红海湾远海梭子蟹Portunus pelagicus的食物组成及营养位置分析

2016-11-11 01:26宁加佳杜飞雁李亚芳谷阳光王亮根
海洋学报 2016年10期
关键词:双壳梭子蟹远海

宁加佳,杜飞雁*,李亚芳,谷阳光,王亮根

(1.中国水产科学研究院 南海水产研究所,广东 广州 510300;2.广东省渔业生态环境重点实验室,广东 广州 510300;3.农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,广东 广州 510300;4.农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东 广州 510300)



红海湾远海梭子蟹Portunus pelagicus的食物组成及营养位置分析

宁加佳1,2,3,4,杜飞雁1,2,3,4*,李亚芳1,2,3,4,谷阳光1,2,3,4,王亮根1,2,3,4

(1.中国水产科学研究院 南海水产研究所,广东 广州 510300;2.广东省渔业生态环境重点实验室,广东 广州 510300;3.农业部南海渔业资源环境科学观测实验站,广东 广州 510300;4.农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东 广州 510300)

利用稳定同位素技术,分析了2015年5月在红海湾海域采集的远海梭子蟹Portunuspelagicus及其潜在食物的碳(δ13C)和氮(δ15N)稳定同位素比值;通过稳定同位素混合模型(SIAR),估算不同食物对远海梭子蟹食性的相对贡献。结果表明:远海梭子蟹的δ13C值在-18.1‰~-14.1‰之间,δ15N值的范围为9.8‰~13.8‰,平均值分别为-16.9‰±1.3‰和12.1‰±2.3‰。δ13C和δ15N值的变化范围均较大,表明远海梭子蟹食物来源广泛、多样。远海梭子蟹的食物主要由双壳贝类、螺类、鱼类、头足类、虾类、蟹类和藻类组成。SIAR模型计算结果显示:藻类为远海梭子蟹的主要食物,其平均贡献为32.5%;双壳贝类的相对食性贡献为21.9%;虾类、螺类、鱼类和蟹类的平均贡献差异较小,分别为9.7%、9.7%、9.6%和9.3%;头足类的贡献最低,仅为7.3%。此外,根据δ15N值及营养位置的计算公式得出:远海梭子蟹在红海湾海域位于2.91±0.68营养级。远海梭子蟹的7类潜在食物中,藻类的营养位置最低,为1.21±0.58;其次为双壳贝类,为2.00±0.25;蟹类、螺类、虾类和鱼类的营养位置分别为2.85±0.33、2.87±0.26、3.01±0.16和3.08±0.18;头足类的最高,为3.41±0.17。

远海梭子蟹;食物组成;营养位置;碳氮稳定同位素

1 引言

远海梭子蟹Portunuspelagicus又称远洋梭子蟹,俗称花蟹,隶属于梭子蟹科Portunidae,梭子蟹属Portunus,在我国主要分布于浙江、福建、广东、广西和海南等海域[1—3]。远海梭子蟹体型大,肉质鲜美,营养丰富,是重要的海洋经济蟹类[4],其栖息于水深10~30 m的沙质或泥沙质海底,主要以双壳贝类、螺类、鱼类、头足类、虾类、蟹类和藻类等为食[5—8]。从20世纪70年代开始,由于过度捕捞,远海梭子蟹资源日趋下降[4]。因此,对远海梭子蟹进行合理捕捞同时开展人工养殖和增殖放流,是其资源恢复的有效途径。而定量研究其在自然状态下的食物组成,是保证养殖成功及放流后能否顺利存活的关键。此外,食物组成和营养级是生物生产过程和能量转换的重要组成部分,对海洋食物网主要环节的食物组成和营养级进行研究,有助于深入了解和掌握生态系统中生物种群和群落的结构变化和动态,可为生态系统的科学管理提供极为重要的参考依据。

