黄土丘陵区不同功能群植物碳氮磷生态化学计量特征及其对微地形的响应

戚德辉, 温仲明,,,*, 王红霞, 郭 茹, 杨士梭

1 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌 712100 2 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心, 杨凌 712100 3 西北农林科技大学水土保持研究所, 杨凌 712100



黄土丘陵区不同功能群植物碳氮磷生态化学计量特征及其对微地形的响应

戚德辉1, 温仲明1,2,3,*, 王红霞3, 郭 茹2, 杨士梭3

1 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌 712100 2 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心, 杨凌 712100 3 西北农林科技大学水土保持研究所, 杨凌 712100

研究黄土丘陵区植物碳氮磷生态化学计量特征及其对微地形变化的响应,对于深入理解植物对丘陵山地环境的适应策略具有重要的意义。以黄土丘陵区森林草原带不同微地形环境 (坡向、坡位)下的不同功能群植物为研究对象,对不同功能群植物叶片和细根的C、N、P含量及其化学计量特征进行了研究。结果表明：(1) 叶氮含量(LN)、叶磷含量(LP)、根氮含量(RN)、根碳含量(RC)、叶碳/叶氮(LC/LN)、叶碳/叶磷(LC/LP)、叶氮/叶磷(LN/LP)、根碳/根氮(RC/RN)和根氮/根磷(RN/RP)在科属间差异显著(P<0.05),而叶碳含量(LC)、根磷含量(RP)和根碳/根磷(RC/RP)在科属间差异不显著(P>0.05)。(2) 不同科属植物生态化学计量特征对微地形变化的响应不同,禾本科细根C/N在阴坡、阳坡差异性显著,豆科植物根N含量在不同坡位间差异显著(P<0.05)；菊科植物叶N含量、叶C含量、根N含量、叶片C/N和细根C/N在不同坡位间差异显著(P<0.05)。(3)禾本科植物在中坡位受N、P元素共同影响,在其它坡位主要受N元素限制；豆科植物在中坡位和上坡位主要受P元素限制,在下坡位和峁顶受N、P元素共同影响；菊科植物上坡位受N、P元素共同影响,在其他坡位主要受N元素限制。研究表明,不同科属植物在不同微地形条件下受限的营养元素不同,对丘陵多变环境也存在不同的适应策略。

黄土丘陵区；功能群；生态化学计量；微地形

生态化学计量学是利用生物学、化学和物理学的基本原理,来研究生态过程中能量和多种化学元素的平衡关系,为研究C、N、P等重要元素在生态系统过程中的耦合关系提供了技术方法[1- 2]。碳(C)作为植物体各种生理生化过程的能量来源,是植物体内干物质最主要的构成元素,氮(N)和磷(P)是植物的基本营养元素,也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素[3- 4]。在一定程度上,元素化学计量比可以反映植物的生态策略,如C∶N和C∶P比值可以反映出植物生长速度,并且可以表明植物生长速度与植物N和P的利用效率的相关性[5],植物叶片的N∶P值可以作为判断限制植物生长的营养元素指标[6]。

地形变化会形成不同的土壤和气候小环境,如地形变化会影响太阳辐射、温度、湿度及土壤营养获得性,从而影响到植物群落的组成和分布[7]。其中,坡向通过改变地面与风向的夹角以及地面接受的太阳辐射,影响不同坡向上太阳光照度、温度、土壤性质和植被分布。研究表明,高寒草甸区叶P含量和叶N含量均表现出阴坡>阳坡[7]。坡位则直接影响到光照条件,对土壤的深度、质地和矿物质含量都有一定的影响[8- 9]。因此,地形条件会影响到植物的生态化学计量特征,并影响到植物的的适应策略。黄土丘陵地区地形复杂,生境多样,植被分布多成镶嵌状。在该地区已开展了部分植物化学计量方面的研究工作,如王凯博[10]等研究了黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片C、N、P化学计量特征季节变化,朱秋莲[11]等对黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征进行了研究,郑淑霞[12]研究了黄土高原叶片营养性状的空间格局,但对复杂地形条件下的植物生态化学计量特征鲜有报道,限制了人们对不同地形条件下植物的生长适应策略以及不同功能群植物的限制性营养元素等的认识和了解。

