北部湾冬、夏季浮游桡足类群落的结构特征及环境适应性

曾嘉维，王学锋，吕少梁，侯 刚，卢伙胜

（广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088）

北部湾冬、夏季浮游桡足类群落的结构特征及环境适应性

曾嘉维，王学锋，吕少梁，侯 刚，卢伙胜

（广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088）

根据2014年冬、夏季北部湾2个航次的调查数据，采用分层聚类和典范对应分析研究北部湾桡足类群落的结构特征及环境适应性。结果表明，冬、夏季共鉴定出桡足类124种，其中冬季62种，夏季108种；冬、夏季优势种均为7种，冬季以亚强真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、锥形宽水蚤（Temora turbinata）、精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）为主，夏季则以异尾宽水蚤（T.discaudata）、高斯光水蚤（Lucicutia gaussae）为主。北部湾桡足类大致可分为北部群落、中部群落和湾口群落等 3个群落；冬季多样性一般（Ⅳ级水平），夏季多样性较好（Ⅱ或Ⅲ级水平）。典范对应分析表明，冬季主要影响因子是海平面高度，夏季则是水深。温度和盐度与北部群落呈负相关关系，与湾口群落呈正相关关系。冬、夏季桡足类空间分布格局差异有统计学意义（P＜0.01）。

桡足类；群落结构；多样性；影响因素；典范对应分析（CCA）；北部湾

北部湾位于我国南海西北部，北邻广西，东临雷州半岛和海南岛，西邻越南，与琼州海峡和南中国海相连，属于热带—亚热带气候，是我国传统四大渔场之一。浮游动物作为重要的饵料生物，与渔业资源变动关系密切[1-2]。同时，许多浮游动物的分布与环境有密切联系，可作为水团和某些特定污染物的指示种[3]。桡足类是浮游动物的重要组成部分，北部湾的栖息密度可占浮游动物的60%以上[4]。国内关于桡足类的研究已有不少报道，但主要集中在渤海、东海、黄海和珠江附近海域[5-10]，北部湾海域桡足类研究相对较少，仅见廖秀丽、郭东辉等[11-12]关于桡足类种类和多样性与气候、水文之间关系的报道，以及孙柔鑫等[13]海南昌江沿岸的小范围研究，未见北部湾桡足类群落划分以及群落与环境之间关系的研究报道。本研究依据2014年冬、夏季的调查数据分析北部湾桡足类群落特征及其环境适应性，为研究北部湾生态系统动力学中关键饵料生物的作用、渔业资源动态变化机制等提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 站位布设与样品采集

于2014年2月（冬季）和8月（夏季）对北部湾海域进行 2个航次的生态环境调查，冬季 27个站位（无S11、S20、S24），夏季28个站位（无S19、S30）（图1）。为研究北部湾海域浮游桡足类大空间尺度变化，结合北部湾的地理环境特征将北部湾分为北部、中部和湾口等3个海域。北部湾北部海域位于琼州海峡以北，由S1 - S12站位组成，受广西入海径流的影响；中部海域，琼州海峡以南至19° N，由S13 - S20站位组成；湾口海域，19° N以南，由S21 - S30站位组成，受南海外海水的影响。样品采集和处理均按照《海洋调查规范》[14]进行，浮游生物网筛绢孔径0.505mm，由底层至表层垂直拖网，在网口结附流量计（D-Flow型，HYDRO-BⅠOS公司）以计算滤水量。采集的样品用体积分数为 5%甲醛溶液固定，带回实验室进行鉴定计数。所有鉴定出来的物种学名均上传到WoRMS（World Register of Marine Species）网站进行核对，并以WoRMS数据库接受的学名为准。

1.2 数据分析与处理

分别采用Shannon多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J）和多样性阈值（Dv）计算桡足类的多样性水平，通过优势度指数（Y）确定样品的优势种。计算公式和评价标准参考文献[15-18]。

根据桡足类在各站位的出现与否，将桡足类个体密度转化为0和1，舍去出现频率＜10%（出现小于3次）的个体，聚类分析通过R语言 (v3.2.3)[19]vegan包（v2.3-5）[20]采用欧氏距离（Euclidean distance），以 Ward.D2[21]方法进行分层聚类。为查验各群落桡足类组成的差异性，对聚类结果进行单因素相似性（ANOSⅠM）检验[22]。

