卵黄抗体在水产养殖病害防治及水产品保鲜中的应用研究进展

靖凯霖，徐永平,2，李 媛，姚 营，王丽丽,2，张美霞，尹婷慧，李晓宇,2

( 1.大连理工大学 生命科学与技术学院，辽宁 大连 116024；2.动物性食品安全保障技术教育部工程研究中心，辽宁 大连 116020 )

卵黄抗体在水产养殖病害防治及水产品保鲜中的应用研究进展

靖凯霖1，徐永平1,2，李 媛1，姚 营1，王丽丽1,2，张美霞1，尹婷慧1，李晓宇1,2

( 1.大连理工大学 生命科学与技术学院，辽宁 大连 116024；2.动物性食品安全保障技术教育部工程研究中心，辽宁 大连 116020 )

卵黄抗体；水产养殖；病害防治；水产品保鲜；疾病诊断

2012年，水产养殖产量占世界水产品总产量(养殖和捕捞)的比例，由2000年的25.7%升至42.2%，水产养殖业完全可以与捕捞业相媲美[1]。自改革开放以来，我国水产养殖业高速发展举世瞩目，是世界唯一渔业养殖产量超过捕捞产量的国家，也是世界第一水产养殖大国[2]。2012年我国水产养殖产量占全球总产量的47.4%[3]，是食物供给功能获得极大成功的国家[4]。随着水产养殖集约化、规模化的发展，水产动物病害频发，病原菌产生耐药性[5-6]，水体严重污染[7]，水环境生态失衡[8]，影响食品质量安全[9]，间接危害人体健康[10]。因此，研究抗生素或化学药物替代品已成为当前研究的热点和难点[11]。卵黄抗体亦称卵黄免疫球蛋白，是在特异性抗原刺激下由禽类B淋巴细胞产生并转移到卵黄中的多克隆抗体[12]。卵黄抗体可从鸡蛋中获取，无需宰杀动物，符合动物权益保护，且具有特异性高、无毒无副作用、对环境友好等特点，而广泛用于诊断和防治动物感染性疾病[13]。

1 卵黄抗体在细菌性水产疾病中的应用

监测结果显示，在126种病害中，细菌性疾病有61种，约占48%[14]。水产养殖细菌性疾病主要有弧菌病、爱德华氏菌病、出血病、烂鳃病、赤皮病、腐皮病、腹水病、细菌性败血症和细菌性肾病等[15-16]，引起这些疾病的病原主要有：鳗弧菌(Vibrioanguillarum)、副溶血弧菌(V.parahaemolyticus)、溶藻弧菌(V.alginolyticus)、灿烂弧菌(V.splendidus)、迟缓爱德华氏菌(Edwardsiellatarda)、嗜水气单胞菌(Aeromonashydrophila)、鳗败血假单胞菌(Pseudomonasanguilliseptica)和鲑鱼肾杆菌(Renibacteriumsalmoninarum)等[17-19]。目前，使用卵黄抗体技术防治水产动物细菌性疾病，已有诸多研究报道，且防治效果良好(表1)。

用卵黄抗体控制水产动物疾病的方式主要有注射、口服和浸浴。理论上认为，注射方式效果最为直接，血清中的抗体水平更高。用腹腔注射、口服和加入饲料中等方式研究抗鳗弧菌特异性卵黄抗体对虹鳟(Oncorhynchusmykiss)的被动免疫保护作用发现，这3种方式均能明显提高虹鳟的抗病能力[23]，其中注射效果最好，死亡率明显低于口服组和饲喂组，且注射组血清中卵黄抗体水平最高为1×104ng/mL，而口服组和饲喂组分别为3×102ng/mL和1×102ng/mL。进一步研究发现，口服前的饥饿时间和饲料中添加的吸收助剂都影响血清中卵黄抗体的水平。卵黄抗体的使用方式不同，保护效果也不同，饲喂方式延长了卵黄抗体在胃酸和消化酶环境中的时间，使卵黄抗体极容易被破坏，影响了其免疫保护效果。

表1 卵黄抗体在水产动物细菌性疾病中的应用(部分)

Lee 等[22]给虹鳟口服抗鲁氏耶尔森氏菌(Yersiniaruckeri)卵黄抗体后，最初的2 h内胃中的抗体活性快速下降，5 h后完全丧失，但在攻毒试验中，口服卵黄抗体仍对虹鳟保护作用较好。注射对鱼体刺激较大，腹腔注射卵黄抗体很容易引起鱼体的免疫应答，使其产生相应抗体与之结合，调动其他免疫机制清除进入鱼体的卵黄抗体。用口服和腹腔注射方式给大菱鲆(Scophthalmusmaximus)进行抗迟缓爱德华氏菌卵黄抗体免疫后，分别用注射和划伤浸泡两种方式攻毒[24]。结果表明，口服特异性卵黄抗体后两种攻毒方式对大菱鲆的免疫保护率分别为83.3%和100%，注射免疫没有保护作用。