本研究在黄土丘陵地区森林草原带,选择不同立地条件(坡向、坡位)的不同功能群植物为研究对象,通过对植物叶片、细根C、N、P含量及其化学计量特征的研究,试图回答以下问题：(1)在不同微地形条件(坡向、坡位)下,各功能群植物叶片、细根C、N、P含量及其化学计量特征的差异性；(2)不同功能群植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性以及黄土丘陵区植物叶片和细根C、N、P含量及其化学计量特征之间的相关关系。研究为深入认识和理解不同草地功能群植物生长的限制元素以及对微地形环境的适应策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市安塞县(108°5′44″—109°26′18″E, 36°30′45″—37°19′03″ N)附近,属暖温带森林草原区,气候为大陆性半干旱季风气候,年平均气温8.9 ℃ (极端最高温36.8 ℃,极端最低温-23.6 ℃),年平均降水量约505 mm,蒸发量约1000 mm,平均年日照时数约为2395 h,日照百分率达54%,全年无霜期约170 d,该区土壤类型为黄绵土,土质疏松,侵蚀严重,水土流失形势严峻[13]。境内沟壑纵横、川道狭长、梁峁遍布,山高、坡陡、沟深,地形对土壤养分、水分具有强烈的再分配作用,并影响到群落物种组成的空间格局[14]。近10多年来,随着植被恢复的开展,该区逐渐在不同地形环境下形成了以达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、长芒草(Stopabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemun)、铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等为建群种的草本群落。

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计

野外调查于2013年8月—9月进行。在安塞周围地区,选择人类活动干扰较少、自然植被发育较好的3个完整断面,区分阴、阳坡,在不同的坡位布设样点,每个断面7个点(峁顶1个、上坡、中坡、下坡阴阳坡各1个),共计21个采样点。在每个采样点,首先利用手持GPS记录样地的经纬度、海拔,使用罗盘测量样地坡向、坡位信息,并记录样点周围的环境信息(表1)；然后,设置2—3个1 m×1 m的样方,记录每个样方内植物名称,测定多度、盖度、生物量等,并采集植物化学分析样品。本次共调查了6个科15种草本植物,物种数或观测值≥3次的植物以豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物为主, 3个科的植物在各样点出现的频度分别为33.3%、57.1%、66.6%。

1.2.2 植物样品采集及指标测定

样地的设置采用典型采样法,在每个样方内,以自然恢复且长势良好的植物为研究对象,每种植物沿东西南北4个方向采集光照条件良好、完全伸展且没有病虫害的叶片(去掉叶柄)约300 g。然后用铁铲挖取该植物根系(约30 cm深的土块),清理掉土壤和杂质,采集直径小于2 mm的细根300 g左右。将采集的样品用自封袋编号封装后放入车载冰箱保存,用于室内分析。带回的细根用清水洗掉附着的泥土,然后和叶片样品一起于105 ℃下杀青10 min,之后放入80℃的烘箱内烘干48—72 h至恒重。将烘干的叶片和细根样品粉碎,植物叶片与细根的全碳含量(g/kg)用重铬酸钾外加热法测定,全氮含量(g/kg)采用凯氏定氮仪法分别测定,磷含量(g/kg)采用钼锑抗比色法测定[15]。

1.3 数据处理

在数据分析前,对数据进行对数转换,以符合正态分布。采用单因素方差和Post Hoc多重比较对不同功能群植物以及同一功能群植物在不同坡向、坡位条件下C、N、P及其化学计量的差异性进行比较分析,运用Pearson相关系数检验各功能群植物叶片和细根C、N、P及其化学计量的相关性。利用Excel 2003进行数据预处理、用sigmaplot10.0作图、用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析,显著性水平为 0.05。

表1 各样地基本信息

坡向Aspect：1无坡向No aspect; 2阳坡 South; 3阴坡 North;

坡位Slope Position：1下坡 Lower slope 2中坡 Middle slope 3上坡 Upper slope 4峁顶 Mao slope

2 结果与分析

2.1 不同科属植物的C、N、P含量及其化学计量特征的差异性

不同科属植物的C、N、P含量及其化学计量特征具有较大的差异(图1)。叶N含量,叶P含量,根N含量,根C含量,叶C/N,叶C/P,叶N/P,根C/N,根N/P在科属水平上差异性显著(P<0.05)。其中豆科叶N含量最高(27.62±1.98) g/kg,禾本科最低(15.82 ±0.57) g/kg；叶P含量禾本科最低(1.31±0.09) g/kg,菊科最高(1.85±0.13) g/kg；豆科根N含量最高(13.41±0.62) g/kg,禾本科最低(5.22±0.34) g/kg；禾本科根C含量最低(261.96± 19.92) g/kg,豆科最高(417.27±14.38) g/kg；叶C/N禾本科最高(30.00±1.13) g/kg,豆科最低(18.21 ±1.04) g/kg；叶C/P禾本科最高(397.44± 31.48) g/kg；叶N/P豆科最高(16.61±1.17) g/kg,菊科最低(12.40±1.31) g/kg；根C/N豆科最低(31.98±1.63) g/kg；根N/P豆科最高(18.09 ±4.73) g/kg。可以看出叶N含量,根N含量,叶N/P,根N/P豆科最高,菊科次之,禾本科最低。叶C/N,叶C/P在禾本科最高,菊科次之,豆科最低(图1)。

