油松26个种源苗期生长及光合特性比较1)

赵晴晴 王傲楠 王壹 黄琛 杨俊明 张国君

(河北科技师范学院，昌黎，066600)



油松26个种源苗期生长及光合特性比较1)

赵晴晴 王傲楠 王壹 黄琛 杨俊明 张国君

(河北科技师范学院，昌黎，066600)

为了筛选油松优良种源，调查了26个种源1年生和2年生苗的株高和地径，1年生苗的根长、侧根数、根茎鲜干质量，以及苗期的光合参数。分析了各性状间的相关系数，将2年生苗高和地径作为指标进行油松不同种源苗期生长的综合评价。结果表明：1年生和2年生苗的株高和地径在26个种源间均差异显著，1年生苗的茎鲜质量和根干质量差异显著；光合速率、蒸腾速率和叶片气孔导度均存在显著差异。株高和地径的隶属函数值高于当地种子园种源(平泉)的5个种源分别是内蒙古宁城、辽宁北票、山西隰县、山西和顺和河北围场。

油松；种源；苗木；株高；地径

We studied the seedling growth and photosynthetic traits of 26 provenances ofPinustabulaeformisto select superior provenances. We analyzed the variance and correlation on height, basal diameter, root length, root and stem fresh and dry weight of 1- and 2-year seedlings, photosynthetic parameters of those provenance, and measured the membership value of height and basal diameter of 26 provenances. The variance on growth and photosynthetic traits of 1- and 2-year seedlings among 26 provenances were both significant for height, basal diameter and photosynthetic parameters, but for root dry weight and stem fresh weight of 1-year seedlings. Based on correlation coefficients between growth traits and photosynthetic parameters, height and basal diameter were selected for comprehensive evaluation. The top five provenances ofP.tabulaeformiswere Neimeng Ningcheng, Liaoning Beipiao, Shanxi Xixian, Shanxi Heshun and Hebei Weichang according to average of membership value of height and basal diameter.

油松(PinustabulaeformisCarr.)为松科松属的常绿针叶树种，自然分布范围位于北纬31°～44°和东经101°30′～124°25′的广大区域内[1]；其树干挺拔苍劲，姿态奇特，可用于园林绿化；其根系发达，具有良好的水土保持功效；其木材较坚硬，强度大，可作建筑、农具、造纸和人造纤维等；且其可采松脂提炼松节油和松香，是很好的经济树种；因此，油松是我国重要的用材、园林绿化和经济树种，尤其是北方荒山绿化不可取代的重要用材和防护乡土树种[2]。

种源选择不仅是科学调拨种子的主要依据，也是最基础、最速效的树种改良措施，同时也是进行优良家系、优良单株、优良杂交和无性系繁殖等育种研究工作和加速良种化进程的基础[3]。因此，我国油松到20世纪70年代末、80年代初，开展了大规模的种源试验、优树选择，以及相继而来的后代测定工作[4-7]。然而，由于第一代种子园营造时间早，受当时优树的限制，总的选优水平较低使目前的良种满足不了不同立地、不同材种培育目标的要求。积极利用遗传基础广泛且品质优良的育种群体开展高世代育种和组建高世代种子园已成为发展油松的迫切需要。

长期以来，由于油松分布区环境条件的多样性、选择压力的不同等因素，导致其种源间丰富的遗传变异，也就意味着具有很大的遗传改良潜力[8-10]。为了研究各种源的遗传变异，确定种子调拨区划，更重要的是为开展高世代育种提供遗传基础广泛且品质优良的育种群体，本研究从全国油松主要分布区收集种子园、母树林和人工林种源26份，在1年生和2年生苗期进行油松生长和光合性状遗传变异的研究，以期为早期选育油松优良种源提供一定的理论依据。

1 材料与方法

26份种源的种子来源于北京、甘肃、河北、辽宁、内蒙古、山西和陕西的母树林、人工林和种子园。每份种子含20株以上平均木等比例混合的种子，采种母树间距在5倍树高以上。苗圃地设在河北省平泉县七家岱苗圃(41°10′N，118°41′E)，年平均气温7.3 ℃，年平均无霜期135 d，降水量为542 mm，属温带大陆性季风型气候。种源具体信息见表1。