目前,有关远海梭子蟹的育苗[9—11]、生物学特征[12—14]和毒理学[15—17]等方面的研究在国内外均有报道。虽然对其食物组成和营养级同样也有研究,但均是利用传统地胃含物分析法进行[5—8]。由于该方法存在不足(例如胃中的食物可能不被消费者利用),使得营养级的划分不够精确[18]。鉴于动物在消化吸收食物的过程中氮稳定同位素(δ15N)值会沿营养级向上传递产生富集[18—19],利用δ15N值计算得到的营养位置就可以对动物在食物网中的位置进行准确定位和连续划分[18]。另外还可通过碳稳定同位素(δ13C)值来判断生物间的营养关系[20—21],再利用稳定同位素混合模型估算不同潜在食物对消费者的相对食性贡献[22—23]。

红海湾位于南海北部粤东沿岸中段(22°39′~22°51′N,114°56′E~115°27′E),为半封闭海湾,面积约300 km2,水深10~50 m,底质类型为泥质和沙质。湾内渔业资源丰富,甲壳类(虾和蟹)资源尤为丰富,其平均资源密度为265.59 kg/km2,分别是相邻大亚湾及竭石湾的39.2和10.6倍[24]。本研究利用碳、氮稳定同位素技术,对该海域远海梭子蟹的食物组成及营养位置进行研究,以丰富远海梭子蟹基础生物学资料,为进一步保护与合理利用远海梭子蟹资源提供科学参考。

2 材料与方法

2.1样品采集与处理

样品采集于2015年5月,通过在红海湾海域进行的底拖网及潮间带生物调查。此次调查共获取远海梭子蟹8只;其食物生物种类35种,每种选取至少3个样品进行测定,数量少于3个的全取,并按类别进行分类鉴定和生物学测量。稳定同位素样品的取样及测定方法如下:远海梭子蟹取第一螯足肌肉;鱼类(主要由卵鳎Soleaovata、拟矛尾鰕虎鱼Parachaeturichthyspolynema、四线天竺鲷Apogonquadrifasciatus及二长棘鲷Parargyropsedita等组成)和头足类(包括杜氏枪乌贼Loligoduvaucelii和小管枪乌贼Loligooshimai)取其背部白色肌肉;虾类(包括鹰爪虾Trachypenaeuscurvirostris及鲜明鼓虾Alpheusdistinguendus等)取腹部肌肉;蟹类(包括双斑蟳Charybdisbimaculata、红点黎明蟹Matutalunaris及颗粒关公蟹Dorippegranulata等)取第一螯足肌肉;双壳贝类(由咬齿牡蛎Ostreamordax、丽文蛤Meretrixlusoria和衣硬蓝蛤Solidiscorbulatunicata等组成)取闭壳肌;螺类(还珠小核果螺Drupaconcatenate、西格织纹螺Nassariussiquinjorensis及黑凹螺Chlorostomanigerrima等)去壳仅取肌肉部分;藻类(包括扇形叉枝藻Gymnogongrusflabelliformis、石莼Ulvaspp.及硬毛藻Chaetomorphasp.等)则是将藻体洗净后作为分析样品。所有样品在60℃下烘48 h后,将样品研磨成粉末,干燥保存待测。

样品的δ13C和δ15N值在中国农业科学院农业环境稳定同位素实验室进行测定。所用仪器为Vario PYRO Cube型元素分析仪和Isoprime-100型稳定同位素比值分析仪,获得的稳定同位素比值用δ表示:

(1)

式中,R=13C/12C或15N/14N。碳和氮同位素标准样品分别采用国际标准物VPDB和N2。为保证实验结果的准确性和仪器的稳定性,每测试12个生物样品,重新测试一个标样进行同位素值校正。δ13C和δ15N值分析精度均为±0.2‰。

2.2数据处理与分析

远海梭子蟹及其食物的营养位置(TP)通过如下公式计算:

(2)

式中,δ15Nbaseline为基线生物的δ15N值,根据Post[25]的建议,本研究以双壳贝类的δ15N均值为δ15Nbaseline。δ15Nconsumer为远海梭子蟹及其食物的δ15N值,Δδ15N为营养级传递过程中δ15N的富集值,平均值约为3.4‰[25]。

本研究利用基于R程序的Bayesian稳定同位素混合模型(SIAR)计算不同食物对远海梭子蟹的贡献比率[26]。该模型是运用Bayesian方法通过各种食物及消费者的δ13C和δ15N值计算食物对远海梭子蟹的相对贡献。食物和远海梭子蟹的δ13C和δ15N值输入R语言的SIAR程序包,并经过营养富集因子校正,δ13C和δ15N值的营养富集因子分别为0.4‰±1.3‰和3.4‰±1.0‰[25],拟合得出食物对远海梭子蟹的贡献比率。

