华南地区4个树种叶片持水能力研究

张 兵，林佳慧，林荣晓，高 婕，曾曙才

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

华南地区4个树种叶片持水能力研究

张 兵，林佳慧，林荣晓，高 婕，曾曙才

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

采用浸泡法和喷淋法模拟林冠降雨截留，研究了构树Broussonetia papyrifera、白兰Michelia alba、木荷Schima superba、马占相思Acacia mangium等华南地区4个重要树种叶片持水率和降雨截留率及其影响因子。结果表明：采用浸泡法时，构树和白兰叶片持水率与其它树种均差异显著，马占相思和木荷差异不显著，叶片持水率从大到小依次为构树972.2%＞白兰361.0%＞木荷275.0%＞马占相思256.3%，截留率从大到小依次为构树519.8%＞白兰111.00%＞木荷75.3%＞马占相思62.0%，构树显著高于其它树种，白兰与其它树种均差异显著；当浸泡时间达到5 min后，植物叶片持水率和截留率基本趋于饱和；采用喷淋法时，构树持水率与其它树种持水率差异显著，马占相思、白兰、木荷差异不显著，叶片持水率从大到小依次为构树895.0%＞白兰275.0%＞马占相思257.7%＞木荷256.7%，截留率从大到小依次为构树456.7%＞木荷128.0%＞白兰80.7%＞马占相思80.3%，构树和木荷与其它树种均差异显著，马占相思与白兰差异不显著；2种不同方法测得构树的持水率和截留率均显著高于其它树种；叶面积、叶片长和宽、叶片长宽比和叶片粗糙度等是叶片持水能力的重要影响因子。

持水率；截留率；影响因子；浸泡法；喷淋法

林冠降雨截留在森林生态系统蒸发散中占据着非常重要的地位[1-5]，一直是森林水文和水土保持研究的重点，如孙向阳等[6]研究了贡嘎山亚高山演替林林冠截留及林冠截留率与大气降水的关系；曾伟等[7]通过对不同密度退耕雷竹春季林冠截留特性的研究，发现不同林分密度雷竹林外降雨与林冠截留具有开口向下的抛物线函数关系；柴汝杉等[8]采用定位研究法，系统研究了原始红松林的降雨截留和分配效应。植物叶片作为林冠层的重要组成部分，对雨水截留起着直接作用，植物叶片与大气之间通过辐射、蒸发、蒸腾、对流和传导等进行着物质和能量的交换。能量交换的强度一方面受制于树木的生物活力的分布状况，另一方面，植物叶片的形状、大小、叶表面结构也是重要的影响因子，同时其持水性能还会随着降雨量、季节气候、温度等变化而变化[9-14]，不同种类的植物持水性能有着极大的不同。同样，不同立地条件、郁闭度的造林系统，其叶片也会有着不同的持水性能[15]。

华南地区年降水量为1 000～2 000 mm，日平均气温≥10 ℃的天数在300 d以上，最冷月平均气温≥10 ℃，极端最低气温≥-4 ℃，是一个高温多雨、四季常绿的热带—亚热南带区域。植物生长茂盛，种类繁多，有热带雨林、季雨林和南亚热带季风常绿阔叶林等天然林。常见树种有构树Broussonetia papyrifera、白兰Michelia alba、木荷Schima superba、马占相思Acacia mangium等。该区天然林破坏严重，天然林遭到破坏后，雨水的冲刷作用造成严重的水土流失。因此，为了更好地研究该地区的森林水文功能，在室内条件下，采用喷淋法、浸泡法模拟林冠降雨截留，结合各树种新鲜叶片形态特征，研究了华南地区构树、白兰、木荷、马占相思4种树种叶片持水能力与其叶片形态之间的关系，旨在了解和解释不同森林植物对林冠降雨的截留量差异，以期为该地区的森林水文功能和效益评价提供基础数据和科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究材料

