贵州5种药用豆芫菁形态比较研究

刘洋洋， 潘昭， 陈祥盛, 4*

(1. 贵州大学昆虫研究所，贵阳550025； 2. 贵州大学贵州昆虫资源开发与利用特色重点实验室，贵阳550025；3. 河北大学生命科学学院，河北保定071002； 4. 贵州大学动物科学学院，贵阳550025)



贵州5种药用豆芫菁形态比较研究

刘洋洋1, 2， 潘昭3， 陈祥盛1, 2, 4*

(1. 贵州大学昆虫研究所，贵阳550025； 2. 贵州大学贵州昆虫资源开发与利用特色重点实验室，贵阳550025；3. 河北大学生命科学学院，河北保定071002； 4. 贵州大学动物科学学院，贵阳550025)

本文对贵州5种药用豆芫菁外部形态及其雌、雄外生殖器特征进行比较研究，旨在增补和完善该类昆虫的形态特征，为药用芫菁的分类及种类鉴定提供系统全面的参考资料。结果表明：所研究的5种药用豆芫菁的外部形态特征(体长、触角、头部、前胸背板、雄性前足胫节)及雌雄外生殖器构造(阳茎基、阳茎、产卵瓣)在种间既有共性，又存在明显差异，可作为该类药用昆虫物种准确鉴定的主要依据。此外，本文提供了这5种豆芫菁的整体照片、局部特征图及分种检索表。

药用昆虫；豆芫菁属；比较形态学；分种检索表；贵州

芫菁是我国传统中药材之一，因其体内含有斑蝥素(Cantharidin)而具有重要的药用价值(国家药典编委会, 2010)。近年来，随着临床上斑蝥类药物对癌症及其他疾病治疗效果的发现，对斑蝥素的需求量也急剧增加。目前野生芫菁仍是药用斑蝥素及其衍生物的主要来源，芫菁科昆虫已被列为我国紧缺的动物药材之一(Schmidt，2002；云月利，徐冠军，2003；Nikbakhtazadehetal.，2007；殷幼平，靳贵晓，2010；李晓飞等，2013)。

豆芫菁属Epicauta隶属于鞘翅目Coleoptera拟步甲总科Tenebrionoidea芫菁科Meloidae豆芫菁族Epicautini。该属由Dejean于1834年建立，全世界迄今已知396种，广布于除澳大利亚、新西兰和马达加斯加以外的世界各地(Bolognaetal.，2002)，其中，中国记录38种(王新谱等，2010)。谭娟杰(1958)、谭娟杰和邓正先(1993)、邵光红等(1994)、李晓飞和王雪梅(2007)、任国栋和杨玉霞(2007)、杨玉霞和任国栋(2007)、李晓飞等(2008)曾先后对豆芫菁属进行了分类研究、形态学研究或资源调查。豆芫菁属种类较多，种类间的形态和体色颇为相似，加之我国豆芫菁属的分类研究起步晚，研究工作薄弱，大多数种类的描述过于简单且未提供详细的形态特征图，从而导致我国药用豆芫菁误鉴种类多、鉴定困难、参考资料缺乏、家底不清，严重阻碍药用豆芫菁资源的进一步开发利用。

本文通过对贵州5种药用豆芫菁的外部形态特征和生殖器开展详细的比较形态学研究，旨在增补和完善该类昆虫的形态特征，为药用芫菁的分类及种类鉴定提供系统全面的参考资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

研究材料为5种豆芫菁共135号标本，均为贵州大学昆虫研究所馆藏标本(表1)。

1.2 实验方法

在Olympus SZX7双目体视镜下，对标本进行鉴定并记录，而后深入观察其头、触角、前胸背板等外部形态。回软标本后，用手术刀将其整个腹部取下，置于10%NaOH溶液中浸泡15 min后煮沸至其肌肉组织溶解，取出用清水冲洗，在Olympus SZX7双目体视镜下处理外生殖器，并用甘油保存备用。使用Leica M125体视显微镜绘制特征图，覆墨后扫描，使用Adobe Photoshop软件处理，比较分析相关特征。

