6个小麦生产品种苗期抗白粉病基因的遗传分析

吴 蕾，宫丹丹，李 强，王保通

(旱区作物逆境生物学国家重点实验室/西北农林科技大学植物保护学院，陕西杨凌 712100)

6个小麦生产品种苗期抗白粉病基因的遗传分析

吴 蕾，宫丹丹，李 强，王保通

(旱区作物逆境生物学国家重点实验室/西北农林科技大学植物保护学院，陕西杨凌 712100)

为了更好地利用我国小麦种质资源和丰富小麦抗白粉病基因库，利用4个不同来源和毒力的小麦白粉菌株对六个小麦生产品种(武都白茧、天选45、周98165、偃展4110、中梁9589和中麦629)进行苗期抗白粉病基因的遗传分析。结果表明，武都白茧对菌株MX20的抗性由1对隐性基因控制；天选45对菌株HY5的抗性由1对隐性基因控制；周98165对菌株HX4的抗性由1对显性基因控制；偃展4110对菌株HX4的抗性由1对显性基因控制；中梁9589对菌株HY5的抗性由2对隐性基因独立作用控制；中麦629对菌株CCQ15的抗性由2对隐性基因独立作用控制。

小麦；生产品种；抗白粉病基因；遗传分析

小麦白粉病由禾谷白粉菌小麦专化型Blumeriagraminisf.sp.tritici(Bgt)引起，该病原菌为专性活体寄生菌，随气流传播速度快，在中国小麦主产区普遍发生。20世纪90年代以前，该病害属于次要病害，近年来发病愈来愈严重，给小麦生产带来了极大的威胁[1-2]。小麦白粉菌具有高度变异性，从而产生新的致病类型，导致单基因抗性品种也容易因此丧失抗性[3]。目前，已知的分布于44个基因座的63个小麦主效抗白粉病基因[4-7]，如 Pm1、 Pm3b、 Pm3c、 Pm3f、 Pm7和 Pm8均已丧失抗性[8-11]。此外，小麦白粉菌对 Pm4a的毒性也呈较快的上升趋势， Pm10、 Pm11、 Pm14和 Pm15只对冰草属白粉病菌表现抗性， Pm17抗谱狭窄， Pm19对中国小麦白粉菌株抗性较弱，其他抗病基因如 Pm13、 Pm16、 Pm18又存在载体品种农艺性状差的问题，在育种中都不能较好地应用。仅 Pm16、 Pm20、 Pm21、 Pm30、 Pm31等少数基因对强毒力小种E20表现抗性。其中， Pm21是目前已知的抗谱最广、抗性最稳定的白粉病抗性基因。因此，不断发掘新的小麦抗白粉病基因对于白粉病的持续控制就显得尤为重要。

小麦抗白粉病基因来源于普通小麦或小麦野生近缘属植物。普通小麦中蕴含着丰富的小麦抗白粉病基因，目前已知的小麦抗白粉病基因绝大部分均来源于普通小麦。这些抗病基因向目标品种导入时不存在杂交障碍和遗传累赘，利用起来比较方便。由此，挖掘和利用生产上的普通小麦抗病品种是抗病育种的有效途径。

杨立军等[12]对68份中国主栽小麦品种进行抗白粉病分析表明，目前主栽小麦品种对白粉病的抗病性普遍较差，且同一地区的小麦品种有抗性趋同的现象，可能会加速品种抗性丧失。由此可见，我国小麦抗白粉病育种引进更丰富的抗源已迫在眉睫。通过深入了解目前小麦生产品种抗白粉病基因的特点，能够丰富小麦抗白粉病基因库并为抗病育种工作发掘新的抗源。鉴于此，本研究采用常规杂交分析法，对我国6个小麦生产品种抗白粉病基因进行遗传分析，以确定这些品种中所含抗白粉基因的数目、类型和互作方式，为利用这些品种进行抗病育种奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试小麦材料为6个小麦生产品种(武都白茧、天选45、周98165、偃展4110、中梁9589、中麦629)，小麦白粉病高感品种铭贤169，铭贤169与6个小麦生产品种的杂交F1、F2代，以及含有已知抗白粉病基因的32个鉴别寄主，均由西北农林科技大学植物保护学院小麦病原真菌监测与抗病遗传实验室提供。

