北太平洋柔鱼（Ommastrephes bartramii）资源渔场研究进展

魏广恩，陈新军,2,3

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；3.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306）

北太平洋柔鱼（Ommastrephes bartramii）资源渔场研究进展

魏广恩1，陈新军1,2,3

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；3.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306）

分析柔鱼的资源现状、种群结构、洄游和集群分布等，介绍其渔场形成、类型、分布以及影响渔场时空分布的海洋环境因子，并以柔鱼早期生活史为线索，分析了影响柔鱼资源补充量的环境因子、气候条件，并归纳了柔鱼渔场预报模型及资源评估常用模型。研究认为，今后应开展国际合作，加强对北太平洋柔鱼生活史过程的研究，了解其产卵场和索饵场的范围，以及洄游路线及时空变化规律，分析大尺度范围气候变化、捕捞作业、被捕食压力等对其资源的影响，结合海洋遥感、地理信息系统、物理海洋学等学科，开展多学科合作，对其种群动力学过程进行系统研究。

柔鱼；渔场；资源量；北太平洋

头足类被认为是3种未充分开发利用的种类之一，尤以大洋性柔鱼类最具有开发利用的价值，其产量约占世界头足类的65%左右，其中分布在北太平洋柔鱼是重要种类之一。随着世界传统底层渔业产量普遍衰退，以及人类对海洋蛋白质需求正在不断增加，头足类已成为重要的渔获对象[1]。头足类是重要的海洋经济动物，被誉为是世界上三大未充分利用和开发且具有很大潜力的资源之一，近四十年来，世界头足类渔业发展较快[2]，在世界海洋渔业中的地位越来越重要[3]。Ⅴoss在1973年编写的《世界头足类资源》中有173种，有经济开发价值的有70种[4]。目前，商业性开发的头足类主要有柔鱼类(Ommastrephidae)、枪乌贼类(Loliginidae)、乌贼类(Sepiidae)和章鱼类(Octopus)。其中以柔鱼类的比重为最大，其比重超过55%[3]。

西北太平洋海域是头足类的生产最为重要的海区，约占世界头足类总产量的1/3[5]。据FAO统计，该海区的头足类产量一直居各海区之首，自1995年产量超过100万t，目前一直稳定在140万t左右[5]。其中，柔鱼（Ommastrephes bartramii）、太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）等类是重要捕捞对象。柔鱼是中国、日本等国家和地区的主要捕捞对象，同时也是目前北太平洋渔业委员会重点管理的目标种类。因此，掌握国内外有关北太平洋柔鱼资源渔场的研究进展，指出今后发展的方向，对该种类的科学开发和利用具有重要的现实意义。

1 种群结构及洄游分布

1.1 种群结构

柔鱼广泛分布于3大洋中，其中北太平洋海域资源最为丰富[6]。柔鱼科中大部分种类均有两个及其以上的产卵高峰期。由于柔鱼分布的广泛性，不同区域的种群结构有明显差异，加之有的种群繁殖期长、连续产卵使得种群结构较为复杂。北太平洋海域的柔鱼主要分布在20°～50°N之间，主要包含两个种群：秋生群体和冬春生群体[7]，其划分依据主要是产卵季节。其中秋生群体的产卵季节从 9月至次年2月，冬春生群体的产卵季节为1月至5月，有时会延伸到8月。此外，依据胴体长度组成、稚鱼分布和寄生虫感染率又可进一步分为：秋生群中部群体、秋生群东部群体、冬春生群西部群体和冬春生群中东部群体等 4个群体[8-10]。秋生中部和东部群体分布于160°W两侧，主要分布于170°E以东。冬春生群体广泛分布于北太平洋海域，冬春生西部和中东部群体主要分布于170°E两侧。

1.2 洄游和集群分布

1.2.1 水平洄游分布 冬生和春生的柔鱼早期幼体生活在35°N以南的黑潮逆流海区，生长至稚仔鱼阶段之后，向北洄游至黑潮锋面。5～8月末，成熟的柔鱼向北或东北洄游进入35°～ 40°N黑潮和亲潮交汇区，柔鱼这一移动路线主要是和黑潮暖水系分支方向有关[11]。黑潮与亲潮交汇区一般分布在144°～145°E、148°～150°E、154°～ 155°E。8 - 10月性未成熟和性成熟的柔鱼主要分布在 40°～46°N、亲潮前锋区和周围海域。其在北部海域滞留的时间比过去发育阶段任何时期都长，也因此成为主要的捕捞时期。10 - 11月，柔鱼成长到性成熟的高峰期，随着亲潮冷水域的扩展，开始向南洄游[12]。洄游路线与亲潮冷水系南下的分支密切相关。