笔者推测，卵黄抗体使用方式不同，保护效果不同，其原因可能是不同病原菌对鱼的感染方式不同，鲁氏耶尔森氏菌和迟缓爱德华氏菌通过鱼肠黏膜感染致病[37-38]，因此，口服特异性卵黄抗体，能够直接有效地抑制肠道病原菌的黏附、聚集和增殖，调节肠道菌群平衡；而鳗弧菌的感染会引起全身性的组织病变，虽然不同的鱼感染鳗弧菌后，表现的症状不同，但最主要症状是体表出血[39]。因此，通过腹腔注射卵黄抗体可以提高血清中卵黄抗体水平，使卵黄抗体随血液循环到达全身各组织病灶处，发挥保护作用。与非特异性卵黄抗体试验组相比，抗鳗弧菌特异性卵黄抗体对香鱼(Plecoglossusaltivelis)的被动免疫作用，除了可以降低血液、肝脏、脾脏和头肾的病原菌数目外，还表现在头肾、脾脏和肝脏中，明显地降低肿瘤坏死因子-α、白细胞介素-1β、转化生长因子-β和白细胞源趋化因子2的转录水平[33]。该研究还报道，卵黄抗体能增强香鱼巨噬细胞的吞噬能力，这一结果与之前的研究相一致[40-41]。

该研究深入探讨了卵黄抗体对鱼黏膜免疫系统的被动免疫调节作用，也是对特异性卵黄抗体防治细菌感染性疾病作用机理的重要补充。

2 卵黄抗体在病毒性水产疾病中的应用

白斑综合症病毒是一种传播速度快，传染范围广的强感染力病毒，使对虾养殖业经济受损严重。本试验组前期研究表明，甲壳类动物缺少特异性免疫系统，用针对病原体的特异性卵黄抗体，为其提供被动免疫保护，恰好使其具有“主动防御”的能力，Lu等[42]用基因重组技术将白斑综合症病毒的主要致病蛋白基因VP28、VP19和VP15串联表达制成DNA疫苗。以白斑综合症病毒灭活疫苗为参照，免疫蛋鸡获取特异性卵黄抗体。通过注射、口服和浸泡等方式考察抗白斑综合症病毒特异性卵黄抗体的被动免疫保护效果，结果显示，注射灭活疫苗卵黄抗体组，对虾9 d内累计死亡率为46.7%，注射DNA疫苗卵黄抗体组累计死亡率100%；口服试验中，投喂含有1%的灭活疫苗卵黄抗体组，9 d内累计死亡率为53.3%，而DNA疫苗组与阴性对照组无显著性差异；浸泡试验中，灭活疫苗卵黄抗体组的累计死亡率降低至33.3%，DNA疫苗卵黄抗体组死亡率80%。

韦嵩等[43]进一步用含有抗白斑综合症病毒的特异性卵黄抗体试验饲料投喂对虾，以基础饲料为对照，考察了酚氧化酶、溶菌酶、酸性磷酸酶及超氧化物歧化酶等非特异性免疫相关因子酶活力。结果显示，试验组中氧化酶、溶菌酶、酸性磷酸酶和超氧化物歧化酶活力均显著高于对照组，表明卵黄抗体能有效地提高对虾免疫功能。

上述结果表明，灭活疫苗卵黄抗体组的保护效果优于DNA疫苗卵黄抗体组。究其原因，一是全灭活疫苗比DNA疫苗的免疫原性更强[44]，即免疫刺激使蛋鸡产生特异性抗体的能力更强；二是卵黄抗体与白斑综合症病毒中和遵循“多击理论”，即1个卵黄抗体分子尚不能中和单个白斑综合症病毒分子，而需多个卵黄抗体协同作用才能起效[45]，因此全灭活疫苗卵黄抗体能与白斑综合症病毒表面多个抗原结合位点结合，诱导病毒表面蛋白的空间构型重排，阻止大多数囊膜蛋白与细胞表面受体结合，灭活疫苗卵黄抗体效果更好。而DNA疫苗卵黄抗体专一性更强，只能影响病毒某一主要黏附位点，限制了多个卵黄抗体分子协同发挥阻遏作用。笔者认为注射效果最好，但实际应用上不易实施；浸泡和口服在实际应用中更具可行性。

3 卵黄抗体在水产品保鲜中的应用

水产品的冷藏保鲜对水产品加工、运输、贮藏和消费等环节至关重要，生物保鲜剂来源于生物体自身组成或代谢成分，对人体无害、安全、高效而受到高度重视[46]。Xu等[47]制备冷藏牙鲆(Paralichthysolivaceus)特定腐败菌——腐败希瓦氏菌(Shewanellaputrefaciens)和荧光假单胞菌(P.fluorescens)的特异性卵黄抗体。在4 ℃条件下，将试验组鱼片浸于100 mg/mL的特异性卵黄抗体溶液中10 min后无菌包装, 4 ℃冷藏，每3 d取样进行微生物分析、化学分析和感官评定。结果表明，特异性卵黄抗体处理后，试验组鱼片的细菌总数明显降低，货架期从8～9 d延长至12～15 d；化学分析结果证明，挥发性盐基氮值和硫代巴比妥酸值均明显低于对照组；感官评定中，评分低于4分(判定为不新鲜)的时间，也延长了3～6 d。微生物、化学及感官指标保持很好的一致性。Zhang等[48]进一步考察了腐败希瓦氏菌特异性卵黄抗体活性片段Fab′对冷藏大菱鲆的保存效果。微生物分析结果显示，卵黄抗体活性片段Fab′与完整卵黄抗体相比具有更高效和持久的抑菌效果；化学分析中，挥发性盐基氮值显著低于完整卵黄抗体组；而感官评定中，卵黄抗体活性片段Fab′组初始得分低于其他组，原因可能由于活性片段制备过程中使用胃蛋白酶酶解，有些许胃蛋白酶味道残留，后期纯化过程未完全除去，导致感官评分低于其他组，但试验进行到15 d时，卵黄抗体活性片段Fab′组感官评分明显高于其他各组，表现出良好的保藏效果。

