普通肉食螨对9种储粮害虫的捕食能力研究

贺培欢 张 涛 伍 祎 李燕羽 李志红 李福君 Stejskal V Kucerova Z Aulicky R 江亚杰 唐培安 曹 阳

普通肉食螨对9种储粮害虫的捕食能力研究

贺培欢1，2张 涛1，3伍 祎1，3李燕羽1李志红3李福君1Stejskal V4Kucerova Z4Aulicky R4江亚杰2唐培安5曹 阳1

（国家粮食局科学研究院；粮食储运国家工程实验室1，北京 100037）
（河南工业大学粮油食品学院；河南粮食作物协同创新中心；粮食储藏安全河南省协同创新中心2，郑州 450001）
（中国农业大学3，北京 100193）
（捷克农作物研究所4，布拉格 16106）
（江苏省现代粮食流通与安全协同创新中心5，南京 210003）

研究了普通肉食螨（Cheyletus eruditus Schrank）幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨4种螨态对嗜卷书虱（Liposcelis bostrychophila Badonnel）、锈赤扁谷盗（Cryptolestes ferrugineus Stephens）等9种常见储粮害虫的卵和1龄幼虫（若虫）的捕食虫谱。研究发现，4种螨态对9种储粮害虫均有不同程度的捕食能力，普通肉食螨对嗜卷书虱的捕食能力较强，分别达3.3粒／d（卵）和2.4头／d（1龄若虫）。进一步探索普通肉食螨对嗜卷书虱的捕食功能反应，研究表明：在猎物密度为1～10头（粒）范围内，原若螨、后若螨和雌成螨对嗜卷书虱卵的捕食量分别为：0.4 ～1.4、0.3 ～1.5、0.5 ～3.3 粒／d，对嗜卷书虱1 龄若虫的捕食量分别为0.1 ～0.6、0.2 ～1.2、0.4～2.4头／d，原若螨、后若螨和雌成螨对嗜卷书虱卵和1龄若虫的捕食功能均符合HollingⅡ型，攻击系数、捕食上限和捕食效能最高分别为0.515、8.485 和4.239 粒／d。

普通肉食螨 生物防治 储粮害虫 嗜卷书虱

在化学药品泛滥、害虫抗性系数持续增长、农产品等食品安全隐患日益突出的大环境下，绿色安全的生物防治技术研究日益受到重视［1］。生物防治技术已经成功运用在农业和林业领域，但在储粮害虫方面还处于起步阶段［2-3］。粮库、粮仓等储粮场所具有较为稳定温湿度、固定的有限空间、受外界环境因素影响可控等特点，为应用生物防治技术提供了更为有利的环境条件。储粮仓库里，辐螨亚目和革螨亚目的捕食螨以植食性螨类（粉螨、食酪螨等），害虫的卵和低龄幼虫为食，是一种抑制害螨和害虫种群增长的自然因子，可作为防治储粮害螨和害虫的有效天敌［4-7］。

目前，国内外关于捕食螨生物防治的研究，集中在防治害螨方面。Stano 等［8］、Burnett［9］、Jeffrey［10］研究了粮堆中普通肉食螨捕食粗脚粉螨（Acarussiro L.）的关系模型，明确提出了普通肉食螨可以用来防治粉螨。夏斌等［11-12］研究了普通肉食螨对椭圆食粉螨（Aleurolyphusovatus Troupeau）和腐食酪螨（Tyrophagusputrescentiae Schrank）的捕食效能，结果表明普通肉食螨各螨态捕食能力最强的是雌成螨，其次是雄螨，最后是幼若螨。关于普通肉食螨防治储粮害虫的研究相对较少，捷克成功应用普通肉食螨防治珍贵草籽的害螨和害虫［13］。Lukas等［14］对捕食螨的研究表明普通肉食螨是生物防治害螨的最适物种之一。Phlip［15］探索了普通肉食螨防治土耳其扁谷盗（Cryptolestesturcicus Grouville）和锈赤扁谷盗（Cryptolestesferrugineus Stephens）卵和1龄幼虫，结果表明，普通肉食螨每天可捕食土耳其扁谷盗虫卵1.2粒、幼虫4.0头，可捕食锈赤扁谷盗虫卵0.96粒、1龄幼虫4.3 头。Collins［13］、Coombs 等［16］和Athanassiou等［17］研究发现普通肉食螨对防治储粮害虫幼小的蛾类、甲虫及啮虫等有害节肢动物有很好的效果。