实验用树木叶片均采自华南农业大学树木园。该园位于广州市东北郊，地理坐标 23°9′26″N，113°21′26″E，面积约 10 hm2；年平均气温 21.8 ℃，月平均气温均在13.0 ℃以上；最冷为1月，平均气温13.3 ℃，最低温-0.6 ℃，最热为8月，平均气温28.8 ℃，最高温38 ℃；年降水量约为1 600 mm，年平均湿度约为80%[16]。园内气候温暖湿润，适合热带、亚热带多种树木生长发育[17]。在华南农业大学树木园内，选择生长正常的木荷、马占相思、白兰、构树等树木单株，在树冠中部随机摘取完整、健康、成熟叶片，用于喷淋和浸泡实验。

1.2 研究方法

1.2.1 浸泡法

采集相同部位植物叶片，每份约10 g（鲜质量）。将叶片分别装入尼龙网袋中，3次重复。浸入水中5、10、15、20、40、60 min，捞起并静置到植物叶片不滴水时称质量，记录每个时段的数据。

1.2.2 喷淋法

采集相同部位的植物叶片，各分成3份，称其鲜质量（每份约10 g，鲜质量）。按照30 mm降水量对叶片进行匀速喷淋（约在30 min内完成），喷淋结束后至植物叶片不滴水时进行称质量。在试验过程中，将叶片随机排放，模拟未离体树叶对雨水的截留作用。

另取各树种的部分新鲜叶片，称质量，然后放入烘箱烘至恒质量，计算叶片含水率。

1.2.3 数据处理与统计方法

式中：R1为叶片持水率（%）；R2为叶片水分截留率（%）；M1为处理后叶片质量（g）；M2为叶片干质量（g）；M3为叶片鲜质量（g）。

用Excel 2003对数据进行整理、作图，用SPSS 19.0对数据进行统计分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重极差检验法比较不同数据组间的差异，用主成分分析法（PCA）找出影响叶片持水能力的主要影响因子。

2 结果与分析

2.1 不同树种叶片持水率

植物叶片的持水率见表1。由表1可知：浸泡法中，持水率由大到小依次为构树972.2%、白兰361.0%、木荷275.0%、马占相思256.3%，其中构树和白兰持水率与其它树种均差异显著，马占相思和木荷差异不显著；喷淋法中，构树持水率与其它树种持水率差异显著，马占相思、白兰、木荷差异不显著，持水率从大到小依次为构树895.0%、白兰275.0%、马占相思257.7%、木荷256.7%。

2.2 不同树种叶片水分截留率

由表1可知：浸泡法中，各树种叶片截留率从大到小依次为构树519.8%、白兰111.0%、木荷75.3%、马占相思62.0%，其中构树和白兰的水分截留率与其它树种均差异显著，马占相思与木荷差异不显著；喷淋法中，各树种水分截留率从大到小依次为构树456.7%、木荷128.0%、白兰80.7%、马占相思80.3%，其中构树和木荷截留率与其它树种均差异显著，马占相思与白兰差异不显著。2种不同方法测得的构树持水率和截留率均显著高于其它树种。

表1 浸泡法和喷淋法中叶片持水能力†Table 1 Leaf’s water-holding capacity using different methods

2.3 持水率和截留率随浸泡时间的变化

叶片浸泡时间与持水率关系见图1，浸泡时间与截留率关系见图2。由图1和图2可知：当浸泡时间达到5 min后，叶片持水率和截留率就基本趋于饱和，随后其持水率和截留率不会随着时间的变化而发生明显变化，基本保持稳定。

图1 叶片持水率与浸泡时间的关系Fig.1 Leaf water-holding rate relationship with immersion time

图2 叶片水分截留率与浸泡时间的关系Fig.2 Leaf water entrapment rate relationship with immersion time