秋生群体中，雌性个体在 5月达到亚北极边界海域，6 - 7月洄游至亚北极锋区的南部海域，8 - 9月则会出现在亚北极锋区的北部海域，9月份开始向南进行产卵洄游；雄性个体夏秋季分布在北太平洋副热带海域。7月份开始向南进行产卵洄游。冬春生群，雌雄个体初夏分布在副热带海域和亚北极边界海域，8 - 11月向北洄游进入亚北极海域，雄性个体一般在秋季成熟并于10 - 11月向南进行产卵洄游，雌性个体则于11 - 12月向南进行产卵洄游[13]。

1.2.2 昼夜垂直移动 昼夜垂直移动是柔鱼的重要生活习性之一，夜晚柔鱼栖息于0～70 m水层，白天则下潜至150～700 m水层栖息，在不同的生长阶段和地理位置，其昼夜垂直移动规律也有所不同。通常昼夜都能在海表面收集到仔鱼幼体[14]。仔鱼在水深25 m处分布广泛，大量胴长在14～18cm的柔鱼白天与晚上穿过海表面在空气中滑行，这表明他们栖息在海表面[15]。在亚北极海域，柔鱼成体夜晚在海表面至40 m左右的温跃层之间栖息，日出时开始下潜，白天栖息在150～300 m的水层，日落时开始向上游至海表面。而在营养贫瘠的南部海域26°～28°N之间的柔鱼，夜晚在0～100 m水层活动，白天则下沉至400 m深处[15]。柔鱼昼夜垂直移动这一特性，一些学者认为主要是和索饵、逃避敌害等内部动力有关。

2 柔鱼渔场分布与海洋环境关系

柔鱼科的大部分种类分布在大洋边界流的寒暖流交汇处[16-20]。北太平洋柔鱼渔场分布范围广阔，中心渔场多分布于145°E～ 145°W、35°N～ 43° N的北太平洋海域的黑潮与亲潮交汇混合区(西部渔场)[16]以及混合水向东延伸的亚极海洋锋面混合区(中部及西经渔场)。由于亲潮和黑潮两大流系的交汇作用，形成了锋面和涡流，为渔场的形成创造了条件[21-22]。柔鱼渔场的分布与黑潮和亲潮势力强弱及其分布关系密切，柔鱼自夏秋季北上洄游期间，一般分布在表层水温较高的黑潮前锋附近以及等温线密集的冷暖水交汇处附近。在冬季柔鱼南下洄游期间，柔鱼主要分布在表层水温较低的亲潮锋区或冷水域内的暖水团海域。不同的月份渔场的具体位置不同，在不同的年份渔场的位置也会发生变化，也因此得出渔场位置的变化与环境密切相关。

根据温度场的存在形式进行分析，可将柔鱼渔场分为涡流渔场、流隔渔场和切变渔场3种类型。陈新军[23]根据形成原因与分布位置的差异，将渔场海况总结归纳为：暖水团型、表温分布密集型、表温分布舌状型、黑潮前锋区型、黑潮型和亲潮型六种类型。其中前3种可形成较稳定的渔场，后3种类型基本没有形成渔场。

沈新强等[24]根据卫星遥感获取的海表水温和多年来我国在西北太平洋的柔鱼生产统计资料，探讨西北太平洋柔鱼渔场与水温分布特征。温度场特征分析显示，柔鱼中心渔场分布与冷水锋面、冷暖水切变锋面和暖水、舌锋的变动密切相关，并依此将渔场分为：冷水锋面型、切变型、暖水舌型、松散型、等温线密集型五种类型。王文宇[25]利用GⅠS等技术分析西北太平洋柔鱼渔场分布，将渔场归类为：西部涡旋型渔场、中部流隔型渔场和暖水前锋区型渔场3种模式。

研究认为，北太平洋柔鱼的生长、发育、繁殖、摄食和洄游等生活习性受到其所处的海洋环境影响，主要环境因子包括：海表面温度（SST）、海表面盐度（SSS）、叶绿素 a（Chl-a）、浮游植物、浮游动物、海平面高度（SSH）、海流（黑潮和亲潮）、水温垂直结构、天气海况等海洋因素（表1），这些因素对柔鱼渔场分布的影响往往是综合的。

