火烧频率对草原土壤养分及球囊霉素相关土壤蛋白含量的影响

贺海升， 王 琼， 王其兵， 王文杰

(1.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040；2.沈阳师范大学，辽宁沈阳 110034；3.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130102；4.中国科学院植物研究所，北京 100093)



火烧频率对草原土壤养分及球囊霉素相关土壤蛋白含量的影响

贺海升1,2， 王 琼3， 王其兵4， 王文杰1*

(1.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040；2.沈阳师范大学，辽宁沈阳 110034；3.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130102；4.中国科学院植物研究所，北京 100093)

[目的]分析不同火烧频率下草原土壤养分与球囊霉素相关土壤蛋白(GRSP)的动态变化及相互关系，揭示不同火烧处理下土壤养分及GRSP的变化规律，为合理利用火烧措施改良草原植被和土壤质量提供理论依据。[方法]以锡林郭勒草原不同火烧频率的羊草草原为研究对象，测定土壤有机碳、全氮、全磷及GRSP含量。[结果]表层土壤(0～5 cm)有机碳含量随火烧频率增加呈降低趋势。低频火烧(每4 a火烧1次)可使10～40 cm土壤有机碳含量显著增加(P<0.05)，高频火烧(每2 a火烧1次)则使0～40 cm土层有机碳含量显著降低(P<0.05)。而火烧处理对0～40 cm土壤全氮、全磷无显著影响(P>0.05)。低频火烧既可以提高表层(0～5 cm)土壤EE-GRSP产生量(P<0.05)，又显著增加0～40 cm土层T-GRSP的积累量(P<0.05)，同时GRSP、有机碳、全氮相互之间呈极显著相关性(P<0.01)。[结论]采用每4 a进行1次火烧的低频火烧，有利于深层土壤碳库的积累，同时提高GRSP的产生量和积累量，能够充分发挥改善退化草原土壤的作用。

火烧频率；球囊霉素相关土壤蛋白；土壤养分

内蒙古锡林河流域羊草草原是我国分布面积最大的草原群落类型，也是当地经济价值最高的天然草场，长期以来，由于人为过度利用造成草原出现不同程度退化[1-2]。用控制火烧的方法改良退化羊草草原是简便易行的方法之一[3-4]，既可以保护草地禾草休眠芽抽条再生，提高种子发芽率[5]，促进植物生长发育[6-7]，又可以维持植物群落构成的稳定性，对改善土壤的养分循环具有积极作用[8-9]。这一草原管理措施已被许多国家采用[10-12]。

球囊霉素相关土壤蛋白(Glomalin-related soil protein,GRSP)是丛枝真菌(Arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)分泌的特征代谢产物，根据其提取的难易程度将此种蛋白分为总球囊霉素(Total glomalin,T-GRSP)和易提取球囊霉素(Easily extractable glomalin,EE-GRSP)[ 13-15]。球囊霉素相关土壤蛋白是植物、真菌、土壤相互作用的重要媒介物质，不仅可以提高土壤肥力，还有利于植物根系生长，进而提高生态系统的生产力[16-18]，在土壤生态系统中的生态学功能、生态学地位日益受到重视。关于火烧对草原生态系统影响的研究主要集中在火烧后土壤结构、养分及草原植物多样性恢复方面[19-22]，而对土壤真菌代谢产物响应方面则鲜见报道。笔者以内蒙古锡林河流域退化羊草草原土壤为研究对象，探讨不同火烧频率对土壤养分及GRSP含量的影响及相互关系，了解在火烧管理过程中何种火烧频率更有利于锡林郭勒草原土壤生产力的恢复，旨在为合理利用火烧进行草原植被及土壤改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况 试验地设在中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站，其位于内蒙古自治区锡林郭勒盟白音锡勒牧场内锡林河中游北岸的退化恢复试验样地(43°33′12″～43°33′35″ N，116°42′26″～116°42′31″ E)，自1984 年开始围栏封育至今。该草地植物群落主要以根茎禾草羊草为优势种群，还有大针茅(Stipagrandis)、冰草(Agropyroncristatum)等。试验地平均海拔1 100～1 300 m，中温带半干旱草原气候，年均气温0.6 ℃，1和7月平均气温分别为-21.3 ℃和18.6 ℃，无霜期91 d，草原植物生长期约150 d，年均降水量350 mm，土壤类型为暗栗钙土[1-2]。