表1 油松26份种源信息

育苗采用随机区组试验设计，3次重复。秋末冬初于每个重复内各种源随机调查30株苗高和地径，并在1年生种源苗各重复中随机挖苗木30株，10株一起分别称地上部分和地下部分鲜干质量，并调查每株苗木的主根长和侧根数。

在9月份使用GFS-3000便携式光合测量系统进行试验材料光合参数的测定。每种源随机选取3株测量。设置气体流速为750 μmol·s-1，风扇速度为第5档，二氧化碳质量分数为380 μg·g-1，光照强度1 500 μmol·m-2·s-1，叶温为25 ℃，相对湿度为40%。可测参数主要包括光合速率(A)、蒸腾速率(E)和叶片的气孔导度(GH2O)等。

用统计软件SPSS16.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)的ANOVA程序对试验数据进行分析，模型为Yij=μ+Ri+Pj+εij，式中，Yij待检测的因变量；μ是总平均值；Ri是重复效应(i=1，2，3)；Pj是种源效应(j=1，2，3，…，26)；εij为残差。结果用平均值和标准误差来表示，并在0.05水平进行了多重差异比较，另外，对不同种源的生长数据和生理参数进行了相关分析。

生长综合评价采用隶属函数法，公式为F(x)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，式中，F(x)为隶属函数值；X为指标测定值；Xmax、Xmin分别为样品某个指标的最大值和最小值。将各种源所测各主要指标的隶属函数均值作为该样品的综合评价参数，数值大者为最优。

2 结果与分析

2.1 1～2年生油松苗高和地径的生长差异

油松不同种源1年生和2年生苗高和地径间差异均显著(表2)。甘肃正宁、辽宁北票和河北平泉种源的1年生苗高表现较好，而河北围场母树林和人工林、河北抚宁、山西浑源、北京昌平种源的较小，显著低于其他所有种源；甘肃省正宁、辽宁北票、河北平泉母树林和种子园、山西兴县、内蒙古宁城母树林的2年生苗高显著高于河北围场母树林、河北抚宁、陕西洛南、北京昌平、陕西周至、山西沁水、山西安泽和河北赤城种源。1年生地径间是山西隰县种子园和人工林、内蒙古宁城种子园和母树林、河北平泉种子园显著大于河北赤城、河北抚宁、陕西周至、北京昌平和辽宁北票种源；2年生地径间是山西隰县人工林、内蒙古宁城种子园和母树林、河北围场母树林显著大于河北赤城、河北抚宁、山西沁水和河北平泉人工林。

2.2 1年生油松苗的生物量差异

油松不同种源1年生苗的根长、侧根数和根鲜质量间差异不显著，茎鲜干质量和根干质量差异显著(表3)。山西隰县人工林、母树林和河北围场母树林种源的茎鲜质量显著高于河北丰宁、陕西周至、河北平泉人工林、陕西洛南和河北阜平种源；山西隰县人工林、母树林、陕西黄陵、陕西陇县种源的根干质量高于河北丰宁、河北阜平、河北平泉人工林和河北赤城种源；山西隰县人工林、陕西黄陵、河北围场母树林和人工林种源的茎干质量显著高于河北丰宁、陕西周至、河北阜平和河北平泉人工林。

2.3 油松苗期光合特性

光合作用是植物生长和对环境变化响应的重要决定因子之一。油松不同种源间苗期的光合速率、蒸腾速率和叶片的气孔导度均存在显著差异(表4)。陕西洛南、陕西黄陵、陕西陇县、河北抚宁、山西安泽和山西和顺的种源光合速率显著高于河北赤城、河北围场母树林和内蒙古宁城县母树林种源。