为探索利用普通肉食螨防治储粮害虫的潜力，本研究重点开展了普通肉食螨对我国9种主要储粮害虫虫卵和1龄幼虫的捕食虫谱研究，以及对主要捕食对象嗜卷书虱的捕食功能反应，以期为储粮害虫生物防治开辟一条崭新途径。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试虫

本试验所用试虫饲养和来源如下：

粗脚粉螨，属蛛形纲真螨目，以小麦全麦粉∶燕麦粉∶酵母＝5∶5∶1（质量比）均匀混合配成其饲料，在28℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养。初始样品从捷克农作物研究所引进。

普通肉食螨，属蛛形纲前气门目，以粗脚粉螨作为其饲料，在28℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养。初始样品从捷克农作物研究所引进。

书虱，属昆虫纲啮虫目，以小麦全麦粉（过80目筛）∶酵母∶奶粉＝1∶1∶1（质量比）均匀混合配成饲料，在22℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养。嗜卷书虱（Liposcelisbostrychophila Badonnel）采集于河南郑州，嗜虫书虱（Liposcelisentomophila Enderlein）采集于湖北武汉。

扁谷盗，属昆虫纲鞘翅目，以小麦全麦粉∶燕麦片∶酵母＝10∶10∶1（质量比）均匀混合配成饲料，在27℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养。锈赤扁谷盗采集于广西北海，土耳其扁谷盗采集于广东肇庆，长角扁谷盗（Cryptolestespusillus Schoenherr）采集于海南海口。

拟谷盗，属昆虫纲鞘翅目，以小麦全麦粉（过60目筛）∶酵母粉＝19∶1（质量比）的比例混合均匀配成饲料，在27℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养。赤拟谷盗（Triboliumcastaneum Herbst）采集于四川成都，杂拟谷盗（Triboliumconfusum Jacquelin du Val）采集于广东广州。

烟草甲（Lasiodermaserricorne Fabricius），属昆虫纲鞘翅目，以小麦全麦粉（过60目筛）∶酵母粉＝19∶1（质量比）的比例混合均匀配成饲料，在27℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养。烟草甲采集于北京。

印度谷螟（Plodiainterpunctella Huebner），属昆虫纲鳞翅目，以大豆粉∶小麦全麦粉∶玉米粉∶燕麦∶酵母∶蜂蜜∶甘油＝2∶35∶35∶7∶7∶7∶7（质量比）的比例混合均匀配成饲料，在30℃、50%RH的自然光照环境下进行饲养。印度谷螟采集于河北保定。

1.1.2 仪器与设备

饲育器［18］、恒温恒湿培养箱：德国BINDER公司生产；ST70双目体视显微镜：舜宇仪器有限公司生产；DGG-9140BD电热恒温鼓风干燥箱：上海森信实验仪器有限公司；SB16001电子秤：梅特勒-托利多仪器有限公司。

图1 饲育器

1.2 方法

1.2.1 普通肉食螨对我国主要储粮害虫的捕食虫谱

试验组：每个饲育器内加入1头普通肉食螨幼螨，挑入10粒某种储粮害虫虫卵；对照组：每个饲育器内仅挑入10粒同种储粮害虫虫卵。将饲育器放置在28℃、75%RH条件下培养，每组试验12个平行，24 h后检查、记录并计算普通肉食螨幼螨对这种储粮害虫虫卵的捕食量。