供试白粉菌菌株为2013年采自陕西省关中地区不同县市的白粉菌标样，经分离纯化得到单孢堆菌株，从中选择4个来源与毒性均不相同的代表性菌株(表1)用于小麦品种抗白粉病基因的遗传分析。这些菌株也均由西北农林科技大学植物保护学院小麦病原真菌监测与抗病遗传实验室提供。

表1 含有已知抗病基因的32个鉴别寄主 于苗期对4个供试白粉菌株的反应

Table 1 Infection types of 32 differential hosts with known resistance genes to four isolates of wheat powdery mildew at seedling stage

品种 Variety基因 GeneHY5HX4MX20CCQ15Axminster/8CcPm1SSSSulka/8CcPm2RRRRAsosan/8CcPm3aRRRRChul/8CcPm3bSSRSSonora/8CcPm3cSSRRKolibriPm3dRRRRW150Pm3eSRRSMichAmber/8CcPm3fRRSRKhapli/8CcPm4aRRSRArmadaPm4bRRSRAquilaPm5(Mli)RRRRTimgalenPm6SRRRcoker747Pm6RRSRCI14189Pm7SSSSKavkazPm8SRRSR4APm13RRRRAmigoPm17SRRRMINPm18(1c)RRSRXX186Pm19RSSSYangmai5/Sub．6VPm21RRRRChiyacaoPm24RRRR5P27Pm30RRSRCI12632Pm2+6RRRRMarisDovePm2+MldRRRRMarisHuntsmanPm2+6+？RRRRKenguie1Pm4+8RRSRMissionPm4b+MliRRSRbaitu3Pm4+2+？RRRRCoker983Pm5+6RRRRNonrandiePm1+2+19SRSREraPm“Era”RRRRXiaobaidongmaiPm“XBD”RRRR

S：感病；R：抗病。下同。

S:Susceptible;R:Resistant.The same as below.

1.2 方 法

抗病性遗传分析试验在西北农林科技大学植物保护学院生物培养室进行。6个小麦生产品种、铭贤169及杂交F1代小麦材料各播约20粒，杂交F2代小麦材料各播约130粒，所有小麦材料均匀播种于直径10 cm花盆中。待一心一叶期，在超净工作台上剪取第一片叶中间部位叶段，依次摆放于方形培养皿水琼脂培养基上。将方形培养皿置于接种塔底部，用收集的分生孢子进行接菌(保证接菌量充足、均匀)，在17～20 ℃的光照培养箱内培养。接种后约14 d感病对照明贤169发病充分时，参照盛宝钦等[13]报道的分级标准记录各小麦材料的反应型。反应型划分为6级(图1)，即0、0;、1、2、3和4，其中，0～2为抗病，3～4为感病。记录结果用Excel中Chitest程序处理，计算χ2值和P值，可明确小麦材料含有的抗白粉基因数目、类型和互作方式。

2 结果与分析

2.1 武都白茧的抗性遗传分析

武都白茧、铭贤169及二者杂交F1和F2代群体对菌株MX20的抗性遗传分析结果见表2。由表2可知，武都白茧对菌株MX20表现为抗病，铭贤169表现为感病。F1代表现为感病。F2代群体抗病29株，感病93株，经卡方检验符合抗感分离比为1∶3的比例。因此，武都白茧对菌株MX20的抗性由1对隐性基因控制。

图1 小麦白粉病苗期反应型标准

Table 2 Genetic analysis of resistance to MX20 in Wudubaijian at seedling stage

亲本及后代Parentandoffspring抗病株数Numberofresistantplants感病株数Numberofsusceptibleplants总株数Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P武都白茧 Wudubaijian16016铭贤169 Mingxian16901919F101717F229931221∶30．0980．754

2.2 天选45的抗性遗传分析

天选45、铭贤169及二者杂交F1和F2代群体对菌株HY5的抗性遗传分析结果见表3。由表3可知，天选45对菌株HY5表现为抗病，铭贤169表现为感病。F1代表现为感病。F2代群体抗病27株，感病90株，经卡方检验符合抗感分离比为1∶3的比例。因此，天选45对菌株HY5的抗白粉性由1对隐性基因控制。