3 结果

3.1远海梭子蟹及其食物的同位素值

本研究获取远海梭子蟹及其潜在食物共35种,其中饵料生物分为7个类群(表1)。稳定同位素结果表明,红海湾海域远海梭子蟹的δ13C在-18.1‰~-14.1‰之间,均值为-16.9‰±1.3‰;δ15N的范围为9.8‰~13.8‰,均值为12.1‰±2.3‰(图1)。在远海梭子蟹的7类潜在食物中,双壳贝类的δ13C均值最低,为-18.7‰±1.2‰;其次为鱼类的-17.7‰±0.4‰;虾类、头足类、螺类和藻类的δ13C均值居中,它们的δ13C均值分别为-17.0‰±0.6‰、-16.7‰±0.5‰、-16.4‰±1.1‰和-16.4‰±1.5‰;蟹类的最高,为-15.7‰±1.0‰。藻类的δ15N均值最低,为6.3‰±2.0‰,双壳贝类其次,为9.0‰±0.8‰;蟹类、螺类、虾类和鱼类的δ15N均值居中,它们的δ15N均值分别为11.9‰±1.1‰、12.0‰±0.9‰、12.4‰±0.6‰和12.7‰±0.6‰;而头足类的最高,为13.8‰±0.6‰(图1)。

表1 红海湾远海梭子蟹及其潜在食物的全长和体质量

续表1

图1 红海湾远海梭子蟹及其潜在食物的δ13C和δ15N值Fig.1 Mean (±SD) δ13C and δ15N values of Portunus pelagicus and their potential foods in Honghai Bay

图2 利用SIAR分析的不同食物对远海梭子蟹的相对贡献Fig.2 Results of the SIAR mixing model analysis to estimate food contribution to P. pelagicus条状宽度分别代表95%、75%和50%置信区间Widths of bars showing the 95%, 75% and 50% credibility intervals

3.2远海梭子蟹的食物组成

利用SIAR模型计算得出,远海梭子蟹的主要食物为藻类,平均贡献率为32.5%;其次为双壳贝类,为21.9%;虾类、螺类、鱼类和蟹类的平均贡献率相差不大,分别为9.7%、9.7%、9.6%和9.3%;头足类的最低,为7.3%(图2)。

3.3远海梭子蟹及其食物的营养位置

由营养位置的计算公式计算可得,红海湾海域远海梭子蟹的营养位置为2.91±0.68。在其7类食物当中,藻类的营养位置最低,仅为1.21±0.58;其次为双壳贝类;蟹类、螺类、虾类和鱼类的营养位置分别为2.85±0.33、2.87±0.26、3.01±0.16和3.08±0.18;头足类的最高,为3.41±0.17。

4 讨论

4.1远海梭子蟹的食物组成

研究结果显示,远海梭子蟹的δ13C值在-18.1‰~-14.1‰之间,δ15N值范围为9.8‰~13.8‰,δ13C和δ15N值的差值均为4.0‰,说明δ13C和δ15N值的变化范围较大,表明远海梭子蟹食物来源广泛、多样。远海梭子蟹的δ13C和δ15N值在双壳贝类、螺类、鱼类、头足类、虾类、蟹类和藻类的之间,因此可以推断,远海梭子蟹的食物组成来源于这7类生物,这与前人通过胃含物分析法所得到的结果相似[5—8]。Edgar[27]认为,远海梭子蟹为具有选择性的广食性动物。由于与远海梭子蟹栖息于同一生境中的蟹类种类较多,为了实现共栖共存,因此它们的食性具有一定的可塑性,在某些食物资源密度较低的情况下,可以通过食性分化(即摄食其他的食物资源)来减少种间竞争,进而实现在有限生境中共存的目的。

