家畜肌细胞生成素（MyoG）基因的研究进展

王旭+白俊艳+杨帅+楚猛+王欢玲+汤昱琳

摘 要：肌细胞生成素（Myogenin，MyoG）基因在肌细胞分化过程中起着中心调节作用，直接影响着动物的产肉能力。该文综述了猪、牛、羊等家畜的肌细胞生成素（MyoG）基因的克隆、测序、遗传多态性以及与生产性能的关联等方面的最新研究进展。

关键词：家畜；肌细胞生成素；研究进展

中图分类号 S826.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）20-0076-03

1 肌细胞生成素概述及其作用

肌细胞生成素（MyoG Myogenin）基因是MyoD基因家族中唯一在所有骨骼肌细胞系均可表达的基因[1-2]，它的功能不能被其他生肌调节因子所代替，从肌纤维的形成、前体肌细胞的增殖以及定型，到个体自身出生之后的功能的完善以及成熟，都有生肌调节因子的参与[3-4]，它可以激活肌肉的基因转录，提高细胞分化[5]。MyoG基因是影响产肉性能的主效基因，MyoD基因在肌肉生长中具有很重要的作用，如果MyoD撤回或降低，成肌细胞的分裂分化就会及时被停止。肌细胞生成素是控制肌肉生长发育的非常关键的基因，研究它的作用理论对生产实践非常有用[6-7]。另外，MyoG基因对初生重、背膘厚、胴体瘦肉率、产毛量等有影响，可以通过这些指标增加动物的初生重、瘦肉率等，从而生产出优秀品质的肉，也可以通过改变性状，增加产毛量，从而满足人们的需要。

2 猪的肌细胞生成素MyoG基因研究

Danuta Cieslak等[8]利用PCR一单链构象多态性分析这种方法证实了肌细胞生成素基因对猪的胴体性状有显著影响。Zuzanna Nowak等[9]研究表明：猪肌细胞生成素基因第1外显子具有较低的多态性，第2外显子不具备多态性，第3外显子拥有高度多态性。林万华等[10]发现猪肌细胞生成素基因在PCR1-RFLP位点上，外来品种杜洛克、大约克、长白及培育品种南昌白中绝大多数个体表现为AA型，个别为BB型；而6个中国地方猪种除乐平花猪以外均以BB型居多。朱砺等[11]研究不同品种猪肌细胞生成素3′端MspⅠ位点的多态性，结果表明：N等位基因能显著地增加背最长肌的横断面面积和猪身瘦肉所占比例，对提升猪的产肉量，降低皮下脂肪的含量，提高胴体品质有显著的影响。蔡兆伟[12]结果表明：MyoG基因对岔路猪胴体重、后腿重、胴体长等胴体性状有显著影响。赵青等[13]结果表明：金华猪肌细胞生成素基因具有AA、AB、BB3种基因型，且不同基因型间的个体初生体质量、1～6月龄体质量差异不显著（P>0.05）。王伟等[14]研究表明：滇南小耳猪MyoG基因2 041，2 047位点多态性对瘦肉率有极显著影响（P<0.01），对背膘厚和pH24有显著影响（P<0.05）；MyoG基因1 655，1 688位点多态性对瘦肉率和pH24有显著影响（P<0.05），对背膘厚有极显著影响（P<0.01）。郭云雁等[15]在MyoG基因外显子1上发现1个多态位点

（A2512G）。王立辛等[16]研究表明：MyoG基因大白猪BB基因型的初生重显著高于AA型（P<0.05）；而对长白猪、杜洛克猪初生重无显著影响（P>0.05）。牛姣艳[17]研究表明：马身猪中MyoG基因mRNA水平上，在60和90日龄表达量最高，极显著高于其他日龄（P<0.01），其他日龄间差异不显著。

