油茶5×5全双列杂交子代幼林生长性状的配合力分析

林 萍 ，姚小华 ，滕建华 ，王开良 ，任华东 ，叶 峰

（1. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 富阳 311400；3. 浙江省金华市婺城区东方红林场，浙江 金华 321025；4.浙江省青田县林业局，浙江 青田 323900）

油茶5×5全双列杂交子代幼林生长性状的配合力分析

林 萍1，2，姚小华1，2，滕建华3，王开良1，2，任华东1，2，叶 峰4

（1. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 富阳 311400；3. 浙江省金华市婺城区东方红林场，浙江 金华 321025；4.浙江省青田县林业局，浙江 青田 323900）

以浙江省金华市东方红林场油茶5×5全双列交配杂交组合(无自交)子代林为试材，分析了2年生苗造林当年树高、地径和冠幅的遗传变异规律，估算了油茶亲本的遗传参数。结果表明：树高、地径和冠幅在20个杂交组合间均存在显著的遗传差异, 40×95和10×40两个组合在树高、地径和冠幅性状上均表现最优；树高和冠幅的一般配合力、特殊配合力和反交效应差异极显著，地径的一般配合力和反交效应也差异极显著，特殊配合力无显著差异；长林40号树高、地径和冠幅3个性状的一般配合力均最高，在0.05水平上显著高于其余亲本，这与该良种长势旺的特性一致；长林53号作为亲本，在树高、地径和冠幅上的一般配合力均最低，这与53号无性系良种长势偏弱、树冠矮小的特点一致；3个性状的加性方差分别是非加性方差的1.25倍、19.5倍和1.60倍，均受基因的加性效应控制为主，非加性效应次之；遗传力较低，广义遗传力在14.91%～20.62%之间，狭义遗传力在9.55%～14.14%之间，受到较强的环境效应影响；综合分析GCA 、SCA及反交效应，确定5个最佳组合，其杂交子代树高和冠幅分别实现5.76%～45.62%和7.68%～127.10%的遗传增益。可见，油茶杂交育种中，针对树高、地径和冠幅等生长性状，未评估过GCA的亲本材料，先评估其GCA比评估亲本间的SCA更重要。

油茶；完全双列杂交Ⅲ；一般配合力；特殊配合力；反交效应

油茶Camellia oleifera属山茶科Theaceae山茶属Camellia植物，是我国主要的木本食用油料树种，与油棕、油橄榄和椰子并称为世界四大木本油料植物，在我国已有2 300多年的栽培历史[1-4]。为缓解我国粮油供需矛盾，保障粮油安全，近年来国家制定并出台了一系列政策推动油茶产业发展，根据《全国油茶产业发展规划（2009～2020）》，至2020年，全国油茶种植面积将达466.67万hm2，茶油年产量将达到250 万t。随着产业发展，对油茶良种选育、栽培管理和加工利用等方面的科学研究也提出了新的要求。目前我国油茶产业所用的油茶种苗多为通过选择育种育成的第二代无性系良种，盛果期大面积油茶产油量在450～750 kg/hm2之间。为培育新一代高产、高抗的油茶新品种，将多个优良性状聚合，以现有的二代良种为亲本，开展杂交育种已成为现阶段油茶新品种培育的重要手段和途径。

杂交育种是传统遗传改良中最有成效的一种育种技术，在林木育种上被普遍应用[5-13]。1981 年意大利学者提出了在两个杂交用亲本中先进行配合力测定和改良，再用高配合力基因型作杂交亲本的育种策略。该育种策略强调在杂交育种中需先开展亲本的选择和改良，改变了长期以来杂交育种以F1代选择为主体、每次育种都从零开始的传统做法，利用多群体、多世代改良提高杂交育种的预见性和效率，从而使育种过程系统化、多世代化[14]。因此，亲本的科学选配已成为杂交育种成功的先决条件[15]。

早在1942年，英国学者William用怒江山茶与日本山茶杂交，开始了山茶属种间杂交的进程。之后我国研究者在油茶杂交育种工作中开展了少量遗传分析方面的有益探索[16-18]，但目前油茶杂交育种中亲本选配还主要局限于简单的具有互补性状的亲本互相杂交，亲本重要性状的一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）、遗传力等重要指标未见应用于以二代油茶无性系良种为亲本的油茶杂交育种工作中。