2 结果

2.1 外部形态特征对比

5种药用豆芫菁整体外观颜色是体黑，头红。药用豆芫菁外部形态差异主要存在于触角、头部和前胸背板等(图版Ⅰ～Ⅴ，表2)。

表1 研究所用5种药用豆芫菁标本信息

表2 5种药用豆芫菁外部形态特征比较

图版Ⅰ 5种药用豆芫菁成虫背面观

Plate Ⅰ Habitus of five medicinalEpicautaspecies in dorsal view

1, 2. 扁角豆芫菁E.impressicornis, 3, 4. 毛角豆芫菁E.hirticornis, 5, 6. 钩刺豆芫菁E.curvispina, 7, 8. 短翅豆芫菁E.aptera, 9, 10. 毛胫豆芫菁E.tibialis;♂: 1, 3, 5, 7, 9; ♀: 2, 4, 6, 8, 10; 比例尺scale bar=0.5 mm.

图版Ⅱ 5种药用豆芫菁触角

11, 12. 扁角豆芫菁E.impressicornis: 11.♂, 12. ♀; 13. 毛角豆芫菁E.hirticornis,♂; 14. 钩刺豆芫菁E.curvispina,♂; 15. 短翅豆芫菁E.aptera,♂; 16. 毛胫豆芫菁E.tibialis,♂; 比例尺scale bar=0.5 mm.

2.2 阳茎基形状对比

阳茎基由基片和阳基侧突组成，基片多近圆形。阳基侧突均长于基片，中央至基部一定距离向端部分裂。5种豆芫菁的阳茎结构近似，但存在个别差异(图版Ⅵ，表3)。

2.3 阳茎形状对比

豆芫菁阳茎端部仅具1背钩和1腹钩，后者较前者小，二者的形状在不同种类中存在一定的差异(图版Ⅶ，表 4)。

2.4 产卵瓣形状对比

图版Ⅲ 5种药用豆芫菁雄虫头部背面观

17. 扁角豆芫菁E.impressicornis, 18. 毛角豆芫菁E.hirticornis, 19. 钩刺豆芫菁E.curvispina, 20. 短翅豆芫菁E.aptera, 21. 毛胫豆芫菁E.tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.

图版Ⅳ 5种药用豆芫菁雄虫前胸背板背面观

22. 扁角豆芫菁E.impressicornis, 23. 毛角豆芫菁E.hirticornis, 24. 钩刺豆芫菁E.curvispina, 25. 短翅豆芫菁E.aptera, 26. 毛胫豆芫菁E.tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.

图版Ⅴ 5种药用豆芫菁雄虫前足胫节腹面观

27. 扁角豆芫菁E.impressicornis, 28. 毛角豆芫菁E.hirticornis, 29. 钩刺豆芫菁E.curvispina, 30. 短翅豆芫菁E.aptera, 31. 毛胫豆芫菁E.tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.

图版Ⅵ 5种药用豆芫菁的阳茎基

32, 37, 42. 扁角豆芫菁E.impressicornis; 33, 38, 43. 毛角豆芫菁E.hirticornis; 34, 39, 44. 钩刺豆芫菁E.curvispina; 35, 40, 45. 短翅豆芫菁E.aptera; 36, 41, 46. 毛胫豆芫菁E.tibialis； 32～36: 腹面观ventral view; 37～41: 背面观dorsal view; 42～46: 侧面观lateral view; 比例尺scale bar=0.5 mm.

表3 5种药用豆芫菁阳茎基比较

豆芫菁的雌性产卵瓣为1对，其仅是一层骨化度较高的薄壁组织，具微小刻点，背腹面观并不呈对称状，端部较中部稍狭，被不同长度的刚毛，5种豆芫菁的雌性产卵瓣外生殖突性状依次是近似长锥形、近似锥形、近似楔形、近似柱形、近似长锥形(图版Ⅷ)。

2.5 分种检索表

根据上述5种豆芫菁的种间差异，编制贵州5种豆芫菁的分种检索表如下：

1.雄性触角锯齿状(图版Ⅱ：11)；触角基部瘤突黑色(图版Ⅲ：17)；前胸背板中纵沟明显(图版Ⅳ：22)；雄性前足胫节具2枚大小形状相似的端距(图版Ⅴ：27)；阳茎背钩极小(图版Ⅶ：47)扁角豆芫菁E.impressicornis雌性触角丝状；触角基部瘤突红至橙黄色；前胸背板中纵沟较弱；雄性前足胫节仅具1枚内端距，若端距为2枚，则外端距弯曲呈钩状，明显大于内端距；阳茎背钩较大...2