3 牛的肌细胞生成素MyoG基因研究

王珊等[18]研究表明：牛MyoG基因的启动子序列（Genbank中注册号为AY882581）长度为672bp，其与猪、人和小鼠相应序列的同源性分别为94%、91%和88%。王敏强等[19]研究表明：MyoG基因exon1′和5′侧翼部分序列在渤海黑牛和牦牛未发现多态位点；鲁西牛存在1个多态位点，定义了2个单倍型；水牛有6个突变位点。王敏强等[20]研究表明：推测鲁西牛MyoG基因外显子1的g.48G→C突变可能是一个与生长发育性状存在一定相关性的潜在SNP位点。杨漫漫[21]研究表明：MyoG基因在皖东牛群体中AA基因型频率为23.66%，AB基因型频率为76.34%；在广丰牛群体中AA基因型频率为17.24%，AB基因型频率为82.76%。杨漫漫[22]研究表明：MyoG基因第1外显子466bp处发生G→C的碱基突变，该突变属同义突变。在两个牛群体中均检测到AA、AB2种基因型。皖东黄牛和皖南黄牛的AB基因型频率分别为76.42%和82.76%，A基因为优势基因。皖东黄牛的多态信息含量（PIC）为0.360 6，皖南黄牛为0.370 2，在该位点均处于中度多态。AA型个体的体高显著高于AB型个体（P<0.05）。而在体斜长、管围、坐骨端宽等方面呈现出AA>AB的趋势，但差异并不显著。

4 羊的肌细胞生成素MyoG基因研究

储明星等[23]结果表明：MyoG基因外显子1的AA基因型频率最高，A等位基因频率均明显高于B等位基因频率。邓凤等[24]研究结果表明：羊的肌细胞生成素基因有两个内含子，内含子Ι的片段大小为766bp，内含子Ⅱ的片段大小为587bp。刘永斌等[25]结果表明：MyoG基因的exonⅠ的多态性片段测序分析表明：MyoG基因第305处发生了单碱基突变（T→C），并导致了所编码氨基酸由半胱氨酸变为精氨酸。刘铮铸等[26]采用限制性内切核酸酶Csp6I对山羊MyoG基因的959bp扩增产物进行PCR-RFLP多态性分析，BB型在1 791位点发生了T→C的突变。高光宇等[27]成功克隆并测定MyoG基因序列，序列分析结果表明，成都麻羊MyoG基因长1 957bp，由3个外显子和2个内含子组成。刘铮铸等[28]结果表明，波尔山羊MyoG基因包括3个外显子、2个内含子及部分5′UTR（74bp）和3′UTR（260bp）区，编码序列长675bp，共编码224个氨基酸。孙伟等[29]研究表明湖羊MyoG基因在2日龄时表达最低，在30日龄之前随着日龄的增加而增加，然后在30日龄后下降，公羊直到120日龄、母羊直到90日龄为止。何学谦[30]等研究表明：会理黑山羊MyoG基因长度为2 043bp，包括3个外显子、2个内含子及部分5′-UTR（73bp）与3′-UTR（9bp）序列。韩银仓等[31]研究表明：MyoG基因exonI在河南县欧拉羊群体中CC基因型个体的体重、体高和体长均显著高于AA基因型个体（P<0.05），祁连县高原型藏羊群体中CC基因型个体的体重显著高于AA基因型个体（P<0.05），贵南县黑藏羊群体中CC基因型个体的体长显著小于CA基因型和AA基因型个体（P<0.05）。

5 结语

通过以上的综述发现MyoG基因对瘦肉率、肉品质、生长发育等有一定的影响，但更多的都是理论研究，最终是要将MyoG基因应用于生产实践。随着育种学和分子生物学的不断发展，通过对MyoG基因的调控、表达量的检测、基因型的选择等措施，以期能够培育出生长发育快且产肉量多的家畜新品种或新品系，创造出更多的经济效益。

参考文献

[1]刘永斌，邓凤，王峰，等.肌细胞生成素基因的研究进展[C]//全国养羊生产与学术研讨会论文集.2006.

[2]Wright W.E，Sassoon D A，Lin V K.Myogen in a factor regulating myogenesis，has a domain homologous to MyoD[J].Cell，1989，56：607-617.

[3]Hughes S M，Schiaffino S.Control of muscle fiber size：acrucial factor in ageing[J].Acta Physiologica Scandinavica，1999，167：307-312.

[4]Tepas M F W，Visscher A H.Genetic regulation of meat production by embryonic muscle formation are view[J].Anim Breed Genet，1994，111：404-412.

[5]Sabourin L A，Girgis-Gabardo A，Scale P，et a1.Reduced differentiation potential of primary MyoD-/-Myogenic cells derived from aduIt skeletal muscle[J].Cell Biol.1999，144（4）：631-643.

[6]Piette J，Bessereau J，Huchel M，et al.Two adjacent MyoD-binding sites regulate expression of the acetylcholine receptorα-subunit gene [J].Natur，1990，345：353-355.

[7]Jia HT，Tsay HJ，Schnudt J.Analysis of binding and activating functions of the chick muscle acetylcholine receptorγ-subunit upscream sequence[J].Cell Mol Neurobiol，1992，12：241-258.

