4种绿化树种根系分泌物中的化学成分分析

王姣龙，谌小勇,1b,2,闫文德,1b,1c,郝　博,张　力,任晓军,刘之洲

(1 中南林业科技大学 a 生命科学与技术学院,b 南方林业生态应用技术国家工程实验室,c 城市森林生态湖南省重点实验室,湖南 长沙 410004；2 College of Arts and Sciences,Governors State University,USA Illinois 60484)



4种绿化树种根系分泌物中的化学成分分析

王姣龙1a，谌小勇1a,1b,2,闫文德1a,1b,1c,郝博1a,张力1a,任晓军1a,刘之洲1a

(1 中南林业科技大学 a 生命科学与技术学院,b 南方林业生态应用技术国家工程实验室,c 城市森林生态湖南省重点实验室,湖南 长沙 410004；2 College of Arts and Sciences,Governors State University,USA Illinois 60484)

【目的】 研究我国南方4种常见绿化树种根系分泌物组分及各组分含量的差异，为城市绿化树种的选择和污染土壤的植物修复与治理提供研究数据。【方法】 选取栾树(Koelreuteriapaniculata)、紫玉兰(Magnolialiliiflora)、樟树(Cinnamomumcamphora)、桂花(Osmanthusfragrans)4种常用绿化树种为试验材料，对其根系分泌物进行GC-MS分析，同时对根系分泌物中的总碳(TC)和总氮(TN)质量浓度进行测定。【结果】 植物根系分泌物中检测到的成分数量依次为紫玉兰(35种)、桂花(16种)、栾树(15种)、樟树(7种)，4种绿化树种根系分泌物成分主要包括烷烃、苯酚、烯烃、醛、酯、酮、醚、呋喃、胺肟、吡啶、咔唑、喹啉、有机酸、氨基酸等(按类型分)，相对含量较高的为酚醛和烷烃类，其中栾树、紫玉兰、樟树、桂花根系分泌物中酚醛类相对含量分别为20.22%，13.61%，41.94%和42.07%，烷烃类相对含量分别为56.65%，7.77%，37.29%和33.13%。有5种化合物(二十烷、二十三烷、2,2′-亚甲基双(6-叔丁基-4-甲基)苯酚、3-羧胺吡啶-N-(2-三氟甲苯基)胺肟、8-羟基-2-甲醛喹啉)在4种绿化树种的根系分泌物中均可检测到；有2种化合物(二十一烷、二十四烷)在栾树、紫玉兰、桂花根系分泌物中均可检测到；顺-14-二十九烯烃在栾树、樟树、桂花根系分泌物中均可检测到。4种绿化树种根系分泌物中TC质量浓度依次为：栾树(28.78 mg/L)>紫玉兰(24.15 mg/L)>桂花(8.58 mg/L)>樟树(7.98 mg/L)； TN质量浓度依次为：栾树(6.65 mg/L)>樟树(5.55 mg/L)>紫玉兰(0.98 mg/L)>桂花(0.76 mg/L)。【结论】 不同绿化树种根系分泌物中化合物种类及类型存在差异。

栾树；紫玉兰；樟树；桂花；根系分泌物；化学成分

根系分泌物在增加土壤养分的有效性，调节有机体之间的化感效应和改变土壤根际区微生物种群组成、数量及其活力等方面发挥着独特的作用[1]；且根系分泌物通过直接或间接途径，能够有效地螯合、活化、转化、降解直至去除土壤中的有害污染物，使土壤质量得以提升或改善，这种功能特征被认为是污染土壤植物修复的主要理论基础之一[1-3]。因此，依据植物根系分泌物的功能和修复机理，开展污染环境(包括污染土壤)的修复是一种非常有前途的生物修复和治理技术，已成为土壤和生态环境科学研究的热点领域[4-6]。

目前研究已发现，不同植物根系分泌物的物质种类在200种以上[7-8]，按照分子质量大小可分为低分子分泌物和高分子分泌物两大类，前者主要包括有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，后者主要有多糖、多糖醛酸等黏胶以及酶类[1,8]。植物分泌物数量可以达到植物总光合产物的30%～40%[9]，大量有机物质通过根系分泌进入土壤，不仅可为土壤动物和微生物提供能源和碳源，而且深刻影响着土壤的理化性质和养分状况。由于植物种类之间特性的差异，不同种类植物根系分泌物的组成成分、数量、化合物的相对比例以及分泌过程是不尽相同的。比如，农作物中油菜和肥田萝卜的根系分泌物中主要有机酸种类不同，油菜中主要为柠檬酸和苹果酸，而肥田萝卜中主要为酒石酸、丁二酸和苹果酸[8]；油菜和荞麦根系分泌物中含有的5-乙基-2-壬醇、2-十四醇，在小麦的根系分泌物中都不存在。即使同一种属的植物，其根系分泌物也有差别，Moscatiello等[10]认为，生长季差异使代谢活动不同,从而导致根系分泌物种类及含量有一定差异。朱旭恒[11]研究表明，在杉木幼苗胁迫初期根系分泌物种类和数量众多，在胁迫中后期分泌物种类和数量大幅减少。俞元春等[12]用溶液培养法研究了不同种源马尾松和杉木苗木根系有机酸的分泌差异，结果表明，不同种源的杉木和马尾松分泌的有机酸种类不同。以上结果表明，林木自身的生态型和基因型决定了根系分泌物的种类和数量。