典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis,CCA）要求2数据矩阵，一为物种丰度矩阵，另一为环境矩阵（盐度、水温、pH、海平面高度、水深和经度、纬度）。数据处理方法参照栾青杉等[23]关于浮游植物群落与环境因子的典范对应分析。将物种和环境数据（除pH之外）经过lg（1 + x）转换，为探讨环境因子对桡足类分布是否有显著影响，对CCA排序结果进行蒙特卡罗置换检验（Monte Carlo permutation test），置换循环999次。

2 结 果

2.1 种类组成及数量分布

冬、夏季共鉴定出桡足类4目23科46属124种（不含幼体），其中冬季62种，夏季108种。冬季北部湾各站位桡足类3～25种，北部湾南部S29站位种类最多，涠洲岛以西 S5站位种类最少。北部湾各站位桡足类夏季13～43种，站位S29种类最多，站位S9、S17、S22种类最少。

冬、夏季北部湾桡足类丰度见图 1。冬季各站位丰度平均值为82.31个/m3，高丰度区出现在海南岛西部和西北部，低丰度区位于涠洲岛周边海域。夏季各站位丰度平均值为 37.50 个/m3，与冬季相比，高丰度区向东南偏移，并在靠近近岸的站位S3形成一个新的高丰度区，除站位 S3外，琼州海峡以北的站位丰度均低于20个/m3，形成低值区。

2.2 优势种

调查期间北部湾海域桡足类共有优势种 12种，冬季和夏季均为7种（表1），亚强真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）和异尾宽水蚤（Temora discaudata）在两季均为优势种。冬季主要优势种有精致真刺水蚤（Euchaeta concinna，0.174）、亚强真哲水蚤（0.202）、锥形宽水蚤（Temora turbinate，0.157）。夏季以异尾宽水蚤（0.184）占主要优势地位。

图1 北部湾调查海域桡足类丰度平面分布（个/m3）Fig.1 Horizontal distribution of copepods abundance (ind/m3) in the Beibu Gulf

表1 北部湾海域浮游桡足类优势种及优势度Table 1 Dominant species of planktonic Copepods in Beibu Gulf with their dominance values

2.3 群落划分

冬、夏两季北部湾桡足类的聚类分析（图 2）表明，种类组成可分为3个群落，其站位分组与预期划分基本一致。北部湾群落Ⅰ（北部）主要种类有锥形宽水蚤、亚强真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）和厦门矮隆哲水蚤（Bestiolina amoyensis）等，以暖水近岸种和暖水广布种为主；北部湾群落Ⅱ（中部）主要种类有精致真刺水蚤、亚强真哲水蚤、微刺哲水蚤、异尾宽水蚤和黑点叶剑水蚤（Sapphirina nigromaculata）等，以暖水广布种为主；北部湾群落Ⅲ（湾口）除暖水广布种之外还出现奇桨剑水蚤（Copilia mirabilis）、金叶剑水蚤（Sapphirina metallina）和玛瑙叶剑水蚤（Sapphirina opalina）等大洋狭布种。对3群落进行的ANOSⅠM检验结果也验证了群落结构差异有统计学意义（冬 R=0.423 9，P＜0.001；夏R=0.318 3，P＜0.001）。

2.4 多样性水平

调查海域多样性指数H'、均匀度指数J和多样性阈值Dv见表2。表2可见，夏季各海区各参数均高于冬季。根据多样性阈值 Dv的评价标准来评价北部湾浮游桡足类的多样性等级[18]，冬季为Ⅳ级水平，多样性一般。夏季北部湾北部和中部群落为Ⅲ级水平，多样性较好，北部湾湾口群落处于Ⅱ级水平，多样性丰富。