[8]Danuta Cieslak，Jolanta Kuryl，Wojciech Kapelanski，et al .A relationship between genotypes at MYOG，MYF3 and MYF5 loci and carcass meat and fat deposition traits in pigs [J].Animal Science Papers and Reports，2002，20（2）：277-292.

[9]Zuzanna Nowak，Aleksandra Hermanowicz-Sw ierczek，Krystyna M，Charon.Conformation polymorphism in myogenin gene in pigs[ J].Animal Science Papers and Reports，2003，21（4）：277-282.

[10]林万华，黄路生，艾华水，等.MyoG基因型对二花脸猪早期生长性状及肌肉组织学特性的影响[J].农业生物技术学报，2002，10（4）：367-372.

[11]朱砺，李学伟.MyoG基因的遗传效应分析[J].遗传，2005，27（5）：710-714.

[12]蔡兆伟，罗玉衡，张金枝，等.猪MyoG基因的多态性及其对岔路黑猪胴体和肉质的影响研究[J].家畜生态学报，2008，29（3）：11-14.

[13]赵青，钟土木，徐宁迎.金华猪MyoG基因多态性与部分生长性能的关系[J].华南农业大学学报，2010，31（2）：121-124.

[14]王伟，魏雪锋，赵 雪，等.滇南小耳猪细胞生成素（MyoG）基因多态性的研究[J].云南农业大学学报，2013，28（4）：482-487.

[15]郭云雁，程笃学，张龙超.MyoG和c-fos基因多态性及其合并基因型与猪肌纤维性状的关联分析[J].畜牧兽医学报，2013，44（3）188-196.

[16]王立辛，苏玉虹，刘海东，等.猪肌肉生长抑制素基因和肌细胞生成素基因多态性对早期生长性状的影响[J].畜牧与兽医，2014，46（7）：32-36.

[17]牛姣艳.Pax7、MyoD和MyoG基因在猪背最长肌中的发育性表达研究[D].太谷：山西农业大学，2015.

[18]王珊，陈宏，蔡欣.牛MyoG基因启动子的克隆与序列分析[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2011，34（8）：12-16.

[19]王敏强，苏培，刘晓玲，等.牛亚科 3 个主要家养牛种 MyoG基因多态性及其遗传分化[J].烟台大学学报（自然科学与工程版），2011，24（4）：287-291.

[20]王敏强，苏培，刘晓玲，等.黄牛、牦牛和水牛MyoG基因单核苷酸多态性分析[J].西北农业学报，2011，20（6）：7-11.

[21]杨漫漫，刘洪瑜，王恒，等.牛MyoG 基因单核苷酸多态性分析[J].安徽农业大学学报，2013，40（4）：547-551.

[22]杨漫漫.牛MyoG、MSTN基因遗传分析及miR-143载体构建[D].合肥：安徽农业大学，2014.

[23]储明星，何远清，王金玉，等.绵羊肌细胞生成素基因外显子1的PCR-SSCP分析[J].农业生物技术学报，2005，13（1）：77-80.

[24]邓凤.羊肌细胞生成素（MyoG）基因的克隆及其多态性的分析[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2006.

[25]刘永斌，王峰，邓凤，等.绵羊MyoG基因外显子的单核苷酸多态性群体遗传学分析[J].畜牧兽医学报，2007，38（12）：1294-1299.

[26]刘铮铸，张文香，巩元芳，等.山羊MyoG基因Csp6I酶切多态性分析[J].江西农业大学学报，2009，31（2）：317-321.

[27]高光宇，王杰，王永，等.成都麻羊MyoG基因的克隆与测序分析[J].西南民族大学学报（自然科学版），2009，35（1）：84-88.

[28]刘铮铸，巩元芳，张传生，等.波尔山羊MyoG基因的鉴定和序列分析[J].畜牧兽医学报，2010，41（10）： 1337-1341.

[29]孙伟，王鹏，丁家桐，等.湖羊Myostain和Myogenin基因表达的发育性变化及与屠宰性状的关联分析[J].中国农业科学，2010，43（24）：5129-5136.

[30]何学谦，陈昌维.会理黑山羊 MyoG 基因的鉴定及序列分析[J].畜牧与兽医，2014，46（4）：46-49.

[31]韩银仓，孙永刚，陈志.MyoG 基因SNP检测及与藏羊体尺性状的关联性分析[J].家畜生态学报，2016，37（6）：19-23.