表2 油松不同种源1年生和2年生的苗高和地径

注：表中数值为平均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

表3 油松不同种源1年生苗的生物量参数

注：表中数值为平均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

表4 油松不同种源苗期的光合参数

注：表中数值为平均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

2.4 油松苗期生长性状间的相关分析

油松不同种源苗期生长性状间的相关分析表明(表5)，2年生苗高与1年生苗高及地径均呈显著正相关，2年生苗高与根长呈显著负相关；2年生苗高和1年生苗高均与蒸腾速率呈显著负相关；2年生地径与1年生地径、侧根数、茎鲜干质量和根干质量均呈显著正相关，与光合速率呈显著负相关。

表5 油松不同种源苗期生长性状的相关分析

注：*表示在0.05水平差异显著；** 表示在0.01水平差异显著。

2.5 油松苗期株高和地径的综合分析

根据苗期生长性状的相关分析，将2年生苗高和地径作为评价指标进行油松不同种源苗期生长的综合分析(表6)。其中内蒙古宁城、辽宁北票、山西隰县、山西和顺和河北围场种源的苗高和地径综合性状表现最好，高于对照(平泉种子园)或相差不多；而河北抚宁、陕西洛南、山西沁水、北京昌平、河北赤城县、陕西周至和山西安泽种源表现最差，较对照(平泉种子园)低50%以上。

3 结论与讨论

油松不同种源1年生和2年生苗高和地径间差异均显著。Li et al.[11]发现幼苗在第一和第二年的生长季节中都表现出高度和地径与今后的田间生长性能有显著相关性。油松种源高生长的优势从苗期就基本反映出来，凡苗期生长好的种源，幼林期生长也好，苗期生长差的种源幼林期生长也差。从油松种源高生长与树龄相关结果证明，早期预测优劣种源是可行的[4]。另外，苗期生长与原产地的降水和温度条件有密切关系，与经纬度关系甚弱[5]。一般干旱寒冷地区的种源比湿润温暖地区种源苗期生长量要低[6，12]。

表6 2年生油松不同种源的株高和地径隶属函数综合评价

注：表中苗高和地径的数值为平均值±标准差。

油松1年生苗的根长、侧根数和根鲜质量间差异不显著，2年生苗高与根长呈显著负相关；2年生地径与侧根数呈显著正相关。张锁等[13]对陕西省6个油松种源的研究也表明，根长差异不显著，但侧根数和根鲜质量等指标差异显著，且主根长与侧根数遗传相关性达显著水平，与其他性状遗传相关性不显著，主根长是独立于其他性状单独遗传。周永学等[14]也认为，高生长与侧根生长量密切相关，与主根长无显著关系。Parker et al.[15]对北美乔松半同胞家系研究发现，种子千粒质量影响苗木的早期生长，与苗木的干质量、根长和侧根数呈正相关。

光合速率决定了植物物质积累能力的高低，在一定程度上也决定了植物生长的快慢。气孔是植物进行CO2和水汽交换的重要通道，气孔导度是反映气体交换能力的一个重要生理指标[16]。油松不同种源间的光合速率和蒸腾速率差异显著，不同种源间存在丰富变异。

对2年生油松苗高和地径进行油松不同种源苗期生长的综合分析，内蒙古宁城、辽宁北票、山西隰县、山西和顺和河北围场种源的苗高和地径综合性状表现最好，高于对照(平泉种子园)或相差不多。这为确定种子调拨区划提供了一定的理论依据，也为开展早期油松优良种源预测提供了相关参考，然而，要全面评价优良种源还需要进行多点多年区域化试验等。

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Seedling Growth and Photosynthetic Characteristics of 26 Provenances ofPinustabulaeformis//

Zhao Qingqing, Wang Aonan, Wang Yi, Huang Chen, Yang Junming, Zhang Guojun

(Hebei Normal University of Science & Technology, Changli 066600, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：19-23.

PinustabulaeformisCarr.; Provenance; Seedling; Height; Basal diameter

赵晴晴，女，1992年7月生，河北科技师范学院园艺科技学院，硕士研究生。E-mail:znenqing@qq.com。

张国君，河北科技师范学院园艺科技学院，副教授。E-mail:zhangguojun-8@163.com。

2016年6月16日。

S791.15；S723.1

1)林业公益性行业科研专项(201004021)资助。

责任编辑：任 俐。