2.5 桡足类的环境适应性分析

冬、夏季桡足类与环境因子的典范对应分析（CCA）见图3，环境因子的显著性检验见表3。r2表示环境因子对桡足类分布的决定系数，CCA1和CCA2两列所对应的值，表示环境因子与排序轴的相关性。冬、夏季温度和盐度均与北部湾北部群落呈负相关关系，与湾口群落呈正相关关系。冬季海平面高度与北部群落呈负相关关系，与湾口群落呈正相关关系，在夏季则正好相反。地理位置（经度、纬度）在冬、夏季对桡足类的分布均有显著影响，且夏季纬度的影响比经度的影响更加明显，可能原因为北部湾南、北纵深大于东、西纵深，海域环境南、北的差异较大所致。

图2 北部湾桡足类群落结构聚类Fig.2 Cluster analysis of copepods in Beibu Gulf

表2 北部湾海域浮游桡足类多样性指数Table 2 Diversity indices (Mean±SD) of planktonic copepods in Beibu Gulf

图3 北部湾浮游桡足类CCA排序Fig.3 CCA ordination graph of planktonic copepods in Beibu Gulf

冬季海平面高度对桡足类的影响最大（表3），海平面高度作为海洋与大气的交界面，其变化与潮流、海水比容和风应力等密切相关[24]，是一综合指标。温度和盐度的影响次之，水深和pH的影响较小。环境因子对浮游桡足类空间格局的贡献率为39.86%，第1排序轴共解释物种分布量的17.29%，第2排序轴共解释物种分布量的8.01%。蒙特卡罗检验显示，P值为0.001，排序结果是可信的。

夏季水深对桡足类的影响最大，盐度和海平面高度的影响次之，温度和pH的影响不显著（表3）。环境因子对浮游桡足类空间变化格局的贡献率为41.29%，第1排序轴共解释物种分布量的17.95%，第2排序轴共解释物种分布量的8.32%。蒙特卡罗检验显示，P值为0.007，排序结果是可信的。

表3 环境因子的显著性检验Table 3 Significance test of each environmental factors

3 讨 论

3.1 北部湾桡足类群落结构与水团、环流的关系

根据北部湾有关海洋调查的水文资料[25]，北部湾海域存在三大水系，即北部湾沿岸水、外海水及混合水。不同水团的时空变化必然制约着桡足类的种类组成及密度分布。胶州湾桡足类研究[26]表明，海水温度和盐度与桡足类丰度的时空分布关系密切，且温度的影响比盐度更大。北部湾北部主要受广西和越南入海径流的影响，表现出低温、低盐特征，桡足类中以暖水近岸种和暖水广布种为主，冬、夏季均在北部群落形成一个高值区。且冬季盛行东北季风，环流为逆时针环流[27]，北部群落随着季风和环流有入侵到湾中的现象（图 2a）。北部湾湾口受南海外海水的影响较大，表现为高温高盐特征，因此湾口群落出现高温、高盐的大洋狭布种，但最南端的站位S25-S30桡足类丰度较低，可能与其靠近大洋，周围较少营养盐的补充有关[28]。夏季北部湾环流结构特征存在较大争议，高劲松等[29]构建的三维后报模型与历史观测数据相互验证，较好地揭示北部湾夏季环流结构，他们认为，北部湾南部为反气旋式涡旋控制，北部环流呈气旋式弯曲。夏季虽然雨量大，北部湾北部入海径流增大，但南部反气旋式环流比冬季有所加强，南海高盐水沿着海南岛西南岸侵入北部湾更北端，导致湾西岸的低盐水往北收缩。受此影响，夏季北部湾湾口群落入侵湾中（图 2b），北部群落则往北收缩，主要集中在琼州海峡以北，未出现冬季入侵到湾中的现象。

3.2 北部湾桡足类的变化比较

本文研究表明，夏、冬两季桡足类种类和丰度变化明显。桡足类种类总体上呈由北向南递增的趋势，即北部群落＜中部群落＜湾口群落，且夏季种类大于冬季。丰度的分布与种类数不同，中部群落丰度最高，约为北部群落和湾口群落的两倍，与种类数量相反，冬季丰度为夏季的两倍多，与南海桡足类丰度全年呈典型单峰型季节变化，冬季达到最高的特征一致[30-31]。