2.3 周98165的抗性遗传分析

周98165、铭贤169及二者杂交F1和F2代群体对菌株HX4的抗性遗传分析结果见表4。由表4可知，周98165对菌株HX4表现为抗病，铭贤169 表现为感病。F1代表现为抗病。F2代群体抗病87株，感病32株，经卡方检验符合抗感分离比为3∶1的比例。因此，周98165对菌株HX4的抗白粉性由1对显性基因控制。

2.4 偃展4110的抗性遗传分析

偃展4110、铭贤169及二者杂交F1和F2代群体对菌株HX4的抗性遗传分析结果见表5。由表5可知，偃展4110对菌株HX4表现为抗病，铭贤169 表现为感病。F1代表现为抗病。F2代群体抗病91株，感病29株，经卡方检验符合抗感分离比为3∶1的比例。因此，偃展4110对菌株HX4的抗白粉性由1对显性基因控制。

表3 天选45苗期对菌株HY5的抗性遗传分析

Table 3 Genetic analysis of resistance to HY5 in Tianxuan 45 at seedling stage

亲本及后代Parentandoffspring抗病株数Numberofresistantplants感病株数Numberofsusceptibleplants总株数Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P天选45 Tianxuan4517017铭贤169 Mingxian16901717F101515F227901171∶30．2310．631

表4 周98165苗期对菌株HX4的抗性遗传分析

Table 4 Genetic analysis of resistance to HX4 in Zhou 98165 at seedling stage

亲本及后代Parentandoffspring抗病株数Numberofresistantplants感病株数Numberofsusceptibleplants总株数Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P周98165 Zhou9816516016铭贤169 Mingxian16901919F118018F287321193∶10．2270．634

表5 偃展4110苗期对菌株HX4的抗性遗传分析

Table 5 Genetic analysis of resistance to HX4 in Yanzhan 4110 at seedling stage

亲本及后代Parentandoffspring抗病株数Numberofresistantplants感病株数Numberofsusceptibleplants总株数Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P偃展4110 Yanzhan411019019铭贤169 Mingxian16901919F118018F291291203∶10．0440．833

2.5 中梁9589的抗性遗传分析

中梁9589、铭贤169及二者杂交F1和F2代群体对菌株HY5的抗性遗传分析结果见表6。由表6可知，中梁9589对菌株HY5表现为抗病，铭贤169 表现为感病。F1代表现为感病。F2代群体抗病56株，感病74株，经卡方检验符合抗感分离比为7∶9的比例。因此，中梁9589对菌株HY5的抗白粉性由2对隐性基因独立作用控制。

表6 中梁9585苗期对菌株HY5的抗性遗传分析

Table 6 Genetic analysis of resistance to HY5 in Zhongliang 9589 at seedling stage

亲本及后代Parentandoffspring抗病株数Numberofresistantplants感病株数Numberofsusceptibleplants总株数Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P中梁9585 Zhongliang958516016铭贤169 Mingxian16901818F101616F256741307∶90．0240．877

2.6 中麦629的抗性遗传分析

中麦629、铭贤169及二者杂交F1和F2代群体对菌株CCQ15的抗性遗传分析结果见表7。由表7可知，中麦629对菌株CCQ15表现为抗病，铭贤169表现为感病。F1代表现为感病。F2代群体抗病57株，感病76株，经卡方检验符合抗感分离为7∶9的比例。因此，中麦629对菌株CCQ15的抗白粉性由2对隐性基因独立作用控制。

表7 中麦629苗期对菌株CCQ15的抗性遗传分析

Table 7 Genetic analysis of resistance to CCQ15 in Zhongmai 629 at seedling stage

亲本及后代Parentandoffspring抗病株数Numberofresistantplants感病株数Numberofsusceptibleplants总株数Total期望比Expectedratio(R∶S)χ2P中麦629 Zhongmai62919019铭贤169 Mingxian16901818F101515F257761337∶90．0430．836

3 讨 论

目前国际上已正式命名的抗白粉病基因中，能够广泛用于生产的并不多见。一方面是由于大部分抗性基因对我国小麦白粉菌抗性差或者已丧失抗性，另一方面是由于抗性基因的载体品种农艺性状差或是半成品，如抗病异附加系和代换系，不宜直接作为育种亲本[14]。而生产上的小麦品种农艺性状良好，与抗病基因连锁的不利性状较少，利用起来比较方便。这些具有优良抗性的生产品种既可以直接推广种植，又可以作为良好的抗源材料在抗病育种中利用[15-19]。