Wu 和 Shin[7]研究发现,双壳贝类是远海梭子蟹的重要食物组成,其次为藻类、鱼类和蟹类。Williams[6]指出,潮间带的远海梭子蟹喜欢摄食小型虾类,而潮下带的主要以双壳贝类和棘皮动物为食。此外,据Zainal[8]报道,远海梭子蟹的食物组成主要为甲壳类、软体动物和鱼类。而我们的计算结果与他们的不同,红海湾远海梭子蟹的食物组成主要是藻类,其次为双壳贝类,而虾类、螺类、鱼类、蟹类和头足类对远海梭子蟹的贡献率较低。研究结果的不同主要与以下3方面原因有关:首先,从方法考虑:胃含物分析法只能反映动物在捕获前短期的摄食特征[18],而且对于远海梭子蟹来说,由于它们在蜕壳前或蜕壳后一段时间不进食[5],因此难以研究它们在这段时期内的食物组成;况且有时留在动物胃中的恰是它们难以消化吸收,甚至有些并不是食物的物质,如Zainal曾在远海梭子蟹的胃含物当中发现有玻璃碎片、合成纤维、塑料和尼龙等[8];而真正容易消化吸收的食物,在经过咀嚼或肠道的初步消化,食物的种类难以辨认和分析,从而错误的估算了这些食物对梭子蟹的食物组成贡献比率[28];更为重要的是,由于采集到的远海梭子蟹的空胃率较高[7],通常需要大量的样本,同时耗费大量的时间和精力来获取相对准确的数据。而稳定同位素技术由于只取肌肉作为样品,所需的样本量少,样品的采集对被研究的生态系统影响较小,而且还能够记录消费者吸收、利用的物质,因此更能准确的反映消费者长期的摄食习性[29]。其次,从摄食行为分析,远海梭子蟹白天匍伏在海底,夜间活动觅食[12],其通常很少捕食移动能力强的生物,而喜欢摄食固着、移动较慢的生物[6,30],如藻类及双壳贝类等。另外,远海梭子蟹的食物组成还受栖息生境中食物资源量的影响,不同的研究地点由于食物资源量存在差异从而影响其食物贡献比率[5-6]。红海湾大型海藻资源丰富,生物量居广东省各海区的第二位。而且海藻在红海湾潮间带生物的总生物量中,所占比例最大,超过80%[31]。同期开展的潮间带生物调查表明,红海湾大型海藻平均生物量为515.17 g/m2,丰富的海藻资源也可能是藻类成为该海域远海梭子蟹主要食物的原因之一。

4.2营养位置的确定

本研究根据Post的建议选取双壳贝类作为食物网中的基线生物来计算消费者的营养位置,因为双壳类的寿命较长、移动能力有限,作为初级消费者能较好的反映稳定同位素值的综合时空变化信息[25],因此将双壳贝类的营养位置确定为2.0。Williams[6]指出,远海梭子蟹的食性为肉食性。但本研究结果显示,远海梭子蟹的食物组成除了动物性食物外,还有藻类,表明红海湾远海梭子蟹的食性为杂食性,与Zainal[8]及Wu 和Shin[7]所得的结果一致,也与本文中远海梭子蟹营养位置的计算结果相符。

计算结果表明,蟹类的营养位置为2.85,有学者报道指出,海洋蟹类绝大部分是杂食性的,它们的食物包括小型动物及藻类等[32—33]。本研究获取的螺类以还珠小核果螺、西格织纹螺及黑凹螺为主。研究表明,大部分螺类是植食性的,主要用齿舌刮食藻类[34],如黑凹螺[35],但也有一些为肉食性,如西格织纹螺和还珠小核果螺[36—37]。因此,以螺类类别作为分析其营养位置为2.87±0.26,介于初级消费者和次级消费者之间,说明它们即以植物为食又以初级消费者为食。此外,虾类、鱼类和头足类的营养位置范围均大于3,说明它们为次级消费者,与我们所获取样本种类食性记述相符。如虾类中的鹰爪虾和鲜明鼓虾,鱼类中的四线天竺鲷、二长棘鲷及卵鳎等,它们均为肉食性种类[38—40]。另外,所有的头足类是肉食性的[34],鱼类、甲壳类、软体动物、多毛类、毛颚类等均在其捕食范围内,并且具有明显的同类和同种残食现象。而藻类作为初级生产者,它们的营养位置应为1.0,但本研究计算结果为1.21。原因是其δ15N值易受环境因子(如光照、水温、溶解性无机氮浓度及其稳定同位素值等)变化的影响[29],使得藻类的15N最大周转率高,δ15N值变化快,有时几个月内会发生1.6‰的变化[41],接近半个营养级,从而导致藻类的营养位置较1.0有偏差。