本研究采用的双列杂交设计最初由Schmidt（1919）提出，后由Grif fi ng（1956）完善[19]，目前该方法在各林木育种中仍然广泛应用[12,20-27]。本研究通过对油茶5×5完全双列杂交（无自交）子代幼林的树高、地径和冠幅等生长性状的分析，估算油茶亲本的遗传参数，为油茶杂交育种亲本选配提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2010年11月上旬在浙江金华婺城区东方红林场国家油茶种质资源收集库内选择无亲缘关系的油茶二代无性系良种长林4号、10号、40号、53号、95号为亲本（各无性系特点见表1），按照完全双列交配设计进行控制杂交，因一般认为油茶自交不育，仅控制授粉5×5全双列杂交组合中非自交的20个组合。控制授粉时选择含苞待放的花朵，拨开花瓣，迅速剔除全部雄蕊，在柱头上涂抹待授花粉，然后用纸质医用胶布粘住柱头，阻隔外源花粉，最后做好标记记录。每组合控制授粉200朵花。2011年10月底果实成熟，20个杂交组合共收获杂交果实487个，杂交种子1 500余粒。

表1 5个无性系亲本的特征Table 1 Characters of five C. oleifera clones

1.2 幼林生长调查

杂交种子于2012年3月播种育苗，2014年1月起2年生裸根苗造林。造林按照完全随机区组设计，10株小区，重复3次。2014年4月造林成活后春梢萌动前测定树高（cm）、地径（mm）、冠幅（cm2）。单株冠幅分东西、南北各测1次，两个数据平均数作为直径计算圆面积作为冠幅投影面积。

1.3 统计分析方法

采用DPS统计软件对幼林生长性状数据进行分析，对不同组合间性状差异采用单因素方差分析[28-29]。若杂交组合间差异显著，按固定模型估算父本效应和父本内母本效应，按随机模型估算遗传方差分量等。父本和母本的一般配合力方差及亲本间的特殊配合力方差采用公式分别估算。

狭义遗传力计算公式为：

式中：H2为广义遗传力；VG为基因型方差；VP为表型方差；VA为加性方差；VNA为非加性方差。遗传增益公式为：

式中：为待评估家系的平均值；为所有测试家系平均值。

2 结果与分析

2.1 油茶杂交子代幼林树高、地径和冠幅的遗传变异

方差分析结果表明，树高、地径和冠幅等3个生长性状的平均值依次为31.77 cm、8.98 mm和506.49 cm2，变异幅度分别在19.25～46.27 cm、6.31～ 12.06 mm和 169.86～ 1 150.22 cm2之间，且不同杂交组合间差异均达到0.01的极显著水平，重复区组间差异不显著。表明各组合存在着显著的遗传差异，通过具有不同优良性状的无性系间杂交可为油茶育种创造出变异丰富的基本育种群体。相对于树高和地径，冠幅的变异系数最大，达到51.05%，平均值为506.49 cm2。

表2 油茶杂交子代各性状方差分析†Table 2 Variance analysis of traits of F1 descendant of C. oleifera

分别对油茶不同杂交组合子代的树高、地径和冠幅进行多重比较，结果（见表3）表明，树高、地径和冠幅表现最优的前两个组合均为40×95和10×40，此两个组合树高均值为46.27 cm和39.05 cm，分别是树高最小的10×53组合的2.40倍和2.03倍；该两组合地径的均值分别为12.06 mm和11.78 mm，是地径最小组合4×53的1.91倍和1.87倍；40×95和10×40两组合的冠幅分别为1 150.22 cm2和1 079.31 cm2，是冠幅最小组合10×53的6.77倍和6.35倍。该两组合的反交组合95×40和40×10的各性状指标均处于所有组合的中等水平，未表现出明显优势。10×53、53×10、53×95等组合在树高、地径和冠幅3个性状上均表现不佳。在20个杂交组合中，10×53树高排第20，地径排16，冠幅排第20；其反交组合53×10树高、地径均排第19，冠幅排第18；53×95组合树高排第18，地径排第17，冠幅排第19；另外其反交组合95×53各生长性状略高，但3个性状也均处于中下水平。由此可见，在油茶杂交育种中，除了选择优良无性系做亲本，亲本的配置方式也很重要。