近几十年来，有关根系分泌物及其在生态学中的应用研究取得了很大进展，在分泌机理和实践应用等方面取得了一系列的研究成果[5,13]，然而这些研究主要集中在农作物、蔬菜和果树方面，针对林木的研究不多，对不同树种根系分泌物组成成分、分布特征以及分泌量的变化尚不清楚。作为植物根系分泌物对有机化合物污染土壤修复技术研究项目的一部分，本试验着重描述了我国南方4种主要城市绿化树种(栾树(Koelreuteriapaniculata)、紫玉兰(Magnolialiliiflora)、樟树(Cinnamomumcamphora)、桂花(Osmanthusfragrans))根系分泌物的组成特征，揭示这4种绿化树种在正常生长条件下，其根系分泌物在种类和相对比例上的差异，以期为进一步探讨不同植物种类根系分泌物在各种环境胁迫下的反应、深入研究根系分泌物降解和清除土壤有害污染物的机制提供基础数据和参考依据，同时也为城市绿化树种的选择和城市森林的建设、管理提供科学指导。

1　材料与方法

1.1缓苗处理

试验于2014年5-8月在中南林业科技大学南方林业生态应用技术国家工程实验室自动调节温室中进行，供试材料为我国南方城市4种常用绿化树种(栾树K.paniculata、紫玉兰M.liliiflora、樟树C.camphora、桂花O.fragrans)。购买各树种2年生实生苗，将幼苗根系用清水洗净后，移植到直径20 cm塑料盆中，每盆装石英砂3 kg，每盆1株，每个树种10盆。每隔2 d浇灌1次营养液，每次100 mL。营养液大量元素采用改良Hoagland配方，微量元素采用Amon配方。用1 mol/L Ca(OH)2或质量分数20% H2SO4调整全营养液pH值，整体调整到5.5左右。

1.2根系分泌物收集

缓苗处理30 d后，将幼苗根系用自来水小水流冲洗干净，再用新制去离子水(同时加入少量百里酚以抑制微生物活动)浸泡5 min并冲洗3次，然后以2株为单元放置在装有300 mL 0.5 mmol/L CaCl2的广口瓶中，用锡箔纸包裹广口瓶，使根系处在黑暗状态，收集过程连续通气，收集24 h。收集分泌物的容器预先高温消毒处理。将滤纸过滤后的根系分泌物置于冰箱冷藏(4 ℃)保存，用于化学成分测定。

1.3根系分泌物提纯

将得到的根系分泌物减压浓缩至20 mL(浓缩15倍)，加入40 mL CH2Cl2，振荡6 h，分液，重复2次，将2次收集的有机溶剂合并，过0.45 μm膜，减压浓缩至干，加入过0.45 μm膜的CH2Cl22 mL，于-20 ℃冰箱保存，留作GC-MS分析。

1.4根系分泌物成分的GC-MS及总碳(TC)、总氮(TN)分析

用GC6890/MS5973气相色谱-质谱联用仪分析根系分泌物成分，测定条件为：毛细管柱DB-5ms(30 m×0. 25 mm，涂膜厚0.25 μm)。进样口温度 280 ℃，柱温 50 ℃，保持 3 min，以 10 ℃/min 程序升温至290 ℃，保持20 min。载气为He，流量1 mL/min，进样量1 μL/mL。MS电子轰击源70 eV，扫描范围M/Z35～800 AMU，扫描速度0.2 s扫全程，离子源温度200 ℃，接口温度250 ℃，检测电压1 kV，溶剂切除时间3 min。应用NIST 107质谱数据库，通过计算机检索进行未知物及其相对含量(面积归一化法)的测定。根系分泌物成分中的总碳(TC)与总氮(TN)质量浓度采用日本岛津TOC-500测定仪测定。

1.5数据分析

数据采用Excel 2010进行统计分析，利用SPSS 18.0统计分析软件进行方差分析和差异显著性分析，P<0.05为差异显著。

2　结果与分析

2.14个树种根系分泌物的化学成分

从栾树根系分泌物中共检测出15种化合物(表1)，其中包括7种烷烃(56.64%,相对含量数据,下同)、1种酚醛类(20.22%)、4种烯烃(17.02%)以及3种杂环类化合物(6.12%)；从紫玉兰根系分泌物中共检测到35种化合物(表2)，其中包括10种烷烃(7.77%)、5种酚醛类(13.61%)、1种吡啶(28.13%)、1种氨基酸(8.65%)、1种烯烃(0.71%)、1种酯(0.81%)、4种酮(5.35%)、1种醚(4.72%)、2种有机酸(3.3%)、4种杂环类化合物(20.26%)及其他物质(6.69%)；从樟树根系分泌物中共检测到7种化合物(表3)，包括3种烷烃(37.29%)、1种酚醛类(41.94%)、1种烯烃(6.39%)以及2种杂环类化合物(14.38%)；从桂花根系分泌物中共检测到16种化合物(表4)，其中包括7种烷烃(33.13%)、2种酚醛类(42.07%)、3种烯烃(13.39%)、1种有机酸(1.75%)、2种杂环类化合物(3.28%)及其他物质(6.38%)。