5 结论

本研究利用碳、氮稳定同位素技术,定量研究了红海湾海域远海梭子蟹的食物组成及营养位置,主要结论为:远海梭子蟹的δ13C和δ15N值的变化范围均较大,表明其食物来源广泛、多样。远海梭子蟹的食物主要由双壳贝类、螺类、鱼类、头足类、虾类、蟹类和藻类组成。其中,藻类为远海梭子蟹的主要食物,平均贡献率为32.5%;其次为双壳贝类,为21.9%;虾类、螺类、鱼类和蟹类的平均贡献率相差不大,分别为9.7%、9.7%、9.6%和9.3%;头足类最低,仅为7.3%。另外,远海梭子蟹的营养位置为2.91±0.68,表明其介于初级消费者和次级消费者这间,与其食物组成的分析结果相一致。

致谢:样品鉴定得到了国家海洋局第三海洋研究所许章程老师的帮助,特此谢忱!

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Dietary composition and trophic position of blue swimmer crab (Portunus pelagicus) in Honghai Bay

Ning Jiajia1,2,3,4, Du Feiyan1,2,3,4, Li Yafang1,2,3,4, Gu Yangguang1,2,3,4, Wang Liangen1,2,3,4

(1.South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science,Guangzhou 510300, China; 2.Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment,Guangzhou 510300, China; 3.Scientific Observing and Experimental Station of South China Sea Fishery Resources and Environments, Ministry of Agriculture,Guangzhou 510300, China; 4.Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Development and Utilization, Ministry of Agriculture,Guangzhou 510300, China)

Carbon and nitrogen stable isotope analyses were employed to explore the dietary composition and trophic position ofP.pelagicusin Honghai Bay based on samples collected in May 2015. The results showed that, the average δ13C and δ15N values of theP.pelagicuswere -16.9‰±1.3‰ and 12.1‰±2.3‰, in a range of -18.1‰ to -14.1‰ and 9.8‰ to 13.8‰, respectively, indicated thatP.pelagicusfeed on numerous prey species. Potential food sources ofP.pelagicuswere bivalves, snails, fishes, cephalopods, shrimps, crabs and algaes. Algaes were the most important prey ofP.pelagicusby averagely contributing 32.5% to the diet, followed by bivalves (21.9%), shrimps (9.7%), snails (9.7%), fishes (9.6%), crabs (9.3%) and cephalopods (7.3%). The average trophic position ofP.pelagicuswas 2.91±0.68, and algaes, bivalves, crabs, snails, shrimps, fishes as well as cephalopods’ trophic positon were 1.21±0.58, 2.00±0.25, 2.85±0.33, 2.87±0.26, 3.01±0.16, 3.08±0.18 and 3.41±0.17 respectively.

Portunuspelagicus;dietary composition;trophic position;carbon and nitrogen stable isotopes

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.007

2016-01-08;

2016-03-23。

广东省自然科学基金资助项目(2014A030310232,2014A030310220);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(中国水产科学研究院南海水产研究所)(2014TS02);国家科技支撑计划课题(2013BAD13B06);广东省省级科技计划项目(2014A020217011)。

宁加佳(1981—),男,广西壮族自治区桂林市人,助理研究员,主要研究方向为海洋生态学。E-mail:njpiao1981@163.com

杜飞雁,研究员,主要从事海洋生态学研究。E-mail:feiyanegg@163.com

S917.4

A

0253-4193(2016)10-0062-08

宁加佳,杜飞雁,李亚芳,等. 红海湾远海梭子蟹Portunuspelagicus的食物组成及营养位置分析[J].海洋学报,2016,38(10):62—69,

Ning Jiajia, Du Feiyan, Li Yafang, et al. Dietary composition and trophic position of blue swimmer crab (Portunuspelagicus) in Honghai Bay[J]. Haiyang Xuebao,2016,38(10):62—69, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.007

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