, , , , (云南大学生态学与地植物学研究所, 昆明 650091)
通迅作者:张光飞(1966—),男,副教授,主要从事生理生态及蕨类植物研究;E-mail:gfzhang@ynu.edu.cn。
烘烤温度对云南松球果鳞片开放和种子萌发率的影响
黄博强,赵元蛟,霍冬芳,苏文华,张光飞
(云南大学生态学与地植物学研究所, 昆明 650091)
以云南松(PinusyunnanensisFranch)球果为试验材料,研究了4种不同烘烤温度40,50,60,70 ℃对球果鳞片开放时间以及种子萌发率的影响。结果表明:云南松球果在烘烤时,其鳞片开放的时间会随着烘烤温度的升高而缩短;当年成熟的球果在50 ℃和60 ℃ 2种烘烤条件下释放的种子萌发率最高,分别达(97.53±0.69)%和(95.53±3.12)%(pgt;0.05,差异不显著)。综合考虑烘烤温度对球果鳞片开放时间和种子萌发率的影响,在生产中利用60 ℃烘烤云南松球果获得种子既能保证萌发率,又能降低生产成本。
云南松; 球果; 烘烤温度; 开放时间; 萌发率
云南松林是我国西南地区最常见的森林,云南松(PinusyunnanensisFranch)也是重要的造林和用材树种[1]。与我国的其他松属植物不同,云南松的球果成熟后鳞片不会马上开放,闭合的球果会在枝条上宿存多年,云南松是延迟开放的物种[2-3]。采收的闭合球果在自然晾晒温度条件下难以开放释放种子。与其他延迟开放物种相似[4-5],适当的高温可以诱导云南松球果鳞片开放释放种子,同时经历过适当高温的种子可有更高的萌发率[6-8],但过高的温度又会使其萌发率下降甚至导致种子失活[9]。目前对诱导球果鳞片开放的烘烤温度是促进种子萌发,还是降低其萌发率尚不清楚。通过设置不同烘烤温度使云南松球果开放释放种子,以鳞片开发时间和种子萌发率为指标,探讨球果烘烤温度与种子萌发率的关系,找出促进云南松球果鳞片开放和种子萌发的最适烘烤温度,为建立更科学的云南松种子生产技术提供理论依据。
1.1 实验材料
实验选取楚雄紫溪山、武定、石林3个地点,采集的云南松球果分当年成熟、宿存1年、宿存2年3个宿存年份梯度。同一地点相同年份的球果共采5株,每株各采4个球果,每个地点共采60个球果。
1.2 实验方法
实验设置40,50,60,70 ℃共4个温度梯度;将球果编号后,全部放入已经预热到设定温度的烘箱内进行烘烤实验,记录放入烘箱的时间。随时观察烘箱中的球果是否开放(以整个球果全部鳞片的95%左右裂开为完全开放),开放的球果需要立即从烘箱中取出并记录取出的时间。
球果鳞片开放后,将整个球果的全部种子取出,去除种翅,放入萌发器皿后,置于光照培养箱中做萌发培养实验,培养条件:温度25 ℃,每天光照16 h/d。每天按时对每个器皿中种子的萌发情况进行观察记录,萌发的标准以胚根长2 mm左右为准,每天用蒸馏水清洗种子,避免种子发霉,影响实验结果。每天记录萌发的种子数量并移除。
1.3 数据分析
萌发率(%)=n/N×100%;式中:n为正常萌发数量;N为供试种子数量。(萌发结果以平均百分率±标准误差表示);10 d萌发势:统计开始萌发至第10天萌发种子的数量占所有实验种子总数的百分比。
利用Excel 2003软件对数据进行统计分析并作图,采用SPSS 22.0软件通过95%水平上进行单因素方差(ANOVA)分析,Duncan检验法进行多重比较及差异显著性检验(α=0.05),图表数据为平均值±标准误。
2.1 烘烤温度对球果鳞片开放时间的影响
云南松当年成熟的球果烘烤时,其鳞片开放的时间会随着烘烤温度的升高而下降(图1)。40 ℃下需烘烤约1 760 min才能开放,当烘烤温度增加为50,60 ℃和70 ℃时,开放的时间缩短,分别为770,400 min和254 min。70 ℃烘烤开放的时间约为40 ℃的1/7。
注:不同小写字母表示相同年份内不同温度烘烤下的球果鳞片开放时间有显著性差异(plt;0.05);不同大写字母表示相同温度烘烤下不同年份的球果鳞片开放时间有显著性差异(plt;0.05),下同。图1 烘烤温度对云南松球果开放时间的影响
成熟后在植冠中宿存1年与2年的球果经高温烘烤鳞片开放时间明显缩短。宿存1年的球果在40,50,60,70 ℃烘烤时,其开放时间分别为61,37.6,29.6 min和27 min,分别为当年成熟球果开放时间的1/29、1/20、1/13和1/8。宿存2年的云南松球果烘烤开放时间与宿存1年的差异不显著,但显著低于当年成熟的开放时间(图1)。
相同温度烘烤下,当年成熟的球果的鳞片开放时间显著长于宿存1年和2年的球果的开放时间。
2.2 球果烘烤温度对种子萌发率的影响
当年成熟球果在40,50,60 ℃和70 ℃烘烤开放释放的种子都具有一定的萌发率,分别为(62.20±7.63)%、(97.53±0.69)%、(95.53±3.12)%和(44.10±4.45)%。50 ℃和60 ℃的萌发率最高,70 ℃的最低。与40 ℃相比,50 ℃和60 ℃的萌发率分别提高35.33%和33.33%,而70 ℃的萌发率下降了18.10%。
宿存1年的球果种子萌发率差异不显著。但与当年成熟球果相比,40 ℃和70 ℃烘烤下的种子萌发率分别提高了35.28%和53.27%,达(97.42±1.41)%和(97.37±1.01)%。宿存2年的球果的种子萌发率与宿存1年的差异不显著(图2)。
图2 烘烤温度对云南松种子萌发率的影响
2.3 球果烘烤温度对种子萌发势的影响
当年成熟球果在40,50 ℃和60 ℃烘烤释放的种子10 d萌发势分别为(41.85±17.09)%、(76.35±9.10)%和(82.85±11.10)%。60 ℃时10 d萌发势最高,分别比40 ℃和50 ℃提高了41%和6.5%。而70 ℃时10 d萌发势急剧下降至(29.16±7.19)%。
图3 烘烤温度对云南松种子萌发势的影响
宿存1年的球果种子10 d萌发势差异不显著。烘烤温度为40 ℃和70 ℃时10 d萌发势分别为(86.70±3.16)%和(85.85±5.50)%,分别比同温度下当年成熟的球果提高了44.85%和56.69%。宿存2年的球果的种子10 d萌发势随着烘烤温度的升高而不断下降(图3)。