卵黄抗体绿色、安全，能够抑制主要腐败微生物，不破坏食品原有品质，而成为一种食品保鲜领域极具前景的生物保鲜剂[49-50]。

4 卵黄抗体在水产寄生虫及毒素诊断中的应用

源于冈比亚盘藻(Gambierdiscustoxicus)的雪卡毒素毒性比河豚毒素强100倍，是一种危害较严重的生物毒素[51-52]。雪卡毒素通过食物链在鱼体内富集，但被污染的鱼肉无法凭感官鉴定且缺少灵敏可靠的检测方法，因此全世界每年约 50 000人因误食受污染的鱼而中毒[53]。Empey 等[54]利用双抗体夹心ELISA法检测鱼肉组织中的雪卡毒素，该方法使用的双抗体为：与雪卡毒素的ABCD域特异性结合的卵黄抗体；与雪卡毒素的JKLM域特异性结合且偶联辣根过氧化物酶的小鼠免疫球蛋白G。试验结果表明，该方法灵敏度、准确度、精度和重现性良好，且与软海绵酸和软骨藻酸无交叉反应性，表明卵黄抗体技术提供了一种灵敏、准确、快速的检测雪卡毒素方法。

Young等[55]制备了抗太平洋鲑鱼(Oncorhynchustshawytscha)微孢子虫的特异性卵黄抗体。间接免疫荧光抗体试验结果显示，检测固定化的Lomasalmonae孢子，有特异性荧光反应。免疫组化试验结果显示，L.salmonae孢子在鲑鱼各组织中染色程度强，最早可在接触感染4周后，在鳃和心脏感染组织切片中，检测出生长阶段的寄生虫寄主复合体。交叉反应试验中，卵黄抗体与其他微孢子虫如Pseudolomaneurophilia和Glugeaanomala无交叉反应，表明其具有良好的特异性，适于其他水产动物的病原诊断。而快速、准确地诊断也是有效防治水产养殖动物病害的基础和先决条件。

卵黄抗体可有效地避免传统的病原诊断中耗时费力，延误最佳治疗时机的缺点，还可以避免常规诊断中用哺乳类动物源抗体造成的非特异性交叉反应。因此，卵黄抗体或成为一种快速、简便、准确的诊断优势技术[56]。

5 展 望

随着水产养殖的种类和规模不断扩大，各类细菌、病毒病害频发。卵黄抗体高效、低成本，收集抗体无需采血符合动物权益，且对环境友好，无毒副作用、无残留[57]，作为抗生素类药物和化学保鲜剂的替代品，在水产疾病防治、水产保鲜及病害诊断中，具有巨大学术意义和应用价值。

但是，卵黄抗体防控技术及产品应用标准化规程尚未建立，国家目前也尚未制定针对水产养殖中动物用生物制剂产品产业化开发的标准、规程和法规，使卵黄抗体作为海水养殖动物病害防治产品而产业化开发具有一定的困难。相信随着研究的不断深入，卵黄抗体在防治水产养殖疾病、水产品的保鲜及病害诊断中，一定会有更好的应用前景。

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ResearchAdvancesonEggYolkAntibodiesinPassiveProtectionofDiseasesinAquacultureandPreservationofFisheryProducts

JING Kailin1，XU Yongping1,2，LI Yuan1，YAO Ying1，WANG Lili1,2，ZHANG Meixia1，YIN Tinghui1，LI Xiaoyu1,2

( 1.College of Life Science and Technology, Dalian University of Technology，Dalian 116024，China；2. Center for Food Safety of Animal Origin，Ministry of Education，Dalian 116020, China )

egg yolk antibody; aquaculture; disease control; fishery product preservation; disease diagnosis

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.016

S942.5

C

1003-1111(2016)02-0185-06

2015-06-24；

2015-08-07.

国家海洋公益项目(201405003-3)；辽宁省农业领域青年科技创新人才培养资助计划项目(2014007).

靖凯霖(1990-)，男，硕士研究生；研究方向：特异性卵黄抗体替代抗生素防控水产动物疾病.E-mail：jingkailin@163.com.通讯作者：李晓宇(1980-)，女，讲师；研究方向：动物源性食品安全保障技术.E-mail：xiaoyuli@dlut.edu.cn.