图1 不同科属植物C、N、P含量及化学计量比Fig.1 C, N, P content and stoichiometric ratio of different genera plants不同字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 不同科属植物C、N、P含量及其化学计量特征随微地形的变化

不同科属植物C、N、P含量及其化学计量特征随微地形变化呈现出较大的差异性(图2,仅显示差异性显著的科属)。禾本科根C/N在阴坡、阳坡差异显著(P<0.05),C/N在阴坡小于阳坡；豆科植物根N含量在不同坡位间差异显著(P<0.05),根N含量在峁顶最高,下坡最低。菊科植物叶N含量,叶C含量,根N含量,叶C/N,根C/N在不同坡向和坡位间差异显著(P<0.05),其中叶N含量在峁顶最高；叶C含量在峁顶最低；根N含量在峁顶最高；叶C/N在峁顶最低；根C/N在峁顶最低。禾本科植物叶N/P在中坡位最高(15.52±1.71),其他坡位叶N/P值小于14,在下坡位最低,其值为(11.90±1.14)；豆科植物叶N/P在中坡位值最高(18.72±2.01),其次为上坡位,其值为(17.78±2.42),在下坡值为(15.23±3.10),在峁顶最低,值为(15.13±2.25)；菊科植物叶N/P值在上坡位最高(14.24±4.10),在其他坡位叶N/P值均小于14,在下坡位最低,其值为(9.40±0.71)。

图2 不同科属植物C、N、P含量及其化学计量比随微地形的变化Fig.2 Changes of C, N, P content and its stoichiometric ratio of different genera plants along with the change of micro topography

2.3 各科植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性

表2为豆科植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性。豆科植物叶N含量和叶P含量呈正相关(P<0.05),与根C/N呈极显著负相关(P<0.01)；叶C含量与根C含量和根C/N呈负相关(P<0.05)；根N含量与叶C/N呈负相关(P<0.05)；根C含量与叶C/P比呈正相关(P<0.05)；叶C/N与根C/N呈极显著正相关(P<0.01)；叶C/P与叶N/P呈极显著正相关(P<0.01)；根C/P与根N/P呈极显著正相关(P<0.01)(表2)。

表2 豆科植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性

**P<0.01, *P<0.05；LN∶ 叶N含量 Leaf nitrogen concentration; LP: 叶P含量 Leaf phosphorus concentration; LC∶ 叶C含量 Leaf carbon concentration; RN∶ 根N含量 Root nitrogen concentration; RP: 根P含量 Root phosphorus concentration; RC∶ 根C含量 Root carbon concentration; LC/LN∶ 叶C/N Leaf C∶N ratios; LC/LP: 叶C/P Leaf C∶P ratios; LN/LP: 叶N/P Leaf N∶P ratios; RC/RN∶ 根C/N Root C∶N ratios; RC/RP: 根C/P Root C∶P ratios; RN/RP: 根N/P Root N∶P ratios

表3为禾本科植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性。由表3可以看出,禾本科植物叶N含量与叶P含量和根N含量呈极显著正相关(P<0.01)；叶P含量与根P含量和叶C/N呈显著负相关(P<0.05)；根N含量与根C含量呈极显著正相关(P<0.01)；根P含量与叶C/N呈显著正相关(P<0.05),与叶C/P和叶N/P呈极显著正相关(P<0.01)；叶C/N与叶C/P呈极显著正相关(P<0.01)；叶C/P比和叶N/P呈极显著正相关(P<0.01)；根C/P与根N/P呈极显著正相关(P<0.01)。

表3 禾本科植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性

**P<0.01, *P<0.05

表4为菊科植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性。由表4可以看出,菊科植物叶P含量和根C含量呈显著负相关(P<0.05)；根C含量与叶C/P和叶N/P呈显著正相关(P<0.05)；叶C/P与根C/N呈显著正相关(P<0.05),与叶N/P呈极显著正相关(P<0.01)；根C/P与根N/P呈极显著正相关(P<0.01)。