表 1 影响渔场分布的海洋环境因子Table 1 Marine environmental elements influence on distribution of fishing ground

3 渔情预报模型建立

渔情预报是渔业资源与渔场学的重要研究内容，研究结果可为渔业生产提供指导性服务，准确预报渔场出现的位置对提高渔业捕捞产量、节省燃油有重要意义。目前常用的柔鱼渔情预报模型建立及预测的方法如表2所示，主要包括朴素贝叶斯方法[48-49]、时间序列分析[50-51]、空间分析和插值[52-54]、人工神经网络[55-59]、环境阀值法（空间叠加法）[60]、栖息地适宜性指数[61-64]、范例推理[65-66]等方法。

表 2 渔情预报模型的理论基础和功能Table 2 The oretical principle and function of fishery forecasting models

4 柔鱼资源量影响机制及资源评估

4.1 影响柔鱼资源补充量的早期生活史阶段

北太平洋柔鱼是一种具有生态机会主义的大洋性种类，具有短生命周期，产完卵后即死亡的特点，其种群资源量的大小完全取决于补充量的大小，其补充量又主要取决于其早期生活史的死亡率，也因此其资源状况极易受到海洋环境的影响。环境变化对其生活史各个阶段（孵化、稚仔鱼、成鱼和产卵）的影响很大，影响生活史各个阶段的环境因素主要包括：海表面温度、海表面盐度、海表层叶绿素浓度、海流、锋面、厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）、风、食物等因素，而这些因素作用于生活史的各个阶段所造成的影响主要有：1)孵化时间、卵存活率、孵化成功率；2)生长速率、洄游模式、同类相食、死亡率；3)性成熟时间、洄游时间、洄游模式、同类相食、死亡率；4)产卵时间、产卵地点、产卵数量、死亡率。其中从孵化到稚仔鱼被认为是一个非常重要的阶段，也是目前认知最少的一个阶段，研究环境变化对该阶段的影响对准确估算柔鱼类孵化成功率，估算资源补充量有重要意义[67]。

北太平洋柔鱼通常会在亚热带的产卵场海域及其以北的亚北极边界的索饵场进行洄游[68]，但其产卵场及其环境条件和洄游过程没有进行系统的研究与调查。因此，只能通过其稚仔鱼的分布区域来推断其卵孵化区域的海表温在 21～25℃之间[69-71]。这一海表温的纬度分布随着季节性变化，产卵场的纬度也随之变化。秋生群的产卵场纬度分布在 29°～34°N，冬春生群的产卵场纬度分布在21°～30° N[72]。在170°E和170°W之间很少采集到稚仔鱼，但是仍然需要更多的样本的采集才可以证实秋生和冬春生群体产卵场之间的不连续性。产卵场海域海洋环境的变化对次年柔鱼资源补充量会产生重大影响。Cao和Chen[73]利用北太平洋柔鱼冬春生西部群体产卵场与索饵场的适合海表层水温范围，解释了柔鱼资源变化量与海表层水温之间的变动关系。

环境影响柔鱼资源量的关键阶段是卵孵化到稚仔鱼阶段，主要是因为该阶段柔鱼只能被动的接受海洋环境的影响，不能主动地适应环境的变化，当稚仔鱼发育到成鱼后，拥有较强的活动能力后就能够通过洄游的方式去主动的适应所处海洋环境的变化，故该阶段环境的变化对于柔鱼资源的补充量具有重要意义。如 Sakurai等[74]选取中国东部海域与日本西南部海域太平洋褶柔鱼的秋季产卵场与CPUE进行相关性检验，来分析资源补充量与稚仔鱼密度指数（PDⅠ）的关系。

4.2 与柔鱼资源量相关的海洋环境因素

对于北太平洋柔鱼的研究已经比较成熟，环境变动被认为是对该种群的资源量变动起着决定性的影响。海表层温度作为直接影响因子，对生活史各个阶段都有深远的影响，正如上文所述。原因在于温度的变化以及能够影响温度变化的其他环境因子即间接环境因子，这些因子影响栖息环境的表层温度，进而影响了资源量的变动。因此，这些间接环境因子也会对资源补充量产生重大影响。例如大尺度范围内的气候变化：黑潮强弱和路径的变化、厄尔尼诺现象、拉尼娜现象、海水变暖、太平洋年代际震荡等都会通过影响柔鱼栖息地的海表层温度组成和结构对其资源量造成影响。