在我国，小麦生产品种资源较为丰富，这为从中发掘对小麦白粉病具有优良抗病性的抗源材料提供了基础。然而，在生产上长期大面积单一化种植某一个或某一类品种，很容易形成克服该品种抗性的优势菌群，从而引起品种抗性的丧失[20]。因此，应注意增加主栽小麦品种抗病基因的丰富度。盛宝钦等[21]对国内的3 441份小麦地方品种白粉病的抗性鉴定结果表明，我国地方品种亦具有很多优良的抗白粉基因有待挖掘。

本研究供试的6个小麦生产品种均具有良好的农艺性状和抗病性，是比较理想的育种材料。中梁 9589分蘖力强，株型紧凑，生长整齐，抗倒伏，抗寒、抗旱性强，稳产性好，对条锈病表现高抗至中抗，高抗白粉病、黄矮病[22]。偃展4110亲本来源广泛，实现了优良基因的聚合重组，具有分蘖力强、早熟、抗寒、抗倒、抗病等多重优势[23-24]。李峰奇等[25]对周98165进行苗期抗条锈性鉴定，结果表明，该品种高抗CYR32，可能含有抗条锈基因 Yr10。武都白茧属农家品种，种植多年抗条锈性仍未丧失，是高度慢锈性品种[26]。中麦629优质高产，是中度慢锈性品种[27]。天选45对混合条锈菌表现免疫。李春鑫等[28]发现周98165对08B1的抗白粉性是由1对显性基因PmHNK控制，利用SSR标记将其定位于小麦染色体3BL上。宋凤景等[29]对偃展4110的抗白粉病遗传分析表明，其对 E09、E20和Bg2菌株的抗性均由1对显性单基因控制。本研究结果表明，周98165和偃展4110对HX4菌株的抗白粉性亦由1对显性基因控制。至于周98165和偃展4110控制对HX4抗病性的基因是否与李春鑫等[28]和宋凤景等[29]鉴定的基因相同，还需进一步研究。目前，尚未见有关于中粱9589、武都白茧、中麦629和天选45苗期抗白粉病遗传规律的相关报道。本研究对这6个小麦品种苗期抗白粉病遗传规律的明确，必将进一步促进其在小麦抗病育种中的应用。

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Genetic Analysis of Seedling Resistance to Powdery Mildew in Six Commercial Wheat Cultivars

WU Lei,GONG Dandan,LI Qiang,WANG Baotong

(State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas/College of Plant Protection, Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

To make better use of wheat germplasm and enrich wheat powdery mildew resistant gene pool,four strains with different sources and virulence were used to identify F1and F2generations derived from six commercial wheat cultivars Wudubaijian,Tianxuan 45,Zhou 98165,Yanzhan 4110,Zhongliang 9589 and Zhongmai 629 crossed with susceptible wheat cultivar Mingxian 169 at the seedling stage under controlled greenhouse conditions.The genetic analysis results showed that the resistance of Wudubaijian to MX20 and that of Tianxuan 45 to HY5 was controlled by one recessive gene,respectively; the resistance of Zhou 98165 and Yanzhan 4110 to HX4 was controlled by one dominant gene,respectively; and the resistance of Zhongliang 9589 to HY5 and that of Zhongmai 629 to CCQ15 was controlled by two recessive genes,respectively.

Wheat；Commercial cultivars; Powdery mildew resistance gene; Genetic analysis

麦类作物学报 2016，36(12)：1617⁃1622JournalofTriticeaeCropsdoi：10．7606/j．issn．1009⁃1041．2016．12．10

2016-03-21

2016-10-31

国家公益性(农业)行业计划项目(201303016)；国家十二五支撑计划项目(2012BAD19B04-12)；陕西省科技统筹项目(2012KTCL02-10)；高等学校学科创新引智计划项目(B07049)

E-mail：337213632@qq.com

李 强(E-mail:qiangli@nwsuaf.edu.cn)；王保通(E-mail:wangbt@nwsuaf.edu.cn)

时间：2016-12-07

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)12-1611-06

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161207.1748.018.html