引入不确定性对Von Bertalanffy生长方程关系参数估算的影响

徐海龙，陈 勇，陈新军，谷德贤，乔秀亭

( 1.天津农学院 水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津 300384；2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306； 3.美国缅因大学 海洋科学学院，缅因 04469；4.天津市水产研究所，天津 300171 )

引入不确定性对Von Bertalanffy生长方程关系参数估算的影响

徐海龙1,2，陈 勇3，陈新军2，谷德贤4，乔秀亭1

( 1.天津农学院 水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津 300384；2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306； 3.美国缅因大学 海洋科学学院，缅因 04469；4.天津市水产研究所，天津 300171 )

建立生长方程是开展渔业资源评估研究和渔业管理的基础工作，以往的研究显示生长方程参数估算受诸多因素影响，为评估各种因素产生的不确定性对生长方程参数估算的影响，以中国明对虾已有研究结果为例，引入不同水平不确定性进行模拟，分析参数估算值的统计量特征和分布。结果显示，不确定性对参数估计的稳定性均存在较明显的影响，引入不确定性后，随着不确定性水平增加Von Bertalanffy 生长方程参数L∞的均值、中位数均呈增大的趋势，且不确定性对均值的影响与L∞的大小有关；不确定性对参数K的均值和中位数影响不明显，四分位差随不确定性水平增加而增大。随着不确定性水平增加，t0呈现程度逐渐增加趋势的负偏态分布，而均值逐渐减小。因此进行渔业资源研究，建立生长方程时，应考虑不确定性的影响，较简单的预测一个数字而言，给出参数可能出现结果的概率分布会是更好的选择。

生长方程；不确定性；参数估计

渔业资源生长方程是描述渔业资源体长及体质量随时间变化关系的函数，是开展渔业资源评估和开发工作的基础[1]。渔业资源的许多生理活动、行为特征及管理策略都与生长有关[2]，如初次性成熟、自然死亡、网具选择性、抛弃和兼捕、估算年龄和体质量、计算YPR和最小可捕体长管理措施等，因此准确描述渔业资源个体或资源群体平均体长生长规律是了解资源的基本生物学规律、进行科学的种群资源评估和有效渔业管理的根本，常用的生长方程模型有Von Bertalanffy 生长方程，指数生长方程，逻辑斯蒂生长方程，其中Von Bertalanffy 生长方程描述生长数据具有灵活、拟合度好等优点[3]而被广泛使用。

20世纪90年代初，随着渔业数据中存在的不确定性对渔业资源评估的影响逐渐被渔业科研工作者重视[4-5]。不确定性被广泛引入到各个评估模型中，从几乎每一个输入参数到整个分析。就渔业资源生长数据而言，不仅存在种群间的生长差异，而且采样的海域、时间、测量误差、个体差异等都会导致观察数据存在不确定性，从而影响研究结果的准确性。本研究以中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)生长研究结果为例，通过引入不确定性进行模拟研究，分析不确定性及其水平对生长方程参数估算的影响，旨在为开展不确定性对渔业评估影响的研究提供新方法和新思路，增加对资源生长方程建立过程中数据不确定性的理解。

1 数据与方法

1.1 数据

以往关于中国明对虾生长方程建立的研究资料显示[6-13]：①t0为中国明对虾开始生长的时间[12-13]；②自然海区中国明对虾幼体变态期实际所需时间约25 d[8]；③雌雄个体出生时间理论上一致；④对虾体长约70 mm，雌雄个体生长差异开始明显，且随时间逐渐增大[6]；⑤t=0时，对虾尚未开始生长，此时体长小于0；⑥生长速度的性别差异不明显，雄虾的生长比雌虾提前结束[11]。

基于上述研究结果，确定本研究中Von Bertalanffy 生长方程参数值，t0不分性别，取值为t0=25(d)，L∞和K分性别选取，其中L∞取已报道最大值，分别为L∞♀=216.4 mm，L∞♂=186.6 mm，K值取各文献的均值，分别为K♀=0.015/d，K♂=0.018/d。

1.2 模拟方法

根据设定的参数值计算因变量，引入误差产生模拟数据，误差以指数形式出现，服从均值为0的正态分布，标准差水平分别取0.10、0.15和0.20，利用模拟数据估算参数值。重复该过程一定次数，得到参数的统计学特征，具体的模拟方法如下。