图版Ⅶ 5种药用豆芫菁阳茎侧面观

Plate Ⅶ Aedeagus of five medicinalEpicautaspecies in lateral view

47. 扁角豆芫菁E.impressicornis, 48. 毛角豆芫菁E.hirticornis, 49. 钩刺豆芫菁E.curvispina, 50. 短翅豆芫菁E.aptera, 51. 毛胫豆芫菁E.tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.

表4 5种药用豆芫菁阳茎侧面观比较

2.雄性前足胫节具2枚端距，外端距明显大于内端距，弯曲呈钩状(图版Ⅴ：29)；雄性触角不被黑色长毛(图版Ⅱ：14)；雄性前足胫节仅于基部具1簇黑色长毛(图版Ⅴ：29)；前胸背板端部1/3处最宽(图版Ⅳ：24)

钩刺豆芫菁E.curvispina

雄性前足胫节仅具1枚内端距，外端距退化；雄性触角密被黑色长毛，至少基部7节；雄性前足胫节整个外侧均被有黑色长毛；前胸背板中部最宽

3

3.体较大(18.9～29.5 mm)；头部宽大于长(图版Ⅲ：21)，额部刻点较稀疏，刻点间距明显大于刻点直径；雄性前足第Ⅰ附节外侧密被黑色长毛

毛胫豆芫菁E.tibialis

体较小(12.7～19.6 mm)；头近圆形，长约等于宽；前足第Ⅰ跗节外侧无黑色长毛

4

4.雄性触角除末节外，各节两侧密被直立黑长毛，第Ⅲ节约为第Ⅳ节的3倍(图版Ⅱ：13)；前胸背板基部两侧近平行(图版Ⅳ：23)；阳基侧突自中部向顶端开裂(图版Ⅵ：35)，侧叶较长(图版Ⅵ：37)；阳茎背钩钝粗(图版Ⅶ：48)

毛角豆芫菁E.hirticornis雄性触角仅基部7节密被直立黑长毛，第Ⅲ节略长于第Ⅳ节(图版Ⅱ：15)；前胸背板基部收缩，明显窄于中部最宽处(图版Ⅳ：25)；阳基侧突自基部约2/3处向顶端开裂(图版Ⅵ：41)，侧叶较短(图版Ⅵ：43)；阳茎背钩细长(图版Ⅶ：50)

短翅豆芫菁E.aptera

3 小结与讨论

综上可知，5种豆芫菁的外形特征总体上较为相似：1)体型差异较小，仅毛胫豆芫菁体长略长于其他4种；2)体色相似，均为黑身红头，仅扁角豆芫菁头部触角基部的瘤突为黑色而异于其他4种；3)头部形状近似，仅扁角豆芫菁头部宽明显大于长，且后颊突出，宽于复眼处的宽度；4)前胸背板形状相似，其中除钩刺豆芫菁外的4种均为中部最宽，而除短翅豆芫菁之外的4种则基半部两侧近平行。由于上述原因，它们常常被误认为是同一种，尤其是雌性，不同物种之间更加难以区分，仅能依据头和前胸背板的形状和刻点密度进行判别。

本研究发现这5种豆芫菁的雄性在触角、前足胫节和跗节以及外生殖器等结构特征上具有一些明显的区别，如：触角的形状、是否被黑色长毛、前足胫节和跗节是否被黑长毛、前足胫端距的数目及形状、阳茎侧突形状及阳茎背钩和腹钩的形状和大小等。此外，Gupta(1971，1978)认为雄性腹部第Ⅷ背板和沟状小针突具有一定的种间差异，可作为分类特征使用，但据作者观察，该特征在种内的变异幅度较大，不宜作为分种特征使用。

图版Ⅷ 5种药用豆芫菁雌性产卵瓣侧面观

Plate Ⅷ Valvifer of five medicinal femaleEpicautaspecies in lateral view

52. 扁角豆芫菁E.impressicornis, 53. 毛角豆芫菁E.hirticornis, 54. 钩刺豆芫菁E.curvispina, 55. 短翅豆芫菁E.aptera, 56.毛胫豆芫菁E.tibialis; 比例尺scale bar=0.5 mm.