表3 油茶各组合树高、地径和冠幅的差异显著性比较Table 3 Comparing differences of height, ground diameters and crown width among 20 cross combinations of C. oleifera

2.2 生长性状一般配合力、特殊配合力和反交效应分析

在不同组合间各生长性状均差异显著的基础上，根据固定模型进行配合力方差分析，结果（见表4）表明，树高和冠幅的一般配合力、特殊配合力和反交效应差异均达到了极显著水平；地径的一般配合力和反交效应差异亦达到极显著水平，而特殊配合力效应差异不显著。

表4 油茶5×5全双列杂交（无自交）配合力及反交效应值的方差分析Table 4 Variance analysis of genetic effects of combining ability and specific reciprocal cross in 5×5 complete diallel cross of C. oleifera

一般配合力主要由基因的加性效应所致，其效应值的大小表明亲本对子代的影响程度，这是亲本选择的依据之一。在油茶5×5全双列杂交中，对差异显著的树高、地径和冠幅进行各亲本一般配合力多重比较，结果（见表5）表明，长林40号在树高、地径和冠幅3个性状中的一般配合力均是最高的，分别为4.89、1.53和241.09，均在0.05水平上显著高于其余亲本，这与该良种长势旺的特性一致；长林95号在3个性状上的一般配合力全部排在第二位，树高和地径的一般配合力分别是1.14和0.03，冠幅的一般配合力为负值（-4.66），但与排在第三位的亲本间均无显著性差异；长林53号作为亲本，在树高、地径和冠幅上的一般配合力均最低，分别为-4.04、-0.85和-4.66，这与53号无性系良种长势偏弱、树冠矮小的特点一致。长林4号和长林10号两个无性系在3个性状上的一般配合力均在5个亲本中居于中等水平，与排其前后的亲本间无显著差异。

表5 油茶亲本的一般配合力差异显著性比较Table 5 Comparison of differences in general combining ability of parents of C. oleifera

特殊配合力是某特定组合的表现与双亲平均表现的离差，特殊配合力效应值为正，表明该组合的表现优于双亲的平均表现，反之则劣于双亲的平均表现[27]。表6数据表明，不同杂交组合在树高和冠幅的特殊配合力分别在-4.86～3.79和-188.38～165.64范围内，说明不同亲本间组配能力差异很大。根据树高的特殊配合力效应选出优良杂交组合按SCA效应大小依次为4×53（53×4）、40×53（53×40）、4×10（10×4）、40×95（95×40）、10×95（95×10）。根据地径的特殊配合力效应选出的优良杂交组合按照SCA效应大小依次为40×53（53×40）、4×10（10×4）、4×95（95×4），但由于地径特殊配合力效应杂交组合间差异不显著，因此SCA效应值也相对较小，地径特殊配合力只作为筛选优良杂交组合参考，不具决定性。根据冠幅的特殊配合力效应选出的优良杂交组合按照SCA效应大小依次为4×53（53×4）、10×40（40×10）、40×53（53×40）、40×95（95×40）、10×95（95×10）。

表6 油茶各组合的特殊配合力及反交效应值†Table 6 Values of SCA and REC for different combinations of C. oleifera

反交效应是确定杂交组合的两个亲本孰为母本孰为父本的重要参考依据。反交效应为正值的杂交亲本组合，在正交的情况下，亲本的一般配合力提高了后代在相应性状上的表现，以正交组合为佳；反交效应为负值的杂交组合亲本，在正交情况下会降低后代相应性状的表现，反交组合更易获得优良后代。在根据树高特殊配合力选出的5组杂交组合中，依据反交效应的正负值确定优良杂交组合为4×53、53×40、4×10、40×95、95×10。在根据地径特殊配合力效应选出的优良杂交组合中，依据反交效应的正负值确定优良杂交组合为53×40、10×4、95×4。根据冠幅的特殊配合力及反交效应确定的优良组合有4×53、10×40、40×53、40×95、95×10。

综合分析20个杂交组合在树高、地径和冠幅性状的特殊配合力，组合4×10（10×4）只在树高性状上特殊配合力较高，表现优良，冠幅特殊配合力较低被淘汰；组合95×4在地径性状上特殊配合力较高，树高特殊配合力为负值，冠幅特殊配合力亦表现一般，且由于组合间地径特殊配合力差异不显著，因此该组合被淘汰。另外，40×53（53×40）一组正反交组合在3个生长性状上的特殊配合力均较高，是优良杂交组合，在确定究竟正交更优还是反交更优的问题上，因考虑到油茶育种中一直以冠幅面积来估算单株结实量，冠幅面积与产量更直接相关，因此以冠幅的反交效应为依据，确定40×53为更优组合，53×40组合被淘汰。所以，最终确定的最佳杂交组合为4×53、40×53、40×95、95×10、10×40。