4.2.1 黑潮和亲潮 西北太平洋海域，强大的黑潮和亲潮形成交汇区[75]，为海洋生物的生长和发育带来丰富的饵料，西北太平柔鱼渔场主要是黑潮和亲潮交汇形成的流隔渔场，黑潮和亲潮的强弱决定了流隔的位置，从而对柔鱼资源量和渔场的分布产生影响。Chen[76]等探讨了西北太平洋柔鱼资源量和黑潮强弱与路径变化之间的关系；邵全琴等[77]分析了黑潮路径类型变化和离岸摆动对西北太平洋海域柔鱼CPUE 的影响。研究发现黑潮强弱、路径发生改变时，所引起的海洋环境的变化会对柔鱼洄游路线或者洄游方式产生影响，进而影响柔鱼南北洄游的死亡率，导致其资源量的变化。

4.2.2 厄尔尼诺和拉尼娜 北太平洋柔鱼得资源丰度在受到正常和极端环境条件时会呈现出代表性的波动，特别是厄尔尼诺和拉尼娜事件会引发一系列的冷暖水变化异常现象[78]。且进一步诱发海表层温度、叶绿素a浓度、海洋初级生产力、风带、20摄氏度等温线深度等空间尺度变化。而具体的影响到柔鱼资源补充量则是厄尔尼诺现象对柔鱼的产卵场和索饵场的影响。Chen[79]等探讨了厄尔尼诺拉尼娜事件与西部冬春生群体产资源补充量之间的关系，发现拉尼娜事件通过改变产卵场和索饵场的海洋环境，进而降低柔鱼的资源补充量，厄尔尼诺事件则有利于柔鱼资源补充。

此外，Ⅰchii和Mahapatra[80]分析了中北太平洋海域柔鱼资源量与气候变化之间的关系。Ⅰgarashi和Ⅰchii[81]发现了北太平洋柔鱼资源丰度的年际变化与气候定向变迁之间的关系，并发现资源丰度与太平洋年代际震荡（PDO）呈正相关。

4.3 北太平洋柔鱼资源评估常用模型

柔鱼具有短生命周期的生物学特征（1年生），产完卵后即死亡，且运动能力强，摄食数量大、生长迅速、性成熟早等特点，因此与长生命周期的种类在种群动力学上有很大的不同，其中最主要的不同在于柔鱼亲体产完卵后即死亡，该种群资源量的大小完全取决于补充量的多少。由于柔鱼独特的生物学特征，使其评估方法与传统渔业有较大区别。目前已在柔鱼资源评估中的模型主要有剩余产量模型、Delury模型和ⅤPA模型（表3）。

表 3 适用于北太平洋柔鱼资源评估模型的优点与缺点Table 3 Advantages and disadvantages of stock assessment model suitable for neon flying squid (Ommastrephes bartramii) in the North Pacific Ocean

5 分析与展望

现有的研究中，对北太平洋柔鱼的研究大部分集中在柔鱼生物学、种群分布、洄游模式、昼夜垂直移动生活习性等方面，对其资源渔场时空分布、变化及其影响因素也做了较多研究。然而其早期生活史和生态学意义研究相对较少，作为典型的生态机会主义者，柔鱼种群极易受到生态环境变化的影响，且主要影响生活史的产卵和索饵阶段，从早期生活的产卵场到索饵场相距甚远，该洄游过程需要柔鱼个体大小合适，外界海洋环境条件相对适宜，且该过程需要有合适的海流和充足的饵料，而这些外界条件决定于气候和海洋因素，故北太平洋柔鱼种群受到海洋环境变动的影响很难预测。目前，对于柔鱼洄游路径和渔场分布的研究中，主要利用海表层的温度、盐度、叶绿素浓度、海流等环境指标进行预测，而结合产卵场和海流，以及周期性气候变化、大尺度气候环境变化引起的海洋环境异常对柔鱼资源渔场的时空分布的影响研究甚少。今后的研究可以加强对这些环境因素的结合，深入到早期生活史阶段柔鱼种群受海洋环境变动对于产卵、索饵、被动运输和主动洄游的影响，以及气候环境变动对洄游路径和渔场分布的影响。