按照上述方法，记录普通肉食螨幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨（可根据外观形态鉴定螨态）分别对9种储粮害虫虫卵和1龄幼虫（若虫）（均为同一天孵化）的捕食量［19］。

1.2.2 普通肉食螨对嗜卷书虱的捕食功能反应

试验组：每个饲育器加入1头普通肉食螨雌成螨，分别挑入1、2、3、5、7、10 粒嗜卷书虱卵（均为同一天内产的卵）放入饲育器中；对照组：每个饲育器分别挑入1、2、3、5、7、10 粒嗜卷书虱卵（均为同一天内产的卵）放入饲育器中。将饲育器放置在28℃、75%RH条件下培养，每个试验12个平行，24 h后检查、记录并计算普通肉食螨雌成螨对嗜卷书虱卵的捕食量。

按照上述方法，记录普通肉食螨原若螨、后若螨和雌成螨对嗜卷书虱卵和1龄若虫的捕食情况。

1.2.3 数据分析方法

试验数据采用Excel和SPSS软件进行数据统计分析。其中在SPSS软件中用Holling-Ⅱ圆盘方程Na＝aNo／（1+aThNo）拟合，Na为普通肉食螨对猎物的捕食量，a为攻击系数，No为猎物的初始密度，Th为普通肉食螨捕食单位猎物的时间，即为平均处理时间，1／Th为捕食上限，a／Th为捕食效能。

2 结果与分析

2.1 普通肉食螨对9种主要储粮害虫的捕食虫谱

2.1.1 4种螨态捕食储粮害虫虫卵和1龄幼虫（若虫）的捕食虫谱

普通肉食螨4种螨态对9种储粮害虫虫卵和1龄幼虫（若虫）的捕食情况差异较大。幼螨仅捕食土耳其扁谷盗1龄幼虫、嗜卷书虱和嗜虫书虱虫卵；原若螨、后若螨、雌成螨可捕食9种储粮害虫的虫卵和1龄幼虫（若虫），详见表1。

表1 幼螨、原若螨、后若螨及雌成螨对9种储粮害虫虫卵和1龄幼虫（若虫）的捕食虫谱

2.1.2 4种螨态对主要储粮害虫虫卵的日捕食量

从图2中可以看出，普通肉食螨4种螨态对主要储粮害虫卵的日捕食量差异较大。比较发现，4种螨态对9种储粮害虫虫卵的日捕食量依次是，雌成螨＞后若螨＞原若螨＞幼螨；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨对9种储粮害虫卵的日捕食量约分别为1.0 ～3.3、0.3 ～1.5、0.3 ～1.4 粒／d；且普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨对嗜卷书虱的日捕食量最高，分别可达3.3、1.5、1.4 粒／d；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨对供试的其他害虫也有较高的捕食量，其中对土耳其扁谷盗的日捕食量可达1.7粒／d，与Phlip［15］的研究结果相似；普通肉食螨幼螨仅能捕食供试害虫中的嗜卷书虱和嗜虫书虱卵，且日捕食量均为0.3粒／d。以上分析可知普通肉食螨对书虱有很高的防治潜力。

图2 普通肉食螨4种螨态对储粮害虫虫卵的日捕食量

2.1.3 4种螨态对储粮害虫1龄幼虫（若虫）的日捕食量

从图3中可以看出，普通肉食螨4种螨态对9种储粮害虫1龄幼虫（若虫）的日捕食量是，雌成螨＞后若螨＞原若螨＞幼螨；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨对9种储粮害虫1龄幼虫（若虫）的日捕食量约分别为1.9 ～5.8、1.0 ～3.5、0.5 ～2.3 头／d；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨对扁谷盗类1龄幼虫的日捕食量较高，尤其是对土耳其扁谷盗1龄幼虫的日捕食量，分别可达5.8、3.5、2.3 头／d；普通肉食螨雌成螨、后若螨、原若螨对供试的其他害虫的1龄幼虫（若虫）也有较高的捕食量，其中对嗜卷书虱的日捕食量可达2.4头／d。