根据往年北部湾大范围的调查数据[11-12,32]（表4），结合本研究结果，2014年北部湾桡足类丰度明显比 2006年高；由于调查站位不一致，无法确定种类数量变化特征；多样性阈值水平比 1998–1999年低一个等级；1998和2014年均为大型厄尔尼诺出现的年份，优势种数量较 2006年有所增加，由于数据有限，厄尔尼诺现象对北部湾桡足类的影响仍有待探讨。

表4 北部湾各年调查数据比较Table 4 Comparison of 3 investigations in Beibu Gulf

厦门大学黄加祺教授及广东海洋大学黄嘉荣、苏嘉涛等在样品采集、种类鉴定与分析方面给予大力帮助和悉心指导，谨致谢忱。

[1]阙江龙，徐兆礼，孙鲁峰.北部湾西北部饵料浮游动物季节变化及其与鱼卵、仔稚鱼的关系[J].中国水产科学,2015,22(5):1027-1035.

[2]KHAN J A,HEMPEL G.Relation of fish larvae and zooplankton biomass in the Gulf of Aden[J].Marine Biology,1974,28(4):311-316.

[3]HE D H,WANG C S,LⅠU H B,et al.A study on zooplankton distribution patterns and indicator species in Kuroshio upstream area and adjacent East China Sea [J].Acta Oceanologica Sinica,1992,11(2):237-254.

[4]贾晓平,李纯厚,林昭进,等.北部湾渔业生态环境与渔业资源[M].北京:科学出版社,2013:59-91.

[5]高原,赖子尼,曾艳艺,等.珠江三角洲河网桡足类群落结构及其与水环境因子的关系[J].中国水产科学,2015,22(2):302-310.

[6]覃涛,俞存根,陈小庆,等.舟山渔场及邻近海域桡足类种类组成和数量分布[J].自然资源学报,2011,26(5):780-789.

[7]郭沛涌,沈焕庭,刘阿成,等.长江口桡足类数量分布与变动 [J].生态学报,2008,28(9):4259-4267.

[8]陈亚瞿,徐兆礼,杨元利.黄海南部及东海中小型浮游桡足类生态学研究Ⅱ.种类组成及群落特征[J].水产学报,2003,27(S1):9-15.

[9]毕洪生,孙松,高尚武,等.渤海浮游动物群落生态特点Ⅱ.桡足类数量分布及变动[J].生态学报,2001,21(2):177-185.

[10]杨关铭,何德华,王春生,等.台湾以北海域浮游桡足类生物海洋学特征的研究Ⅰ.数量分布[J].海洋学报(中文版),1999,21(4):78-86.

[11]廖秀丽,杜飞雁,李纯厚.El Niño / La Niña影响下北部湾海域浮游桡足类种类组成与多样性[J].南方水产科学,2011,7(5):1-5.

[12]郭东辉,黄嘉琪,李少菁,等.北部湾夏、冬两季浮游动物生态学研究Ⅲ.桡足类[C]// 胡建宇,杨圣云.北部湾海洋科学研究论文集（第1辑）.北京：海洋出版社,2008：243-248.

[13]孙柔鑫,王彦国,连光山,等.海南岛西北沿岸海域浮游桡足类的分布及群落特征[J].生物多样性,2014,22(3):320-328.

[14]国家标准化管理委员会.GB/T12763.6-2007 海洋调查规范第6部分：海洋生物调查．北京：中国标准出版社,2007．

[15]李纯厚,贾晓平,蔡文贵.南海北部浮游动物多样性研究[J].中国水产科学,2004,11(2):139-146.

[16]杨关铭,何德华,王春生,等.台湾以北海域浮游桡足类生物海洋学特征的研究Ⅱ.群落特征[J].海洋学报,1999,21(6):72-80.

[17]徐兆礼,陈亚瞿.东黄海秋季浮游动物优势种聚集强度与鲐鲹渔场的关系[J].生态学杂志,1989,8(4):13-15.

[18]龚玉艳,陈作志,黄梓荣.广东沿岸不同海域浮游动物群落结构的比较分析[J].南方农业学报,2015,46(11):2026-2033.

[19]TEAM R C.R:A language and environment for statistical computing[CP].R Foundation for Statistical Computing,Ⅴienna,Austria (2016) [2016-06-15].http://www.R-project.org.