模拟方法[14]：

(1)根据Von Bertalanffy 生长方程关系，利用选定的值(L∞、K、t0)计算给定日龄(每5日)的Lt；

(2)引入随机误差：

σL为0.10、0.15和0.20，产生模拟数据，模拟带有不确定性的观察数据；

(3)使用非线性最小二乘法估算Von Bertalanffy 生长方程参数L∞、K、t0；

(4)重复(2)和(3)1000次；

(5)得出各参数的统计量(均值、变异系数、中位数、上下四分位数等)，模拟过程运用R i386 3.1.1软件完成。

2 结果

2.1 不确定性及水平对估算L∞的影响

引入不确定性后，得到的Von Bertalanffy 生长方程参数L∞的均值、变异系数、中位数及上、下四分位数均呈现出随着不确定性水平增加而增大的趋势(表1)，说明随着不确定性水平的增加，L∞的分布呈现右偏趋势。3种不确定性水平下，雌性L∞均值较设定值分别增加了0.56%、1.33%和2.62%，雄性L∞均值较设定值分别增加了0.55%、1.21%和2.39%，雌性L∞均值较L∞的设定值增加程度更为明显。

2.2 不确定性及水平对估算K的影响

引入不确定性对Von Bertalanffy 生长方程中参数K的均值和中位数影响不明显，变异系数随不确定性水平增加而增加，上四分位数随不确定性水平增加而增大，下四分位数随不确定性水平增加而减小(表1)，3种不确定性水平对应的雌性K值四分位差分别为0.0014、0.0021和0.0028，雄性K值四分位差分别为0.0016、0.0025和0.0032，且在3种不确定水平下，性别内的上下四分位数与中位数的差值均基本相当。

2.3 不确定性及水平对估算t0的影响

根据统计量结果分析(表1)，引入不确定性后，t0均值较设定的初始值出现了减小的现象，且随着引入的不确定性水平增加，t0均值的减小趋势逐渐增大。

表1 Von Bertalanffy 生长方程参数统计量

图1 引入不确定性后生长方程参数的统计学特征注：黑色实线表示不确定水平0.10，蓝色虚线表示不确定水平0.15，红色点线表示不确定水平0.20.

不确定性的引入对中位数影响不明显，随着不确定性水平的增加，t0的变异系数和上四分位数均呈逐渐增加的趋势，而下四分位数呈逐渐减小的变化特征。t0的密度分布图显示(图1)，随着引入的不确定性水平增加，t0呈现出逐渐增加的负偏态分布趋势。

3 讨论与分析

中国明对虾因其蜕皮生长，与鱼类的连续生长不同，每次体长的增长量基本一致[6]，呈现明显的阶梯状，造成绝大多数生长方程不适于描述其个体的生长；但对于中国明对虾群体而言，蜕皮在时间上是非刀刃型的，即群体内个体间的蜕皮时间具有明显的非同步性，且完成蜕皮后，中国明对虾个体的体长亦有增加，而且无论是否处于蜕皮期，体质量的增加均是连续的，中国明对虾的这种在非蜕皮期间体长增加及体质量的连续生长，有效地减小了生长过程中的阶梯现象，因此中国明对虾群体的生长仍属连续型[8]。描述渔业资源生长的方程有许多，但至今尚无单一的生长方程能完全描述所有渔业种类的生长类型、也不存在单一的生长方程可以满足资源研究的各种需要，因此在进行渔业资源生长研究时，恰当的选择生长方程对准确描述渔业资源生长特征、深入开展资源评估研究和提出合理的管理策略尤为重要；Von Bertalanffy生长曲线认可了渔业资源生长过程中开始缓慢生长后的逐渐变快，以及最后又变慢的特点，且拟合的结果符合大部分种类的观察数据，又易于应用到渔业资源评估模型中，因此在以往和当前的渔业研究中得到重视程度最高，应用最为普遍[2]。在渔业资源生长过程的研究中，虽然可以通过体长和体质量两个参数分别建立对应于生长时间的生长过程关系式，且体长和体质量也是两个最基本、最常规的调查内容，但由于体长测量的方便性，特别是在海上风浪天气船舶的晃动，体质量往往不能被较准确的称量，或在某些情况下(如在潜水观察调查)，体质量不能简单的被测量，有时因为生物学测定或加工处理时还需将渔获物内脏去除，从而影响体质量数据的准确性；与体质量相比，长度数据更为稳定[15]，受测量环境条件影响较小，亦不易受季节条件波动、摄食情况、生长发育阶段(性腺发育期等)的影响。因此，本研究对中国明对虾体长模拟数据引入误差，研究不确定性对Von Bertalanffy 生长方程参数估算的影响。