柔鱼作为短生命周期（1年生）产完卵即死亡，只有补充群体的种类，其资源量的变动对环境变化极为敏感，年间变化剧烈。在对其资源量进行评估时，影响柔鱼资源补充量的因子较多，除了栖息地海洋环境因素（包括温度、盐度、叶绿素浓度、海流等）的影响外，还有捕食者资源量变化、繁殖成功率以及全球气候变化等因素的影响。就目前而言，气候变化等环境对柔鱼资源影响的研究仍处在初级阶段，已有学者初步量化了产卵场环境和补充量之间的关系。柔鱼早期生活史阶段死亡率的高低决定了补充量的多少，但现有的研究中对柔鱼生活史的整个过程研究比较少，了解不够彻底。目前，对柔鱼产卵场的研究，也主要是依靠稚仔鱼的分布来推测海表层温度对其产卵孵化的影响，卵孵化至稚仔鱼阶段，种群资源量发生的变化也未知，因此也无法真正解释海洋环境及气候变化是如何作用于产卵洄游、索饵洄游等过程，并对其资源补充量产生影响的。这些不确定因素对柔鱼资源评估及其保护来说会产生较大的影响，准确估算稚仔鱼的自然死亡率是科学评估柔鱼资源补充量的前提条件。因此，在今后的研究中，可加强海洋环境对柔鱼胚胎生长与发育阶段作用机制的研究，利用环境因子定量估算资源补充量、准确量化自然死亡率，研究其资源补充量的变化情况。同时，海上调查的样本采集和数据收集的时间跨度和空间分布的精度也应进一步提高，结合海上调查数据和实验室数据构建模型，研究资源量补充过程。

环境变化对其资源量波动的影响一直以来都受到研究者的关注，研究方法也在不断发展。目前的研究在揭示两者关系的同时，也在一定程度上解释了其中的影响机制，然而大多数研究还不能彻底的利用环境变量来描述资源量的变化，即使两者关系十分显著，这种关系也是没有经过验证的，就目前应用这种关系来预测资源量的变化较为成功的Delury衰减模型来说，也不能全面考虑影响柔鱼资源补充量的环境因子，资源评估的不确定性和误差可能较大。同样其他模型也是单一从环境因子出发，也就导致了该模型不能够准确反映出柔鱼种群动力学的种类内部变化过程。若只提供描述性的评估，而缺乏分析性的估测，会对柔鱼资源管理与保护带来困难。为减少资源评估的不确定性，结合现在已有的资源评估模型和已知海洋环境影响因子，利用目前较为先进的贝叶斯统计理论，构建较为全面的资源评估模型和管理方法，发展基于复合种群和生态系统上的资源评估方法，为柔鱼类资源管理提供依据。此外，还应开展国际合作，加强对北太平洋柔鱼的生活史过程的研究，掌握其产卵场和索饵场的范围，以及洄游路线及时空变化规律；了解大尺度范围气候变化对其资源的影响；分析人类捕捞作业、被捕食压力的变化对其资源的影响；结合海洋遥感、地理信息系统等学科，开展多学科合作，对其资源渔场变化进行系统研究。

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（责任编辑：任万森）

Review on Neon Flying Squid (Ommastrephes Bartramii) Resources and Fishing Ground in the North Pacific Ocean

WEⅠ Guang-en1,CHEN Xin-jun1,2,3
(1.College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University Shanghai 201306,China；2.The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Shanghai Ocean University,Ministry of Education,Shanghai 201306,China；3.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China)

The resources development,population structure,migration and distribution of Ommastrephes bartramii are analyzed.The formation of fishing ground,the type of fishing ground,the distribution of fishing ground,and marine environmental factors are studied in details.Meanwhile,based on the early life history of Ommastrephes bartramii,the environmental factors and climate factors affecting the recruitment of Ommastrephes bartramii are summarized.At the same time,the fishery forecasting model and stock assessment model are analyzed.The results suggest that the international cooperation and research should be carried out in the future,the life cycle process of Ommastrephes bartramii should be strengthened to reveal the scope of the spawning and feeding grounds,as well as the migratory route and space-time changing rule; the effect of climate change at a large scale,fishing,predation pressure on this squid resources are also analyzed.Ⅰn the future,marine remote sensing,geographic information system,physical oceanography and other subjects should be combined to make the systematic research on the population dynamics process of Ommastrephes bartramii.

Ommastrephes bartramii; fishing ground; fisheries resources; north Pacific

S931.4

A

1673-9159（2016）06-0114-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.06.018

2016-07-20

国家自然科学基金（NSFC41476129）；海洋局公益性行业专项（20155014），上海市科技创新行动计划资助(5DZ1202200)

魏广恩（1992—），男，硕士研究生，研究方向：渔业资源。E-mail:wge081022@gmail.com

陈新军（1967－），男，教授，E-mail：xjchen@shou.edu.cn