2.4 叶片持水能力的影响因子

本研究中考察的叶片形态包括叶片面积、叶片长和宽、叶片长宽比、叶片粗糙度等。在4种树种中，分别在各树冠中部摘取10片成熟、健康、完整叶片，每树种3个重复，对叶片编号，用叶面积仪分别测出各叶片的长、宽及面积，并计算叶片长宽比。叶片粗糙度即叶片表面毛的多寡和有无蜡质等[18]。本研究将叶片分为低粗糙叶、中粗糙叶、高粗糙叶，分别记为0、1、2。其中低粗糙叶双面无毛、有蜡质，中粗糙叶单面有柔毛、有蜡质或双面有稀疏柔毛，高粗糙叶双面有密毛、无蜡质。实测数据见表2。

表2 各树种叶片形态因子数据†Table 2 Data of leaf morphology of different tree species

对数据进行PCA分析，结果见表3和表4。由表3可知，第1主成分的特征根为3.905，累积贡献率为78.110%；第2主成分的特征根为1.095，累积贡献率为100.000%,具有理想效果。由表4可知，第1主成分中面积、长、宽载荷分别为0.953、0.915、0.985，第2主成分中长宽比和粗糙度载荷分别为-0.949和0.972。由此可知，影响叶片持水能力（持水率和截留率）的主要因子为叶片面积、叶片长和宽、叶片长宽比以及叶片粗糙度，这与肖卫平等[19]的研究结果一致。

表3 PCA中解释的总方差Table 3 Total variance explained in principal component analysis

表4 各因子载荷Table 4 Component matrixes

3 结论与讨论

3.1 第1主成分对持水能力的影响

叶片面积、长和宽决定植物叶片与雨水的接触空间大小，其值越大，接触空间就越大，越有利于增强其持水能力[19]。本研究中，构树的叶片面积、长和宽最高，其持水能力最好。王会霞等[20]通过研究植物叶面自由能特征和水滴形态对截留降水的影响，得到一致结论。浸泡法中，叶片持水率和截留率均为构树＞白兰＞木荷＞马占相思，构树持水率分别是马占相思的3.8倍、白兰的2.7倍、木荷的3.5倍，截留率分别是马占相思8.4倍、白兰的4.7倍、木荷的7.0倍。喷淋法中，叶片持水率大小为构树＞白兰＞马占相思＞木荷，构树持水率分别是马占相思的3.5倍、白兰的3.3倍、木荷的3.5倍。叶片截留率为构树＞木荷＞白兰＞马占相思，构树截留率分别是马占相思的5.7倍、白兰的5.7倍、木荷的3.6倍。本研究采用浸泡法和喷淋法模拟林冠降雨截留对树种叶片持水能力进行研究，不仅丰富了叶片持水能力的研究内容，也是一种可行的方法学探索。

3.2 第2主成分对持水能力的影响

叶片长宽比越小，粗糙度越高，植物持水能力越好[19]。本研究中，叶片粗糙度为构树（2）＞木荷（1）=白兰（1）＞马占相思（0），长宽比为构树＜白兰＜木荷＜马占相思，构树粗糙度最高，长宽比最小，其持水能力最好。浸泡法中，构树的叶片持水率和截留率显著高于其它树种，白兰的叶片持水率、截留率显著高于马占相思和木荷，后两者则差异不显著；喷淋法中，构树的叶片持水率与其它树种差异显著，马占相思、白兰、木荷差异不显著。构树的截留率显著高于木荷，木荷显著高于白兰和马占相思，后两者无显著差异。