进行生长参数估算过程中，不仅选择的生长方程形式对估算结果产生影响，引入的误差结构同样会对拟合方程的效果和参数的估计产生影响[16]，在用方程进行拟合时，不同的误差结构会得到不同的拟合度和参数估计值，错误的误差结构会使参数估计出现严重偏差。选定某种误差结构后进行估计生长方程参数时所用到的方法不同，得到的结果也会不同[17]。一般来讲，运用生长方程描述渔业资源生长特征曲线时，引入误差结构的形式主要有加法结构和乘法结构，Francis[18]也曾对不同的年龄与形态学特征关系的函数变量提出了其他类型的误差结构。然而进行不确定性分析时，总的来说，误差结构选择的原则[19-22]是，当拟合函数的因变量呈现恒定值时，误差结构选择加法误差结构，当因变量呈增加趋势时，误差结构选择乘法形式。本研究中，中国明对虾体长的生长呈上升趋势，因此在模拟过程中选择乘法误差结构。研究结果显示，当引入不确定性后，随着不确定性水平的增加，生长方程参数L∞估算值的分布呈逐渐右偏趋势、t0估算值的分布呈逐渐增加的负偏态分布，而不确定性仅影响K值的分布宽度和高度，对其均值和中位数基本无影响，认为Von Bertalanffy 生长方程中参数L∞、t0和K估算值呈现的分布特征一方面与参数在函数关系式中的位置有关，另一方面也与引入的不确定性结构有关。同时，在3种不确定性水平下，雌性的L∞估算值的均值较设定值增大程度均较雄性的大，说明不确定性对生长方程参数L∞估计值的影响还与参数的初始值大小有关。

渔业数据中存在许多潜在的不确定性来源，资源生物生长过程中，不仅个体间存在生长差异[23]，群体间多数情况下也会存在年际间的生长差异[24]。造成这种差异的因素有很多，包括水文环境因素(温度、盐度、溶氧等)、饵料基础情况、资源的分布密度和人为捕捞压力等[15]，不仅外部环境会产生影响，资源群体的自身也会产生影响，如亲体性腺发育状况、个体早期生活史、能量分配和个体所处生长阶段，性腺发育、种群结构等也会造成生长的变化；环境的波动变化和资源自身的生理活动变动，还会导致不同世代、同一世代在不同年龄、同一年龄的生长产生变化。另外，由于采样方法、采样时间、采样过程、采样人员的操作和测量等的差异，获得的资源生长数据也会存在差异；而对于蜕皮生长的甲壳类生物而言，生活史中存在变态过程，与生长有关的数据波动尤为明显。有研究者[25-27]认为,研究渔业资源的生长、以及运用生长资料开展其他方面的研究时，应考虑研究对象生长的不确定性。对所有渔业评估内固有的不确定性的意识正在不断成长，但是这样的意识并没有总是被反映在渔业研究过程中。本研究中，随着体长生长数据的不确定性水平增大，Von Bertalanffy 生长方程参数的变异系数及上、下四分位数的范围均增大，说明观察数据的离散程度越大，估算的Von Bertalanffy 生长方程回归方程参数的误差越大，当这样的方程用于资源的进一步研究时，可能会导致错误的结果[9]，这意味着简单地试图生成一个预测结果是无意义的，而生成关于可能出现结果的概率分布来替代一个简单数字将是更好的选择。

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ImpactsofUncertaintyonEstimatedParametersinVonBertalanffyGrowthFunction

XU Hailong1,2，CHEN Yong3，CHEN Xinjun2，GU Dexian4，QIAO Xiuting1

( 1.Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture，Department of Fishery Sciences，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China；2.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.School of Marine Sciences，University of Maine，Maine 04469，USA；4.Tianjin Fishery Institute，Tianjin 300171，China )

It has been proved that the estimated parameters in growth function，basic aspect for fishery assessment and management，are influenced by uncertainty derive from many factors including sampling position and measure error.A simulation study was conducted using reported VBGF data of Chinese shrimp (Fenneropenaeuschinensis) as an example to analyze the statistics of estimated parameters by introducing uncertainty to VBGF to evaluate the impacts of uncertainty on the estimated values of parameters in growth function.It was found that the introduced uncertainty showed a little impacts on the estimator for the parameters in VBGF，that is，the mean and median value ofL∞were found to be increased with increase in the introduced uncertainty，and with increase in the set initial value ofL∞.There was no significant effect of uncertainty on mean and median of parameterK，and the quartile deviation showed the same trend as the mean and median ofL∞when the uncertainty was introduced.Thet0shows the negative skew distribution，and the negative trend of skew distribution increases with increasing uncertainty.The findings suggest that the uncertainty in data be taken into account in establishment of VBGF or development of further assessment，and that then the distribution of estimator (an accurate figure about parameters) is a better choice.

growth function; uncertainty; estimated parameter

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.013

S931

A

1003-1111(2016)02-0169-05

2015-07-30；

2015-10-26.

农业部北方海水增养殖重点实验室基金资助项目(2014MSENCKF09)；上海地方高校大文科学术新人培育计划项目(B5201120003)；天津市津南区科技计划项目(2014NY009).

徐海龙(1980-)，男，讲师；研究方向：渔业资源评估.E-mail: beiji80@163.com.通讯作者：陈新军(1967-)，男，教授；研究方向：远洋鱿钓渔业资源与渔场.E-mail:xjchen@shou.edu.cn.