表4 菊科植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性

**P<0.01, *P<0.05

表5为植物C、N、P含量及其化学计量特征的相关性。叶N含量与叶P含量,根N含量,根C含量极显著正相关(P<0.01),与根N/P呈显著正相关(P<0.05),与叶C/P、根C/N呈极显著负相关(P<0.01)；叶P含量与根N含量、根C/P、根N/P呈显著正相关(P<0.05),与根P含量极显著正相关(P<0.01),与叶C/N极显著负相关,与根C/N显著负相关(P<0.05)；根N含量与根C含量极显著正相关(P<0.01),与叶N/P显著正相关(P<0.05),与叶C/N极显著负相关(P<0.01),与叶C/P显著负相关(P<0.05)；根P含量与叶C/P极显著正相关,与叶C/N极显著正相关(P<0.05)；根C含量与叶C/N极显著负相关(P<0.01)；叶C/N与叶C/P、根C/N极显著正相关(P<0.01),与根N/P显著负相关(P<0.05)；叶C/P与叶N/P极显著正相关(P<0.01),与根C/P、根N/P显著负相关(P<0.05)；根C/N与根N/P呈显著负相关(P<0.05)；根C/P与根N/P呈极显著正相关(P<0.01)(表5)。

表5 植物叶片和细根C、N、P含量及其化学计量特征的相关性

**P<0.01, *P<0.05

3 结论与讨论

3.1 不同科属植物的C、N、P含量及其化学计量特征的差异性

植物C、N、P含量以及化学计量特征反映了植物对水分胁迫等不利环境的防御和适应策略[10]。叶N含量,叶P含量,根N含量,根C含量,叶C/N,叶C/P,叶N/P,根C/N,根N/P在科属水平上差异性显著(P<0.05),表明了不同科属植物对外界环境防御和适应策略的差异性。植物叶片N、P含量越高,表明其光合速率越高,生长速率越快,资源竞争能力越强,而叶片C含量高则表明其比叶重大,光合速率低,生长速率慢,具有较强的防御能力[16- 17]。本研究中豆科植物有较高的叶N含量和叶P含量,表明豆科植物具有较强的资源获取能力和较高的利用效率,而菊科具有最高的叶C含量,表明菊科植物主要通过增强防御能力来适应不利环境。植物叶片的C/N和C/P值与植物对C的同化能力有关,一定程度上可反映植物的营养利用效率[18]。本研究表明,禾本科植物拥有最高的LC/LN值和较高的LC/LP值,具有有较强的C同化能力。植物叶片的N∶P值可以作为判断限制植物生长的营养元素指标,N/P小于14的植物生长主要受到N元素的限制,N/P大于16的植物生长主要受P元素的限制[6]。由图1看出叶N/P豆科植物最高(16.61± 1.17) g/kg,菊科植物最低(12.40±1.31) g/kg,表明黄土丘陵区不同科属植物生长受限制的营养元素不同,豆科植物生长主要受P元素的限制,禾本科和菊科植物生长主要N元素的限制。与全球尺度上植被叶片N/P的均值11.8相比[19],黄土丘陵区各科属植被中叶片的N/P均较高,说明黄土丘陵区的植被生产力主要受P的限制。

本次研究表明,黄土丘陵区15种典型草本植物叶片的C含量高于全球492种陆生植物的叶片C含量[25](表6)；与一些单个生态系统相比,黄土丘陵区植物C含量也呈现较高水平,例如,显著高于新疆草地植物的434 mg/ g[22-23]、西藏草地的435 mg/g[22-23]和内蒙古草地的450 mg/g[22-23],说明黄土丘陵区草本植物总体对干旱等不利环境具有较强的防御能力。N、P元素作为植物体内两种容易短缺的营养元素,是限制陆地生态系统生产力的重要因子[26]。Han等[24]通过对我国陆生植物叶片N、P 的研究发现,我国陆生植物的叶片N 含量为20.24mg/g与Elser等[25]对全球植物叶片的N含量20.60mg/g比较接近,但叶片中P含量1.46mg/g显著低于全球陆地生物的测定值1.99 mg/g[25],N/P比大于16,说明我国植物的生长主要受P限制。本次研究中植物叶片N含量20.44mg/g显著低于内蒙古草地N含量26.8mg/g[22-23]、新疆草地25.9mg/g[22-23]、西藏草地28.6mg/g[22-23],但与Han等[24]测定的陆生植物的叶片N含量20.24mg/g(表6)相接近；叶片P含量1.52mg/g低于内蒙古草地叶片P含量1.8mg/g[22-23]、新疆草地叶片P含量2.0mg/g[22-23]和西藏草地叶片P含量1.9mg/g[22-23],相比之下,与Han[24]等对中国陆地植物叶片P测定的的结果较为相近,叶片N/P与郑淑霞[20]等在黄土高原的测定值相近,大于宋彦涛[21]等松嫩草地的测定值,说明在黄土丘陵地区,植物的生长受到P限制较大。