3.3 浸泡时间对持水能力的影响

本研究采用的浸泡法中，当浸泡5 min后，各树种叶片的持水率和截留率就基本趋于饱和，随后其持水率和截留率不会随着时间的变化而发生明显变化，基本保持稳定。刘春霞等[21]在对西南亚热带天然混交林进行研究时，发现当林内降雨接近或超过50 mm时，林冠截留率基本趋于稳定；郑绍伟等[22]研究结果表明林冠截留量随降雨量的增加，先呈幂函数关系上升，最终趋于饱和。本研究中，当叶片浸入水中时，水分子通过运动接触到叶片表面，由于分子间存在范德华力的作用而被吸附于叶片表面，该吸附作用与色散力的作用密切相关。自由能的色散分量值越大，水受到的吸附作用越强，反之则越弱。因此，植物叶片的持水饱和量与自由能的色散分量呈正相关关系[20]。同时，水是强极性无机物，与植物叶片表面还存有偶极、诱导偶极和氢键作用。在一定作用范围内，极性分量值越大，越能与更多的水分子相互作用，此时对水的吸持量显著增大。叶片表面被水覆盖后，叶片表面自由能的极性分量即使再增大也可能超出极性力的作用范围，从而导致其持水能力不能无限度的增加[23]。因而本研究中当浸泡5 min后，4种植物的持水能力基本保持稳定。

[1]何常清,薛建辉,吴永波，等. 应用修正的Gash解析模型对岷江上游亚高山川滇高山栎林林冠截留的模拟[J]．生态学报，2010,30(5):1125-1132.

[2]党宏忠,周泽福,赵雨森. 青海云杉林冠截留特征研究[J]．水土保持学报，2005,19(4):60-64.

[3]Deguchi A, Hattori S, Park H T. The in fl uence of seasonal changes in canopy structure on interception loss: application of the revised Gash model[J]. Journal of Hydrology, 2006,318(1/4):80-102.

[4]Herbst M, Rosier P T W, McNeil D D,et al.Seasonal variabili-ty of interception evaporation from the canopy of a mixed deciduous forest[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2008,148(11): 1655-1667.

[5]王忠诚,华 华,王淮永,等. 八大公山国家级自然保护区林地水源涵养功能研究[J].中南林业科技大学学报,2014, 34(2):95-101.

[6]孙向阳,王根绪,李 伟,等. 贡嘎山亚高山演替林林冠截留特征与模拟[J].水科学进展,2011,22(1):23-29.

[7]曾 伟,熊彩云,肖复明,等.不同密度退耕雷竹春季林冠截留特性[J].生态学杂志,2014,33(5): 1178 -1182.

[8]柴汝杉,蔡体久,满秀玲,等.基于修正的 Gash 模型模拟小兴安岭原始红松林降雨截留过程[J].生态学报,2013,33(4):1276-1284.

[9]王 栋,张洪江,程金花,等. 用灰色关联法分析重庆缙云山林冠截留量影响因素[J].水土保持研究,2007,14(6):254-267.

[10]陈引珍,何 凡,张洪江,等. 缙云山区影响林冠截留量因素的初步分析[J].中国水土保持科学,2005,3(3):69-72.

[11]韩 诚,庄家尧,张金池,等. 长三角地区毛竹林冠截留的影响因素[J].水土保持通报,2014,34(3):92-96.

[12]张 焜,张洪江,程金花,等. 重庆四面山暖性针叶林林冠截留及其影响因素[J].东北林业大学学报,2011,39(10):32-35.

[13]张 焜,张洪江,程金花,等. 重庆四面山5种森林类型林冠截留影响因素浅析[J]. 西北农林科技大学学报:自然科学版,2011, 39(11):173-179.

[14]段 旭,王彦辉,于澎涛,等. 六盘山分水岭沟典型森林植被对大气降雨的再分配规律及其影响因子[J].水土保持学报,2010, 24(5): 120-125.

[15]王爱娟,章文波. 林冠截留降雨研究综述[J].水土保持研究,2009, 16(4):55-59.

[16]吴永彬,冯志坚.华南农业大学树木园稀有濒危植物和国家重点保护植物的迁地保护[J].华南农业大学学报,2006, 27(3):118-121.

[17]佟富春,谢正生,崔兆雪. 华南农业大学校园鸟类多样性初步调查[J].山东林业科技,2008,174(1):42-45.