图3 普通肉食螨4种螨态对储粮害虫1龄幼虫（若虫）的日捕食量

比较图2和图3，普通肉食螨4种螨态对印度谷螟（鳞翅目）、赤拟谷盗、杂拟谷盗、锈赤扁谷盗、长角扁谷盗、土耳其扁谷盗和烟草甲（鞘翅目）的1龄幼虫的日捕食量大于对它们卵的日捕食量，普通肉食螨4种螨态对嗜卷书虱和嗜虫书虱（啮虫目）卵的日捕食量大于1龄若虫的日捕食量。这是由于鳞翅目和鞘翅目储粮害虫的1龄幼虫的体壁比它们的卵薄，而啮虫目的1龄若虫体壁比它们的卵厚，普通肉食螨因此更容易刺吸取食鳞翅目和鞘翅目储粮害虫的1龄幼虫、啮虫目害虫的卵。

普通肉食螨的生活史约为30 d，可计算1头捕食螨在其生长发育过程中约能捕食17～56粒储粮害虫卵或38～110头1龄幼虫（若虫），故在粮堆内投放普通肉食螨具有防治多种储粮害虫的潜力。

2.2 普通肉食螨对嗜卷书虱的捕食功能

2.2.1 普通肉食螨对嗜卷书虱卵捕食功能

普通肉食螨不同螨态对嗜卷书虱卵的捕食功能反应见图4，随着嗜卷书虱卵密度的增加，普通肉食螨各螨态对嗜卷书虱卵的捕食量均逐渐增大。普通肉食螨的原若螨、后若螨和成螨对嗜卷书虱卵的捕食功能反应均符合HollingⅡ型，拟合的功能反应参数如表2所示。

由图4和表2可知，普通肉食螨不同螨态对嗜卷书虱卵的捕食功能不同。普通肉食螨不同螨态对嗜卷书虱卵的攻击系数大小为：原若螨＞雌成螨＞后若螨，最高达0.507；对嗜卷书虱卵的平均处理时间为：原若螨＞后若螨＞雌成螨，最小为0.118 d；对嗜卷书虱卵的捕食上限大小为：雌成螨＞后若螨＞原若螨，最高为8.485粒／d；而对嗜卷书虱卵的捕食效能大小为：雌成螨＞原若螨＞后若螨，最大为4.239粒／d。这可能是由于随着捕食螨的发育，逐渐喜好捕食活动的猎物，原若螨对活动猎物的喜好程度最弱，故对嗜卷书虱卵的攻击系数最高，而雌成螨喜好捕食活动的猎物，以满足后期生长发育的需要，故其攻击系数高于后若螨而小于原若螨，捕食上限和捕食效能均高于原若螨和后若螨。

2.2.2 普通肉食螨对嗜卷书虱1龄若虫的捕食功能

普通肉食螨各螨态对嗜卷书虱1龄若虫的捕食功能反应见图5，随着嗜卷书虱1龄若虫密度的增加，普通肉食螨各螨态对嗜卷书虱1龄若虫的捕食量也逐渐增大。普通肉食螨的原若螨、后若螨和成螨对嗜卷书虱1龄若虫的捕食功能反应均符合HollingⅡ型，拟合的功能反应参数如表3所示。

图4 普通肉食螨对嗜卷书虱卵的捕食功能反应

图5 普通肉食螨对嗜卷书虱1龄若虫的捕食功能反应

表2 普通肉食螨对嗜卷书虱卵的捕食功能反应模型（Holling-Ⅱ）参数

表3 普通肉食螨对嗜卷书虱1龄若虫的捕食功能反应模型（Holling-Ⅱ）参数

表3和图5可知，普通肉食螨不同螨态对嗜卷书虱1龄若虫的捕食功能也不同。普通肉食螨对嗜卷书虱1龄若虫的攻击系数、捕食上限和捕食效能均是雌成螨＞后若螨＞原若螨，最高分别为0.515、4.710、2.426 头／d；对嗜卷书虱1 龄若虫平均处理时间为：雌成螨＜后若螨＜原若螨，最小为0.212 d。综上，雌成螨捕食嗜卷书虱1龄若虫的能力明显大于普通肉食螨原若螨和后若螨，在投放应用普通肉食螨防治嗜卷书虱时，应主要投放发育至成螨的普通肉食螨。