2.3 油茶树高、地径和冠幅的遗传控制方式

根据加性方差和非加性方差的相对大小可说明性状所受遗传控制的方式。本研究群体的树高、地径和冠幅性状的加性方差均明显大于非加性方差（见表7）。树高、地径和冠幅的加性方差分别是非加性方差的1.25倍、19.5倍和1.60倍，可见这3个性状均以加性基因效应控制为主，非加性基因效应控制次之，尤其地径性状则主要由加性基因效应控制。树高、地径和冠幅的遗传力均较低，广义遗传力在14.91%～20.62%之间，狭义遗传力在9.55%～14.14%之间，说明这些生长性状受到较强的环境效应影响。

表7 油茶树高、地径和冠幅的主要遗传参数Table 7 Major genetic parameters for height, ground diameter and crown width of C. oleifera

2.4 优良组合杂交子代的评价

对依据特殊配合力和反交效应值最终确定的5个最佳杂交组合，进行配合力组成分析，可初步解析其优良性。因冠幅与油茶产果量最直接相关，对这些杂交组合的冠幅性状进行配合力组成分析。40×95的冠幅最大，10×40次之，40×53为第三，此3个组合均有一个亲本为一般配合力最大的40号，亲本间特殊配合力也较大，虽然另一个亲本的一般配合力都为负值，也分别实现了127.10%、113.10%和46.62%的遗传增益。95×10和4×53组合冠幅较大主要是由于较高的SCA，也分别实现了25.34%和7.68%的遗传增益。

3 讨 论

3.1 油茶育种中GCA与SCA的相对重要性

GCA和SCA的相对重要性受测试材料、性状、地点和树龄等因素的影响。齐明等[28]认为，未经过GCA测定评选的亲本材料，GCA测定比SCA测定更重要，已经过GCA评选的，则需进一步进行SCA评定，以充分创造和利用有突出表现的杂交组合。根据全同胞的遗传方差理论，当近交系数等于0时，一般配合力主要是由基因的加性效应所致，而特殊配合力是基于杂交组合的显性、超显性和上位偏差所致[19]。本研究对全双列交配设计的子代林进行测定，所选亲本未经过GCA评测，结果表明，20个杂交组合间树高、地径和冠幅的遗传差异均达到极显著水平，且此3个生长性状均以加性基因效应控制为主，显性基因效应次之，因此在油茶育种中，针对树高、地径和冠幅这样的生长性状未评估过亲本GCA的材料，先评估GCA比亲本间的SCA更重要，而对于油茶的经济性状的遗传性是否符合这个规律，还需要进一步测定分析后方能下结论。

3.2 油茶杂交育种的优良亲本利用价值评价

本研究中5个油茶亲本在树高、地径和冠幅3个性状上的一般配合力大小排序基本一致，均为长林40号、95号最高，长林53号最低。与油茶不同的是，白桦Betula platyphylla[30]、马尾 松 Pinus massoniana[31-32]、杉 木 Cunninghamia lanceolata[12,33]、油松 Pinus tabulaeformis[34]、桉树Eucalyrtus globulus[21]等树种，性状不同，亲本的一般配合力表现均有较大差异。本研究的5个亲本中，长林10号果实产量低，且含油率不高，其优良性状主要表现在生长最旺，是冠幅最大的亲本，但其在树高、地径和冠幅等生长性状的一般配合力均中等，可见长林10号在杂交育种中将生长旺、冠幅大的性状遗传给子代的可能性较小。长林40号在树高、冠幅和地径上的一般配合力最高，说明其长势旺的优良性状可在杂交中最大程度地遗传给子代，因此是优良亲本。长林95号的优良性状主要表现在果皮薄、鲜出籽率高，其长势中等偏上，较旺，但其在3个生长性状上的一般配合力表现较好，也是较优良的亲本，待子代林结实后分析其在出籽率性状的一般配合力，若亦较高，可将此无性系广泛应用于油茶杂交育种中，以期创制选育出高出籽率的油茶新种质。长林53号亲本的优良性状主要表现在座果率高、产量大，其长势本就偏弱，因此其在树高、地径和冠幅3个生长性状上的一般配合力均最低，不能说明53号为不良亲本，还需对该无性系在子代群体的结实、含油率等经济性状上的一般配合力开展测评后再下定论。