[18]中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴[M].北京:科学出版社,1975.

[19]肖卫平,喻理飞. 贵州茅台水源功能区植物叶片形态与持水特征及其功能群划分[J].植物保护,2012,32(5): 596-602.

[20]王会霞,石 辉,王 亚,等.植物叶面自由能特征和水滴形态对截留降水的影响[J].水土保持学报,2012,26(3): 249-259.

[21]刘春霞,王玉杰,王云琦,等. 西南亚热带天然混交林林冠截留效应[J].东北林业大学学报,2013,41(7):9-14.

[22]郑绍伟,骆宗诗,黎燕琼,等. 官司河流域马尾松林林冠截留降水特征研究[J].四川林业科技,2009,30(4):50-52.

[23]Li T Y, Shen C C, Li H C, et al. Oxygen and carbon isotopic systematics of aragonite speleothems and water in Furong cave,Chongqing, China [J].Geochimica et Cosmochimica Acta, 2011,75(15): 4140-4156.

Study on water holding capacity of leaves of four tree species in south China

ZHANG Bing, LIN Jia-hui, LIN Rong-xiao, GAO Jie, ZENG Shu-cai
(College of Forestry & Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)

In order to study the leaf’s water-holding rate , rainfall interception rate and their in fl uencing factors of four tree species in south China, namely, Broussonetia papyrifera, Michelia alba, Schima superba and Acacia mangium, the authors investigated forest canopy rainfall interception by the method of soaking leaves in water and spraying water onto leaves. When the method of soaking leaves in water was used, the results showed that Broussonetia papyrifera and Michelia alba were signi fi cantly different from other species in leaf’s water-holding rate, while there was no signi fi cant difference between Acacia mangium and Schima superba. The leaf’s water holding rates followed an order of Broussonetia papyrifera 972.2%＞Michelia alba 361.0%＞Schima superba 275.0%＞Acacia mangium 256.3% in water-holding rate, and the rainfall interception rates exhibited an order of Broussonetia papyrifera 519.8% ＞Michelia alba 111.00% ＞ Schima superba 75.3% ＞ Acacia mangium 62.0%. Broussonetia papyrifera had signi fi cantly higher water holding rate and rainfall interception rate than other species, and Michelia alba was signi fi cantly different from other species in water holding and rainfall interception rates. After 5 mins soaking, the leaf’s water-holding rate and rainfall interception rate reached saturation. When the method of spraying water onto leaves were used, the leaf’s water-holding rate of Broussonetia papyrifera was signi fi cantly different from other species, but there was no signi fi cant difference between Acacia mangium, Michelia alba and Schima superba; leaf’s waterholding rate showed an order of Broussonetia papyrifera 895.0%＞Michelia alba 275.0%＞Acacia mangium 256.3%＞Schima superba 256.7%, leaf rainfall interception rate revealed an order of Broussonetia papyrifera 456.7%＞Schima superba 128.0%＞Michelia alba 80.7%＞Acacia mangium 80.3%, with Broussonetia papyrifera and Schima superba being signi fi cantly different from other species,and Acacia mangium and Michelia alba not signi fi cantly different. Broussonetia papyrifera had signi fi cantly higher water-holding rate and rainfall interception rate than other species. Leaf area, length and width, L/W, and roughness were vital factors in fl uencing waterholding capacity.

water-holding rate; rainfall interception rate; in fl uencing factors; method of soaking; method of spraying

S718.43

A

1673-923X(2016)05-0047-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.009

2015-07-11

国家自然科学基金（31270675）；广东省科技计划项目（2012B020310004；2014A020216032）

张 兵，硕士研究生 通讯作者：曾曙才，教授，博士；E-mail：sczeng@scau.edu.cn

张 兵，林佳慧，林荣晓，等. 华南地区4个树种叶片持水能力研究[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(5): 47-51.

[本文编校：谢荣秀]