李晓飞等(2008)首次系统调查了贵州地区药用芫菁种类，共记述了14种，其中豆芫菁属有9种。但仅通过外部形态进行简单鉴别，未提供整体照片及局部特征图，尤其是未进行雌雄外生殖器的解剖、观察，部分种类的鉴定可能有误。贵州的地形、地貌、气候等自然环境条件复杂多样，豆芫菁的物种应远不止记录的9种。尽管本文研究的豆芫菁物种数有限，但结合外部形态特征(体长、触角、头部、前胸背板、雄性前足胫节)及雌雄外生殖器构造(阳茎基、阳茎、产卵瓣)，可对豆芫菁进行准确物种鉴定，从而为今后药用芫菁的进一步开发利用奠定基础。

国家药典编委会. 2010. 中华人民共和国药典2010年版 一部[M]. 北京: 中国医药科技出版社.

李晓飞, 王雪梅. 2007. 芫菁科[M]// 李子忠, 杨茂发, 金道超. 雷公山景观昆虫. 贵阳: 贵州科技出版社: 278-280.

李晓飞, 陈祥盛, 侯晓晖. 2008. 贵州产斑蝥素芫菁科、蜡蝉科昆虫名录与种类鉴定[J]. 山地农业生物学报, 27(1): 79-82.

李晓飞, 娄方明, 晏容, 等. 2013. 芫菁体内斑蝥素和结合斑蝥素抗肿瘤活性的比较研究[J]. 时珍国医国药, 24(3): 535-538.

殷幼平, 靳贵晓. 2010. 芫菁体内斑蝥素的合成、转移和生物学功能[J]. 昆虫学报, 53(11): 1305-1313.

云月利, 徐冠军. 2003. 斑蝥素对植物病原菌抑制作用的研究[J]. 湖北大学学报(自然科学版), 25(4): 342-345.

任国栋, 杨玉霞. 2007. 中国豆芫菁属一新种及二雌性补充描述(鞘翅目, 芫菁科)[J]. 动物分类学报, 32(3): 705-710.

邵光红, 侯艳君, 张枉玲, 等. 1994. 新疆芫菁雄性外生殖器的研究[J]. 昆虫学报, 37(3): 323-330.

谭娟杰. 1958. 中国豆芫菁属记述[J]. 昆虫学报, 8(2): 152-167.

谭娟杰, 邓正先. 1993. 中国豆芫菁属一新种记述[J]. 动物学集刊, 10: 155-156.

王新谱, 潘昭, 任国栋. 2010. 中国芫菁科属级分类概要[J]. 昆虫分类学报, 32(8): 43-52.

杨玉霞, 任国栋. 2007. 中国毛胫豆芫菁组分类研究(鞘翅目, 芫菁科)[J]. 动物分类学报, 32(3): 711-715.

Bologna MA, Pinto JD. 2002. The old world genera of Meloidae (Coleoptera): a key and synopsis[J]. Journal of Natural History, 36: 2013-2102.

Gupta AP. 1971. External genitalia of Meloidae (Coleoptera) Ⅱ the genitalia and their taxonomic significance[J]. Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America, 8(1): 1-29.

Gupta AP. 1978. External genitalia of Meloidae (Coleoptera) Ⅲ significance of some genitalic components in the higher classification of the family[J]. Deutsche Entomologische Zeitschrift (N.F.), 25: 131-157.

Nikbakhtazadeh MR, Dettner K, Boland W,etal. 2007. Intraspecific transfer of cantharidin within selected members of the family Meloidae (Insecta Coleoptera)[J]. Journal of Insect Physiology, 53: 890-899.

Schmidt J. 2002. Cantharidin and meloids: a review of classical history, biosynthesis and function[J/OL]. [2015-06-02]. http://www.colostate.edu/Depts/Entomology/courses/en570/papers_2002/schmidt.htm.