[20]OKSANEN J,BLANCHET F G,FRⅠENDLY M,et al.Ⅴegan:Community Ecology Package [CP].R package v2.4-1.(2016) [2016-06-15].https://CRAN.R-project.org/package=vegan.

[21]MURTAGH F,LEGENDRE P.Ward’s Hierarchical Agglomerative clustering method:which algorithms implement ward’s criterion?[J].Journal of Classification,2014,31(3):274-295.

[22]WARTON DⅠ,WRⅠGHT S T,WANG Y.Distance-based multivariate analyses confound location and dispersion effects[J].Methods in Ecology & Evolution,2012,3(1):89-101.

[23]栾青杉,孙军,宋书群,等.长江口夏季浮游植物群落与环境因子的典范对应分析[J].植物生态学报,2007,31(3):445-450.

[24]丁荣荣,左军成,杜凌,等.南海海平面变化及其比容高度和风场间的关系[J].中国海洋大学学报(自然科学版),2007(S2):23-30.

[25]陈波.北部湾水系形成及其性质的初步探讨[J].广西科学院学报,1986,2(2):92-95.

[26]黄凤鹏,黄景洲,杨玉玲,等.胶州湾浮游桡足类时空分布[J].生态学报,2009,29(8):4045-4052.

[27]侍茂崇.北部湾环流研究述评[J].广西科学,2014,21(4):313-324.

[28]高东阳,李纯厚,刘广锋,等.北部湾海域浮游植物的种类组成与数量分布[J].湛江海洋大学学报,2001,21(3):13-18.

[29]高劲松,陈波,侍茂崇.北部湾夏季环流结构及生成机制[J].中国科学:地球科学,2015,45(1):99-112.

[30]王云龙,沈新强,李纯厚,等.中国大陆架及邻近海域浮游生物[M].上海:上海科学技术出版社,2005:172-264.

[31]贾晓平,李纯厚,邱永松,等.广东海洋渔业资源调查评估与可持续利用对策[M].北京:海洋出版社,2005:177-232.

[32]潘非斐,曹文清,林元烧,等.北部湾东侧海域桡足类种类组成及其时空分布[C]// 林元烧,蔡立哲.北部湾海洋科学研究论文集（第3辑）:海洋生物与生态专辑.北京：海洋出版社,2011:36-54.

（责任编辑：刘庆颖）

Community Structure of Copepods and Relationships with Environmental Factors in the Beibu Gulf

ZENG Jia-wei,WANG Xue-feng ,LÜ Shao-liang,HOU Gang,LU Huo-sheng
（Fisheries College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524088,China）

Based on the data of planktonic copepods and environmental factors of Beibu Gulf during summer and winter in 2014,the species composition and community structure of copepods were studied.A total of 124 species of planktonic copepods was identified,with 62 species in winter and 108 in summer.There were 7 dominant species in summer and winter.Ⅰn winter,the dominant species are Subeucalanus subcrassus,Temora turbinate,Euchaeta concinna,T.discaudata and Lucicutia gaussae.The Beibu Gulf copepods can be divided into three communities:The northern community,central community and the bay-mouth community.The evaluation criteria of diversity threshold showed that the diversity level of Beibu Gulf in winter was general,and in summer it was better.Canonical correspondence analysis (CCA) showed that the abundance of planktonic copepods was affected greatly by the sea level in winter and the depth of water in summer.The temperature and salinity were negatively related to the northern community,but it was positively related with the bay-mouth community.The spatial distribution of plantonic copepods differs widely in Beibu Gulf during summer and winter.

Beibu Gulf; copepods; community structure; canonical correspondence analysis (CCA)

S932.8

A

1673-9159（2016）06-0059-06

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.06.010

2016-05-31

公益性行业（农业）科研专项（201403008）；广东省高等学校优秀青年教师培养计划（YQ2014002）；创新强校项目（GDOU2013050247）

曾嘉维（1992－），男，硕士研究生，研究方向为渔业群落生态学。Email：zengjw1992@163.com

王学锋（1980－），男，博士，副教授，研究方向为渔业生态与环境保护。Email:xuefeng1999@126.com