表6 黄土丘陵区植物叶片C、N、P化学计量特征与其他研究结果比较

3.2 不同科属植物C、N、P含量及其化学计量特征之间的关系及对微地形的响应

豆科和菊科植物叶N和叶P含量呈显著正相关(P<0.05),验证了高等陆生植物养分计量的普遍规律,叶N和叶P这种正相关关系,是种群能够稳定生长发育的有力保障, 也是植物最基本的特性之一[27],豆科、禾本科、菊科植物叶片和细根C、N、P含量及其化学计量比之间存在不同的相关关系(表2—表4),这表明不同科属植物通过叶片和细根不同功能间的调整以及相互作用关系来适应外界环境的变化,并且不同科属植物对外界环境的适应策略有很大的差异,这与施宇[28]等研究结论一致。豆科植物与禾本科植物C、N、P含量及其化学计量比之间具有紧密的相关关系,说明豆科与禾本科植物对环境具有较强的整体适应性(可通过各个性状的协调来适应),相比较而言,菊科植物C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性较差,说明菊科植物更多是通过各性状的适应性变化来响应环境变化。叶片N含量和叶片P含量、根N含量、根C含量呈极显著正相关；叶P含量和根P含量、根N含量呈显著正相关(表5),这与周鹏[29]、徐冰[30]等的研究结果一致,这可能是由于植物生长时, 通过根系吸收土壤中的N、P等营养元素,同时将吸收来的营养元素输送给植物体其他各个器官, 叶片利用这些营养物质进行光合作用, 并把光合作用固定的能量输送给根系和其他器官。植物叶片与细根N、P含量的相关性表明, 植物体生长代谢的过程具有协调性、整体性, N、P等营养元素在地上、地下主要器官之间的分配遵循一定的规律[30]。植物叶片和细根C、N、P含量及其化学计量特征的相关性密切,也表明植物体叶片和细根的协调能力强,可以更好地适应丘陵山地的恶劣环境。

本研究结果表明：除禾本科根C/N在阴坡、阳坡差异显著之外,禾本科、豆科和菊科植物C、N、P含量及其化学计量特征在阴坡、阳坡存在差异,但差异不显著。这可能是因为采样过程中,阴坡、阳坡相隔比较近,所选样地没有在正阳坡,正阴坡的位置,导致采样中阴阳坡光照,温度,土壤水分,养分等因子变化较小,使得由于坡向引起的微环境的变化没有引起不同科属植物植物C、N、P含量及其化学计量特征的变化。禾本科植物化学计量特征在不同坡位间差异不显著；豆科植物根N含量在坡位间差异显著(P<0.05),根N含量在峁顶最高,这可能是黄土高原地区土壤表层土壤有效N含量峁顶最高[31],因此豆科植物可以通过对土壤中N素的吸收和自身的固氮能力来增加根N含量。菊科植物叶N含量,叶C含量,根N含量,叶C/N,根C/N在不同坡位间差异显著(P<0.05),其中叶C/N,根C/N在不同坡位间差异显著(P<0.05)可能是因为叶N和根N含量在不同坡位间差异较大导致的。豆科和菊科植物叶N含量和根N含量在峁顶最高,峁顶位置光照充足,较高的叶N含量有利于植物充分利用光照进行光合作用制造有机物,较高的根N含量有利于根对水分的吸收[32],进而抵御干旱的环境,有利于植物更好的适应外界环境。综上可以看出,豆科叶N含量、根N含量、根C含量、叶N/P、根N/P最高,叶C/N、根C/N最低；在阴阳坡差异不显著；豆科植物根N含量在不同坡位间差异显著(P<0.05),根N含量在峁顶最高。禾本科叶C/N、叶C/P最高,叶N含量、叶P含量、根C含量最低；禾本科在阴阳坡差异显著；菊科叶P含量最高,叶N/P最低；在阴阳坡差异不显著；菊科植物叶N含量,叶C含量,根N含量,叶C/N,根C/N在不同坡向和坡位间差异显著(P<0.05),并且叶N含量在峁顶最高；叶C含量在峁顶最低；根N含量在峁顶最高；叶C/N在峁顶最低；根C/N在峁顶最低。禾本科和豆科C、N、P含量及化学计量比间的相关性密切,菊科相对较弱(表2—表4),这可能与菊科植物C、N、P含量及化学计量比对微地形变化比较敏感有关(图2)。比较而言,豆科植物与禾本科植物对环境具有较强的整体适应性(可通过各个性状的协调来适应),菊科植物C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性较差,说明菊科植物更多是通过各性状的适应性变化来响应环境变化。

