日本蟳消化系统组织结构研究

王 苓，耿继梅，刘艳华，郭恩棉

( 1.青岛农业大学 海洋科学与工程学院，山东 青岛 266109； 2. 中国海洋大学 研究生院，山东 青岛 266100；3. 山东济宁南阳湖农场，山东 济宁 270000 )

日本蟳消化系统组织结构研究

王 苓1,2，耿继梅1,3，刘艳华1，郭恩棉1

( 1.青岛农业大学 海洋科学与工程学院，山东 青岛 266109； 2. 中国海洋大学 研究生院，山东 青岛 266100；3. 山东济宁南阳湖农场，山东 济宁 270000 )

应用石蜡切片和苏木精—伊红染色技术对日本蟳消化系统组织结构进行研究，以期为日本蟳的人工养殖模式建立和饲料开发提供基础资料。研究结果表明，日本蟳消化系统包括消化道和消化腺两部分。消化道由口、食道、胃、中肠、后肠及肛门组成，消化道管壁由内向外为黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜。食道黏膜下层中含有丰富的食道腺，可分泌黏液帮助食物的吞咽；贲门胃黏膜上皮覆盖的几丁质层有刚毛或骨板等构成的胃磨可磨碎食物；幽门胃中几丁质层特化形成密集排列的刚毛，起到过滤的作用；中肠黏膜上皮无几丁质层覆盖，形成纹状缘，可参与食物的吸收。消化腺主要是肝胰腺，肝胰腺为复管状腺，由许多肝小管组成。肝小管黏膜上皮由单层柱状上皮细胞组成，上皮细胞有4种类型：吸收细胞、分泌细胞、纤维细胞和胚细胞。

日本蟳；消化系统；组织结构

日本蟳(Charybdisjaponica)，属节肢动物门、甲壳纲、软甲亚纲、十足目、爬行亚目、梭子蟹科、蟳属[1]。其肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富，深受消费者喜爱，具有较高的食用价值和经济价值，是重要的经济类甲壳动物。消化系统在机体正常新陈代谢过程中发挥着重要作用，笔者对日本蟳消化系统组织结构进行了研究，以期在理论上丰富甲壳类消化系统组织学内容，在生产上为日本蟳人工养殖模式建立和饲料开发提供基础资料。

1 材料与方法

试验用日本蟳购买于青岛城阳水产品批发市场，头胸甲长平均约5.5 cm。暂养1 h后剥除外壳，仔细分离解剖，观察消化系统组成及各部分形态，然后取出整个消化系统投入波恩氏液中固定24 h以上。将固定材料按食道、胃、肠分段，经过梯度体积分数酒精脱水、二甲苯透明、石蜡包埋后，进行连续切片(厚8～10 μm)，苏木精—伊红染色[2]，尼康显微镜观察并照相。

2 结 果

日本蟳消化系统由消化道和消化腺构成。消化腺主要为肝胰腺，消化道包括口、食道、胃、中肠、后肠和肛门。口位于头胸甲前端近腹面，食道短且粗，其后依次为几丁质三角锥体形的胃和弯曲的肠。由于腹部退化折叠在头胸甲下，肠道也弯曲折向前方，后肠末端开口于尾节的肛门。

2.1 消化道

日本蟳消化道管壁由内至外由黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜组成。

2.1.1 食道

日本蟳食道管壁较厚，向腔内形成4个明显的隆嵴，使食道腔狭小呈“X”形(图1a)。食道黏膜上皮由单层柱状细胞组成，表面覆盖较薄的几丁质层。黏膜下层发达，含有血管、牵引肌和丰富的食道腺(图1b)；肌层厚；外膜很薄。食道腺由多个锥体形细胞单层排列在基膜上构成，腺细胞胞质空泡状，染色浅，具一个大而圆的核位于细胞基底部。

2.1.2 胃

贲门胃结构比较复杂，胃壁形成许多皱襞。黏膜上皮细胞形态多样，立方形、矮柱状或柱状，黏膜表面覆盖一层几丁质，有些区域几丁质增厚，表面特化形成粗长的刚毛和骨板，两者共同构成胃磨；黏膜下层中有血管和血窦分布；肌层发达，尤其是纵肌；外膜较薄(图1c)。

幽门胃腔较大，胃壁也有许多皱襞。胃壁黏膜层基膜明显，黏膜上皮多由单层立方细胞构成，也有少数柱状细胞。表面几丁质层较厚，并且有几处加厚凸起形成狭窄的通道(图1d)，几丁质层表面形成整齐排列的刚毛(图1e)。黏膜下层由结缔组织构成；肌层发达；外膜厚，由单层扁平细胞和疏松结缔组织组成。

2.1.3 中肠

中肠肠壁形成发达的纵行皱襞(图1f)。黏膜层基膜明显，黏膜上皮细胞为柱状(图1g)，上皮游离端有纹状缘，黏膜层表面无几丁质层。黏膜下层不是很明显，肌层为环形横纹肌，外膜由疏松结缔组织组成。

2.1.4 后肠

后肠肠腔较宽大，黏膜层上皮由单层立方细胞构成，表面覆盖一层较薄的几丁质层(图1h)，肌层十分发达，外膜薄。

2.2 肝胰腺

消化腺主要是肝胰腺，在胃部左右两侧十分发达，头胸部的中肠部分也有少量分布。

日本蟳肝胰腺由大量肝小管组成，小管间靠疏松结缔组织维系(图1i)。横切面观察，肝小管管壁由单层柱状细胞构成，管腔呈四角星形或三角星形。根据细胞的形态和功能，可将管壁细胞分成4种类型：吸收细胞、分泌细胞、纤维细胞和胚细胞(图1j)。