3 结论

本研究发现普通肉食螨对9种储粮害虫有不同程度的捕食作用，确定了对9种储粮害虫中喜好捕食的虫种和虫态，研究结果证明普通肉食螨具有防治多种储粮害虫的潜力。普通肉食螨原若螨、后若螨和雌成螨对嗜卷书虱卵和1龄若虫的捕食功能均符合HollingⅡ型，尤其是普通肉食螨雌成螨，对嗜卷书虱卵和1龄若虫的日捕食量分别达3.3粒／d和2.4头／d，是书虱害虫的有效天敌。

在粮食储藏中，化学熏蒸剂造成的环境污染，生态环境破坏，抗药性日趋严重，尤其是书虱和扁谷盗类防治难度加大［20］。通过普通肉食螨对储粮害虫捕食虫谱和捕食功能的初步探索，为生物防治储粮害虫提供了新资源和新方法，捕食螨作为储粮害虫／螨的生物防治天敌具有广阔的应用前景。

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Predation Ability of Cheyletus Eruditus Schrank （Acari：Cheyletidae）on 9 Species of Stored Grain Insect Pests

He Peihuan1，2Zhang Tao1，3Wu Yi1，3Li Yanyu1Li Zhihong3Li Fujun1Stejskal V4Kucerova Z4Aulicky R4Jiang Yajie2Tang Peian5Cao Yang1
（Academy of State Administration of Grain，Grain Storage National Engineering Laboratory1，Beijing 100037）
（Henan University of Technology Institute of Grain and Oil Food，Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops，Henan Collaborative Innovation Center of Grain Storage Safety2，Zhengzhou 450001）
（China Agricultural University3，Beijing 100193）
（Czech Crop Research Institute4，Prague 16106）
（Collaborative Innovation Center for Modern Grain Circulation and Safety5，Nanjing 210003）

We evaluated predatation abilities of larvaes，protonymphs，deutonymphs and female adults of Cheyletus eruditus Schrank on the eggs and first-instar larvaes （or nymphs）of 9 species of stored grain insect pests（SGIP），including Liposcelis bostrychophila Badonnel，Cryptolestes ferrugineus Stephens.The results indicated that 4 stages of C．eruditus had unequal predation abilities on all tested pests，especially on L．bostrychophila，and it was 3.3 eggs and 2.4 first-instar nymphs per day respectively.The functional response of C．eruditus on L．bostrychophila was also researched.It showed that，with prey densities ranging from 1 to 10，protonymph，deutonymph and female adult of C．eruditus consumed 0.4 ～1.4，0.3 ～1.5，0.5 ～3.3 eggs and 0.1 ～0.6，0.2 ～1.2，0.4 ～2.4 first-instar nymphs of L．bostrychophila per day，respectively.Protonymphs，deutonymphs and female adults of C．eruditus disaplayed HollingⅡ functional responses on eggs and first-instar nymphs of L．bostrychophila．Attack rate，maximum prey consumption and predation efficiency were the highest at 0.515，8.485 and 4.239 individual d-1.

cheyletus eruditus Schrank，biological control，stored grain insect pests，liposcelis bostrychophila Badonnel

Q969.98

A

1003-0174（2016）11-0112-06

国家国际科技合作专项（2013DFG32350），粮食公益性行业科技专项（201513002-05-05，201513002-01-01）

2015-04-01

贺培欢，女，1989年出生，硕士，储粮害虫防治

曹阳，男，1958年出生，博士生导师，教授，研究员，粮油储藏

李志红，女，1969年出生，博士生导师，教授，植物检疫与入侵生物学