云南松球果在自然温度下几乎都保持闭合状态。研究结果表明,高温可诱导球果鳞片开放,随着温度升高鳞片开放需要的时间缩短。当年成熟的球果在40 ℃烘烤下平均经约30 h才能开放释放种子,烘烤温度升至50,60 ℃和70 ℃时,开放时间分别约为13,7 h和4 h。延迟开放(宿存)的球果,高温烘烤下开放时间大大缩短,40 ℃时平均开放时间只需1 h,50,60 ℃和70 ℃烘烤下鳞片开放时间仅需0.5 h。实验中,当年成熟球果经50 ℃和60 ℃烘烤开放释放的种子萌发率达到了(97.53±0.69)%和(95.53±3.12)%,显著高于40 ℃,表现出高温对种子的热冲击效应。70 ℃烘烤的萌发率则低于40 ℃的,表现出受到热伤害[10]。但延迟开放的球果在4个烘烤温度下释放种子的萌发率没有显著差异,实验温度处理没有表现出热冲击效应。宿存球果高温处理种子没有表现出热冲击效应,可能与储藏影响种子有关,有待进一步深入研究。
云南松球果延迟开放和种子高温促进萌发的特征与澳洲和地中海易火生境的延迟开放物种基本一致[11]。高温可诱导球果鳞片开放并释放种子,60 ℃高温处理可提高种子萌发率。综合考虑球果烘烤温度对鳞片开放时间和种子活力的影响,云南松球果可利用60 ℃烘烤,在鳞片开放过程中尽快取出种子。
[1]金振洲,彭鉴.云南松[M].昆明:云南科技出版社,2004:1-9,278.
[2]马君,刘志民.植冠种子库及其生态意义研究[J].生态学杂志,2005,24(11):1 329-1 333.
[3]Lamont B B,Maitre D C L,Cowling R M,et al.Canopy seed storage in woody plants[J].Botanical Review,1991,57(4):277-317.
[4]Lamont B B,Enright N J.Adaptive advantages of aerial seed banks[J].Plant Species Biology,2000,15(2):157-166.
[5]Tapias R,Climent J,Pardos J A,et al.Life histories of Mediterranean pines[J].Plant Ecology,2004,171(1-2):53-68.
[6]Keeley J E,Pausas J G,Rundel P W,et al.Fire as an evolutionary pressure shaping plant traits[J].Trends in Plant Science,2011,16(8):406-11.
[7]Pausas J G.Evolutionary fire ecology:lessons learned from pines[J].Trends in Plant Science,2015,20(5):318-324.
[8]Verdú M,Pausas J G.Fire drives phylogenetic clustering in Mediterranean Basin woody plant communities[J].Journal of Ecology,2007,95(6):1 316-1 323.
[9]常云霞,苏文华,杨锐,等.短时高温处理对云南松种子萌发的影响[J].西南林业大学学报,2014(2):19-24.
[10]张光飞,王定康,翟书华,等.光照和温度对青阳参种子萌发的影响[J].种子,2008,27(12):80-81.
[11]Enright N J,Marsula R.Canopy Seed Bank Dynamics and Optimum Fire Regime for the Highly Serotinous Shrub,Banksia Hookeriana[J].Journal of Ecology,1996,84(1):9-17.
Effect of Temperature on Cone-opening Time and Seed Germination ofPinusyunnanensis
HUANGBoqiang,ZHAOYuanjiao,HUODongfang,SUWenhua,ZHANGGuangfei
(Institute of Ecology and Geobotany Yunnan University,Kunming 650091,China)
The experiment took cones ofP.yunnanensis(PinusyunnanensisFranch) as experimental materials to study the impacts on the cone scales open time and seed germination rates under four different baking temperature of 40 ℃,50 ℃,60 ℃ and 70 ℃.The results showed:during baking,the open time of scales of cones shortened as the baking temperature rises;Seed germination rates were highest for mature seed cones that year under 50 ℃ and 60 ℃ baking conditions,reaching (97.53±0.69)% and (95.53±3.12)% respectively (pgt;0.05,the difference was not significant).Considering the effect of baking temperature on the cone scales open time and seed germination rate,we baked cones under 60 ℃ in the production process,which guarantees the seed germination rate,and reduce production costs as well.
Pinusyunnanensis; cone; temperature; cone-opening time; germination rate
2016-05-16
国家自然科学基金(编号:31160092)。
黄博强(1992—),男,硕士研究生,研究方向:植物生理生态;E-mail:463406950@qq.com.
10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.019
S 791.257
A
1001-4705(2016)11-0019-03