3.3 优良杂交组合利用价值评价

各性状GCA和SCA之间无明显的对应关系，如以冠幅GCA最高的40号与GCA较低的4号和53号杂交，两组合间的SCA差异很大，分别为-188.38和57.51，而以冠幅GCA最高的40号和95号为亲本杂交，两组合间的SCA也只有46.17，处于所有组合的中下等水平。因此，油茶杂交育种中，在根据亲本一般配合力筛选出优良亲本的前提下，还需充分考虑亲本间的特殊配合力以确定最佳的亲本配置组合。本研究中综合考虑GCA和SCA选出了优良杂交组合5个，杂交子代树高和冠幅的遗传增益分别在5.76%～45.62%、7.68%～127.10%之间。

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Analysis of genetic effects of growth traits of Camellia oleifera F1 descendants in complete diallel cross design Ⅲ

LIN Ping1,2, YAO Xiao-hua1,2, TENG Jian-hua3, WANG Kai-liang1,2, REN Hua-dong1,2, YE Feng4
(1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China; 2. Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Fuyang 311400, Zhejiang, China; 3. Dongfanghong Forest Farm of Zhejiang Province, Jinhua 321025,Zhejiang, China; 4. Qingtian Forestry Bureau of Zheijiang, Qingtian 323900, Zhejiang, China)

Camellia oleifera is a kind of important oil tree for food and is cultivated for more than 2300 years in China. With the development of the C.oleifera industry in recent years, the new improved varieties with higher yield and better quality were demanded.Cross breeding by the superior clones is the main method to culture the new varieties with higher yield and better resistance. The genetic parameters of C. oleifera parents were estimated by analyzing (2+0)-year-old F1 descendants for tree height, ground diameter and crown width in order to select optimum parents for the cross breeding. The results showed that the genetic difference were extremely signi fi cant in tree height, ground diameter and crown width among families. The families 40×95, 10×40 were better on the height,ground diameter and crown width. And the differences of general combining ability (GCA), specific combining ability (SCA) and reciprocal effects (REC) were extremely signi fi cant on height and crown width too. The differences of GCA and REC were extremely signi fi cant but that of SCA was not signi fi cant on ground diameter. The GCA of Changlin 40 on height, ground diameter and crown width are the biggest, and have the signi fi cant difference with the other clones at 0.05 level. The GCA of Changlin 53 on height, ground diameter and crown width are the lowest, and which is accord with the traits of Changlin 53. Additive effects played a more major role and dominance was next for height, ground diameter and crown width. The heritability of these three growth traits were very low and the environment effects was bigger. The broad-sense heritability was between 14.91%～20.62%, and the narrow-sense heritability was between 9.55%～14.14%. The statistical analysis showed that GCA of Changlin 40# and 95# was positive and larger for height, ground diameter and crown width, and they will be better parents in cross breeding. Five cross combinations are superior according the effects of GCA and SCA, which F1 descendants got 5.76%～45.62% genetic gain on height and 7.68%～127.10% genetic gain on crown width,respectively. In a word, evaluations of GCA is more important than that of SCA before the GCA is evaluated on height, ground diameter and crown width ofC.oleifera.

Camellia oleifera; complete diallel cross design Ⅲ; general combining ability (GCA); speci fi c combining ability (SCA);reciprocal effects

S794.4

A

1673-923X(2016)05-0026-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.005

2015-09-10

国家自然科学基金青年基金项目“基于LD作图的油茶不饱和脂肪酸含量变异位点研究”（31400580）；中国林科院亚热带林业研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目“普通油茶杂交育种亲本选配规律研究”（RISF2013008）

林 萍，助理研究员，博士 通讯作者：姚小华，研究员，博士，博士生导师；E-mail：yaoxh168@163.com

林 萍，姚小华，滕建华，等. 油茶5×5全双列杂交子代幼林生长性状的配合力分析[J].中南林业科技大学学报，2016,36(5): 26-32.

[本文编校：谢荣秀]