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Stoichiometry traits of carbon, nitrogen, and phosphorus in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in the hilly and gully region of the Loess Plateau, China

QI Dehui1, WEN Zhongming1,2,3,*, WANG Hongxia3, GUO Ru2, YANG Shisuo3

1CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China2ResearchCenterofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofEducation,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China

Studying the stoichiometric characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in hilly and gully region of the Loess Plateau of China will be beneficial in terms of understanding the adaptive strategies of plants to the hilly and gully environment. This study involved an analysis in plants of different functional groups growing under different micro-topographical conditions, such as slope aspect and slope position, in a forest-steppe zone in the hilly and gully region of the Loess Plateau of China. Specifically, we studied the stoichiometric characteristics of C, N, and P in leaf and root tissues of these plants and their responses to micro-topographical conditions, including the concentrations of C, N, and P and the stoichiometric characteristics of leaf and fine root tissue of plants in different functional groups. First, the results showed that the leaf total N and P concentrations (LN and LP, respectively), fine root total N concentration (RN), root total C concentration (RC), leaf C∶N, C∶P, and N∶P ratios (LC/LN, LC/LP and LN/LP, respectively), and fine root C∶N and N∶P ratios (RC/RN and RN/RP, respectively) were significantly different at both the family and genus level (P< 0.05). In contrast, the leaf total C concentration (LC), fine root total P concentration (RP), and root C∶P ratio (RC/RP) were not significantly different at either the family or genus level (P> 0.05). Second, the ecological stoichiometric characteristics of different plant genera had different responses to micro-topographical variations. The RC/RN ratio of plants in the Gramineae was significantly different at sites with either a south or north aspect. However, the concentrations of C, N, and P and the stoichiometric characteristics of leaf and fine root tissues of plants in the Gramineae, Leguminosae, and Asteraceae were not significantly different at sites with either a south or north aspect. The fine root N concentrations of plants in the Leguminosae were significantly different for plants at different slope positions (P< 0.05). The LN, LC, root total N concentration, LC/LN, RC/RN of plants in the Asteraceae differed significantly at sites with different slope positions (P< 0.05). Third, plants in different families and genera adapted to the environment by reacting differently to the concentrations of C, N, and P and stoichiometric characteristics. Generally, plants in the Gramineae were mainly limited by N and P in the middle slope positions, while they were limited by N on the other slope positions. Leguminous plants were mainly limited by P in the upper and middle slope positions, whereas they were limited by N and P at Mao (mountaintop) and lower slope position. Asteraceae plants were mainly limited by N and P on the upper slopes, whereas they were limited by N on the other slope positions. The stoichiometric characteristics of plants belonging to different families and genera showed significant differences among different micro-topographical environments. This indicated that plants in different families and genera may be limited by different nutrient elements in different micro-topographical environments, and that these plants adapted to variations in the hilly and mountainous environment may have different adaptive strategies. Leguminous and Graminaceous plants had a strong overall adaptability to the environment through the coordination of various traits that allowed them to adapt to the environment. However, Asteraceae plants adapted to environmental changes by unique and individual traits, allowing them to adapt to local conditions.

hilly and gully region of the Loess Plateau; functional group; stoichiometry characteristic; micro-topography

国家自然科学基金项目(41271297,41030532)；中国科学院重要方向项目(KZCX2-EW- 406)

2015- 04- 09;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201504090720

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zmwen@ms.iswc.ac.cn

戚德辉, 温仲明, 王红霞, 郭茹, 杨士梭.黄土丘陵区不同功能群植物碳氮磷生态化学计量特征及其对微地形的响应.生态学报,2016,36(20):6420- 6430.

Qi D H, Wen Z M, Wang H X, Guo R, Yang S S.Stoichiometry traits of carbon, nitrogen, and phosphorus in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in the hilly and gully region of the Loess Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6420- 6430.