江西省蛇类新纪录——方花蛇

2014年10月18日，江西武夷山国家级自然保护区工作人员野外巡护中，在黄岗山顶部公路发现并拍摄到一蛇类照片(图1，图2)，经鉴定为游蛇科Colubridae方花蛇Archelaphebella(Stanley，1917)，该物种野外遇见率低，已报道的分布点较少，经查阅相关文献资料，在江西省尚未有记录。发现地植被为山顶草甸，地理坐标27°51′41″N，117°47′04″E，海拔2150 m。本次发现既是江西的物种新纪录和重要的基础资料，也相当于模式标本产地的再发现。

图1 方花蛇采集生境(夏季)

图2 自然状态的方花蛇

测量与描述：根据照片和拍摄地参照物，该蛇全长约890 mm，头背鳞为红棕色、黄色斑块，斑块之间杂有黑色边框；体背、尾背红棕色，通体有57道中间黄色、前后镶黑色边的横纹(2～2.5鳞片宽)，横纹在体侧向前后分叉，且与相邻的分叉相连，形成形状和大小不一的斑块，并在体侧或接近腹鳞处再次分叉，形成新的环状横纹向腹鳞延展(图3)。

图3 方花蛇Archelaphe bella (头部和体背局部放大)

方花蛇为中国特有种，分布于福建、云南(浙江医科大学，1980；赵尔宓，2006)、广西(蒋爱伍等，2006)、四川(李操等，2009)等地。其分类地位学术界有不同的看法，多数学者称之为方花小头蛇Oligodonbellus(浙江医科大学，1980；赵尔宓，2006)，也有学者认为其是方花丽斑蛇Maculophisbellus的同物异名(李操等，2009)或归属于锦蛇属Elaphe(Helfenberger，2001)，Schulz等(2011)研究认为该物种与小头蛇属不在同一支系，并依此建立方花蛇属Archelaphe，蔡波等(2015)在进行中国爬行纲动物分类厘定时，采用了Schulz等(2011)的研究结果。这次发现方花蛇的地点距该物种模式标本产地(福建挂墩)直线距离约20 km，属于同一山系，该区域1986—2014年8月开展的爬行动物调查中(程松林等，2009；王同亮等，2015)一直没有发现过该物种，其他历史分布省份的发现情况也较少见，可见该物种数量十分稀少，需要加强资源调查和保护。

祝于红, 程松林*, 江文结, 雷平

(江西武夷山国家级自然保护区管理局，江西铅山334500)

*通信作者, E-mail:songlin513@126.com

Comparative Morphological Study on Five MedicinalEpicautaSpecies from Guizhou Province

LIU Yangyang1, 2, PAN Zhao3, CHEN Xiangsheng1, 2, 4*

(1. Institute of Entomology, Guizhou University, Guiyang 550025, China； 2. Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou, Guizhou University, Guiyang 550025, China； 3. College of Life Sciences, Hebei University,Baoding, Hebei Province 071002, China; 4. College of Animal Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China)

In order to provide detail data for taxonomy and species identification of medicinal meloids, external morphological characters and genitalia of fiveEpicautaspecies from Guizhou province were studied by using comparative method. The results showed that there were similarities and differences among these five species on both external morphological characters (body length, antenna, head, pronotum, male protibiae) and genitalia (tegmen, aedeagus and valvifer) and those characters can be availably used in taxonomy and species identification of medicinal meloids. Moreover, photographs of habitus, illustrations of external characters and a key to these five species were given.

medicinal insect;Epicauta; comparative morphology; key to the species; Guizhou

10.11984/j.issn.1000-7083.20150202

2015-06-04 接受日期：2015-09-14

国家自然科学基金项目“西南地区药用芫菁的形态学与分子鉴定及斑蝥素资源多样性评价”(81460571); 贵州省科技创新人才团队建设项目“贵州省节肢动物资源开发利用科技创新人才团队”(黔科合人才团队[2014]4001号)

刘洋洋(1988—), 女, 硕士研究生, 主要从事药用昆虫资源开发利用研究, E-mail:tadouliuyy@126.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:chenxs3218@163.com

Q969.48

A

1000-7083(2016)01-0084-09