1.2 样地设置与土壤采集 火烧试验于2006年开始，试验小区面积10 m×10 m，各小区间隔1 m，于每年5月初进行火烧。火烧频率：火烧对照(未火烧)、低频火烧(每4 a进行1次火烧)、高频火烧(每2 a进行1次火烧)。每种火烧频率试验重复5次，共20个试验小区。土壤样品于2012年8月采集。在各样地中随机选取5个样点，先将地表灰烬及枯落物等清理干净，用土壤钻取0～5、5～10、10～20、20～40 cm的土样，重复取5次，取回的土样置于室内风干，混合均匀后，去除细根及杂质，研磨后分别过0.25 mm土壤筛，用四分法取土1 kg左右，带回实验室进行养分分析。

1.3 测定项目与方法 GRSP含量按Wright等[23]和修改后Janos等[24]的考马斯亮蓝法测定。土壤有机碳采用重铬酸钾容量法-外加热法测定；土壤全氮采用半微量凯氏定氮法测定；土壤全磷采用钼锑抗比色法测定[25]。

1.4 数据分析 利用统计软件SPSS 17.0对试验数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 火烧频率对土壤养分的影响 由图1可知，0～10 cm土层中有机碳含量随火烧频率增加而降低，其中，在0～5 cm土层中，与对照相比，低频火烧有机碳含量降低了14.2%，未达显著差异(P>0.05)，高频火烧降低了24.8%且达显著差异(P<0.05)。与对照相比，10～40 cm土层低频火烧有机碳含量呈显著增加趋势(P<0.05)，10～20、20～40 cm土层有机碳含量分别增加了26.8 %和22.4%。0～40 cm土层中，与对照相比，低频火烧土壤有机碳含量增加6.7 %，但未达显著差异(P>0.05)，而高频火烧有机碳含量显著降低了20.6% (P<0.05)。火烧增加表层土壤(0～5 cm)全氮含量，其中，低频火烧增加了25.0%，高频火烧增加了18.2%，但均未达显著差异(P>0.05)，0～40 cm土层全氮、全磷含量无显著差异(P>0.05)。

注：不同小写字母表示相同土层不同火烧频率间差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant difference among different burning frequencies in the same soil layer.图1 不同火烧频率对土壤养分含量的影响Fig.1 Differences of soil nutrients in different burning frequencies

2.2 火烧频率对GRSP含量的影响 由图2可知，火烧增加表层土壤EE-GRSP含量，0～5 cm表现尤为突出，低频火烧EE-GRSP含量增加了40.6%(P<0.05)，高频火烧EE-GRSP含量增加了19.8%(P>0.05)。0～40 cm土层中低频火烧样地EE-GRSP含量增加了14.9%，但未达显著差异 (P>0.05)。火烧对T-GRSP的影响主要体现在0～20 cm土层，低频火烧T-GRSP含量0～5 cm土层增加了35.00%(P<0.05)，5～10 cm土层增加了7.22%(P>0.05)，10～20 cm土层增加了38.80%(P<0.05)，而高频火烧T-GRSP含量则分别降低了7.17%(P>0.05)、32.00%(P>0.05)和

注：不同小写字母表示相同土层不同火烧频率间差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant difference among different burning frequencies in the same soil layer.图2 不同火烧频率对GRSP含量的影响Fig.2 Differences of GRSP in different burning frequencies

15.10%(P<0.05)。低频火烧0～40 cm土层中T-GRSP含量增加了20.20%(P<0.05)，高频火烧则降低了18.10%(P>0.05)。

2.3 GRSP与土壤养分相关性分析 由表1可知，GRSP与有机碳、全氮、全磷相互之间均呈显著相关性(P<0.05)。火烧频率与土层深度的双因子方差分析结果表明，火烧频率可以显著影响土壤有机碳与GRSP含量，土层是影响土壤养分及GRSP含量的主要因素。火烧频率与土层的交互作用显著影响土壤有机碳、T-GRSP的含量。

表1 火烧频率处理下GRSP与主要肥力指标相关性检验

注：**表示差异极显著(P<0.01)，*表示差异显著 (P<0.05)。

Note：** stands for extremely significant difference(P<0.01),* represents significant difference(P<0.05).