吸收细胞在4种细胞中数量最多，细胞为高柱状，胞质中含有多个小囊泡，用来储存物质。细胞核圆形，位于细胞基部，具1个核仁。

分泌细胞数量也较多，体积较大，分泌期细胞质的顶端含有一个大液泡，占细胞体积的大部分，分泌类型为顶分泌型。

纤维细胞数量少，细胞高柱状，嗜碱性；细胞核圆形，位于细胞中下方，核仁明显。

胚细胞数量也较少，体积较小，细胞顶端不抵达管腔，细胞核大，核仁1～2个，嗜碱性强，染色深。

图1 日本蟳消化系统组织结构图(标尺=100 μm)

a. 食道；b. 食道腺；c. 贲门胃；d. 幽门胃；e. 刚毛；f. 中肠；g. 中肠上皮；h. 后肠上皮；i. 肝胰腺；j. 肝小管；OL：食道腔；CL：几丁质层；OG：食道腺；Se：刚毛；ML：中肠腔；Hp：肝胰腺；SB：纹状缘；CE：柱状上皮；EC：上皮细胞；CT：结缔组织；R：吸收细胞；B：分泌细胞；F：纤维细胞；E：胚细胞.

3 讨 论

3.1 日本蟳消化道特点

日本蟳消化道结构与其他十足目动物基本类似[3-7]，由口、食道、胃、中肠、后肠及肛门组成，消化道壁层由内向外可分为4层，即黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜。日本蟳食道黏膜下层食道腺较发达，可能具有分泌黏多糖、润滑消化道、包裹食物等功能。日本蟳食道肌肉层也比较发达，摄食过程中，肌肉收缩，使食物团块与食道腺分泌物混合后咽到胃内。

日本蟳胃外观为几丁质三角锥体形，胃壁结构十分复杂，贲门胃中形成许多皱襞，胃腔小，黏膜上皮细胞形态多样，有立方形、矮柱状和柱状，表面覆盖几丁质层，其上特化生成骨板和许多刚毛，构成胃磨，用来磨碎食物。幽门胃黏膜上皮多由单层立方细胞构成，也有少数柱状细胞。与中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)不同[8]，日本蟳胃中未发现几丁质层特化形成的鱼脊柱骨样的间壶腹嵴，而是某些部位几丁质层加厚凸起形成狭窄的通道，表面有整齐排列的刚毛，可能起到过滤食物的作用，防止大食物颗粒向中肠运送[9]。

3.2 日本蟳肝胰腺特点

日本蟳肝胰腺有吸收细胞、分泌细胞、纤维细胞、胚细胞4种类型。胚细胞胞质嗜碱性，具较大的核质比，具有分化为其他3种细胞的功能[10]。吸收细胞基底具有囊泡结构，有吸收营养物质并存储糖原和脂肪的功能。纤维细胞核大，胞质嗜碱性较强，具有酶原合成的功能[11]。分泌细胞占整个肝胰腺的比例较大，游离端胞质具有大的囊泡结构。关于分泌细胞的功能目前存在争议，有些学者认为其囊泡为胞饮形成，具有胞内消化功能[12]，另外学者认为其具有分泌消化酶、行使胞外消化功能，或者兼而有之[13-14]。

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HistologicalObservationofDigestiveSystemofJapaneseCrabCharybdisjaponica

WANG Ling1,2,GENG Jimei1,3,LIU Yanhua1, GUO Enmian1

( 1. College of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109 China；2. Graduate College Ocean University of China, Qingdao 266100, China；3. Nanyang Lake Farm of Jining, Jining 270000, China )

To establish artificial breeding mode and exploit palatable feeds in production of Japanese crabCharybdisjaponica, histostructure of its digestive system was studied by paraffin method and H·E dye technology. The digestive system ofC.japonicawas composed of digestive tract and digestive gland. The digestive tract was consisted of mouth, esophagus, stomach, midgut, hindgut and anus, and histostructure of digestive tract wall was divided into four layers from inside to outside, namely the mucosa, submucosa, muscular layer and adventitia. Abundant esophageal glands secreting mucus to help animals swallow food were found in esophageal submucosa. The setae or bone plates in chitin covered over epithelial layer of cardiac stomach played a role in grinding food. The chitin layer in pyloric stomach converted into densely packed setae by which large food particles were blocked into the midgut. There was no chitin layer covering over the intestinal epithelium. Striated border of the epithelial cells took participate in the absorption of food. Digestive glands also named as hepatopancreas were complex tubular glands and made up of many small liver tubes. The mucosa epithelium of liver tube was composed of a single layer of columnar cells which were divided into four types: absorptive cell, secretary cell, fiber cell and embryonic cell.

Charybdisjaponica; digestive system; histostructure

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.018

Q954.6

A

1003-1111(2016)03-0293-03

2015-10-08；

2015-12-14.

青岛农业大学大学生创新教育项目(CX2013011).

王苓(1990-),女,硕士研究生；研究方向:水产养殖.E-mail:1220862521@qq.com. 通讯作者：郭恩棉(1972-),女,副教授,硕士；研究方向:水产养殖.E-mail:emguo2013@126.com.