3 结论

该研究结果表明，表层(0～5 cm)土壤有机碳含量明显下降，高频火烧表现尤为突出(P<0.05)，下降了24.8%，与李政海等[26]、Ross等[27]研究结果一致。这主要是由于火烧去除了地表枯落物，减少了土壤有机碳的输入，同时致使表土层有机碳大量分解[28]。低频火烧可使10～40 cm 土壤有机碳含量显著增加(P<0.05)，这可能是由于每4 a进行1次火烧，生物体燃烧后的残体形成土壤黑炭，有助于形成稳定的土壤有机碳库[29]。0～40 cm土壤有机碳含量统计结果显示，低频火烧增加有机碳含量，但未达显著水平(P>0.05)，而高频火烧则使有机碳含量显著降低(P<0.05)。由此可知，低频火烧虽然降低了表层土壤有机碳含量，但增加了深层土壤有机碳含量，而高频火烧明显降低土壤固碳能力，不利于土壤有机碳的积累。低频火烧与高频火烧分别提高表层(0～5 cm)全氮25.0%和18.2%，这与李媛等[30]研究结果一致，这可能是由于土壤氮主要来源于地表凋落物分解，在火后恢复进程中由于凋落物氮含量及分解速率增加，向土壤中归还的氮增多，因此土壤表层氮含量升高。不同火烧频率处理对全磷含量无显著影响(P>0.05)。研究发现，EE-GRSP库包含的是土壤中新鲜的GRSP，T-GRSP则反映了土壤中累积GRSP的水平[18,24]。该研究结果显示，低频火烧可以显著提高表层(0～5 cm)EE-GRSP产生量(P<0.05)，极显著增加0～40 cm土层T-GRSP的积累量(P<0.05)，同时GRSP与土壤养分碳、氮、磷呈显著相关性，说明在火烧处理过程中，GRSP是土壤养分循环的重要媒介，在恢复草原生态系统过程中，GRSP发挥着不可忽视的作用。

针对内蒙古锡林河流域羊草草原通过控制火烧的方法改良退化羊草草原土壤，建议采用每4 a进行1次火烧的低频火烧。低频火烧虽然降低表层土壤有机碳含量，但有利于深层土壤碳库的积累，同时提高GRSP的产生量和积累量，从而保持草原生态系统平衡及可持续利用。若采用每2 a进行1次火烧的高频火烧必然会造成土壤碳、氮的匮乏，不利于草地生态系统能量和物质的良性循环。

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Impact of Burning Frequency on Soil Nutrients and Glomalin Related Soil Protein in Grassland

HE Hai-sheng1,2,WANG Qiong3,WANG Qi-bing4,WANG Wen-jie1*

(1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology of Ministry of Education,Northeast Forestry University,Harbin,Heilongjiang 150040; 2.Shenyang Normal University,Shenyang,Liaoning 110034; 3.Northeast Institute of Geography and Agroecology,Chinese Academy of Sciences,Changchun,Jilin 130102; 4.Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093)

[Objective] The study aims to reveal varying patterns of soil nutrients and glomalin related soil protein (GRSP) in different burning treatments by analyzing associations between soil nutrients and GRSP in grassland with different burning frequencies.This study will provide theoretical basis for improving grassland vegetation and soil quality with using reasonable burning measure.[Method] Chinese wildrye grassland of different burning frequencies in Xilingol was selected as object.We determined some soil parameters,including soil organic carbon (SOC),total nitrogen (N),total phosphorus (P) and GRSP content.[Result] For SOC of 0-5 cm,there was a decreased trend with increasing burning frequencies.Lower burning frequency (every 4 years) could significantly increase SOC in 0-40 cm layer (P<0.05),while higher burning frequency (every 2 years) could markedly decrease SOC in the same layer (P<0.05).Soil P and N were not affected by different burning treatments in 0-40 cm (P>0.05).Lower burning frequency (every 4 years) could increase EE-GRSP content in soil surface (0-5 cm) and T-GRSP content in 0-40 cm (P<0.05).Meanwhile,highly significant correlations among SOC,N and GRSP were observed(P<0.01).[Conclusion] Lower burning frequency could improve SOC sequestration in deeper soil layer and increase GRSP output and input,which was mainly responsible for improving degraded grassland soil quality.

Burning frequency; Glomalin related soil protein; Soil nutrients

973专项(2011CB403205);中央高校创新团队与重大项目培育资金项目(2572014EA01);黑龙江省杰出青年基金项目(JC201401)。

贺海升(1982- )，男，内蒙古呼伦贝尔人，实验师，从事植物生态学研究。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事植物生态学、土壤恢复生态学研究。

2016-08-29

S 812.29

A

0517-6611(2016)31-0131-04