4种绿化树种根系分泌物中相对含量较高的均为酚醛类和烷烃类，其中栾树、紫玉兰、樟树、桂花根系分泌物中酚醛类相对含量分别为20.22%，13.61%，41.94%和42.07%，烷烃类相对含量分别为56.64%，7.77%，37.29%和33.13%。从4种绿化树种根系分泌物中共检测到3种有机酸，分别为异丁烯酸、棕榈油酸和十八烯酸，另检测到1种氨基酸(庚酸庚酯-L-甲硫氨酸)。有5种化合物(二十烷、二十三烷、2,2′-亚甲基双(6-叔丁基-4-甲基)苯酚、3-羧胺吡啶-N-(2-三氟甲苯基)胺肟、8-羟基-2-甲醛喹啉)在4种绿化树种根系分泌物中均可检测到，2种化合物(二十一烷、二十四烷)在栾树、紫玉兰、桂花根系分泌物中均可检测到，顺-14-二十九烯烃在栾树、樟树、桂花根系分泌物中均可检测到。

表 1　栾树根系分泌物成分分析Table 1　Component analysis of root exudate of Koelreuteria paniculata Laxm.

表 2　紫玉兰根系分泌物成分分析Table 2　Component analysis of root exudate of Magnolia liliiflora Desr.

表 2(续)　Continued table 2

表 3　樟树根系分泌物成分分析Table 3　Component analysis of root exudate of Cinnamomum camphora (L.) Sieb.

表 4　桂花根系分泌物成分分析Table 4　Component analysis of root exudate of Osmanthus fragrans Lour.

2.24种树根系分泌物中TC与TN质量浓度的比较

如图1所示，4种绿化树种根系分泌物中TC质量浓度大小顺序为：栾树(28.78 mg/L)>紫玉兰(24.15 mg/L)>桂花(8.58 mg/L)>樟树(7.98 mg/L)；樟树与桂花之间TC质量浓度浓度不存在显著性差异，其余树种之间均存在显著性差异(P<0.05)。4种绿化树种根系分泌物中TN质量浓度大小顺序为：栾树(6.65 mg/L)>樟树(5.55 mg/L)>紫玉兰(0.98 mg/L)>桂花(0.76 mg/L)；栾树与紫玉兰、桂花根系分泌物中TN质量浓度存在显著性差异(P<0.05)，樟树与紫玉兰、桂花之间也存在显著性差异(P<0.05)，樟树与栾树及紫玉兰与桂花之间无显著性差异。

图 14种绿化树种根系分泌物中TC与

TN质量浓度的比较

Fig.1Comparison of TC and TN in root exudates of

four greening tree species

3　讨论与结论

本研究利用GC-MS分析，从栾树根系分泌物中共检测出15种化合物，紫玉兰中检测到35种，樟树中检测到7种，桂花中检测到16种。4种绿化树种根系分泌物中含量较高的均为酚醛类和烷烃类，其中栾树、紫玉兰、樟树、桂花根系分泌物中酚醛类相对含量分别为20.22%，13.61%，41.94%和 42.07%，烷烃类相对含量分别为56.65%，7.77%，37.29%和33.13%。4种绿化树种根系分泌物中共检测到3种有机酸(异丁烯酸、棕榈油酸和十八烯酸)以及1种氨基酸(庚酸庚酯-L-甲硫氨酸)。本研究供试4种绿化树种根系分泌物中主要组成成分与之前研究结果有一定的相似性。如邵东华等[14]研究了油松和虎榛子不同林型根系分泌物组分的差异，得出在3种林型中检测到的化合物主要包括有机酸、酯类和酚酸类，3种林型根际分泌物中酯类和酚酸类含量存在显著差异。柴强等[15]对玉米根系分泌物的GC-MS鉴定表明，玉米根系分泌物的CH2Cl2提取物主要包括烃类、苯、噻唑、酸、酮、酰胺、酯、醇和酚。刘成等[16]对重茬大豆根系分泌物的成分进行了分析，发现重茬大豆根系分泌物成分主要包括烃、有机酸、醇、酯、酮、酚、醛、苯、噻唑、酰胺等物质。张新慧等[17]对当归根际土壤提取液中化合物进行分离鉴定，从当归根际土壤水提液中鉴定到17个化合物，包括有机酸、酮、醛、酯和烃类等化感物质。

本研究4种绿化树种中，只有紫玉兰和桂花的根系分泌物中存在有机酸，得到的酸类物质含量明显少于其他植物。郜峰等[18]研究认为，地黄根系分泌物的酸性组分与中碱性组分中相似度在80%的有机化合物分别有20和19种，其中从酸性组分中鉴定出酸类物质13种。胡元森等[19]采用GC-MS分析法鉴定发现，黄瓜水培液根分泌物中含有苯甲酸、对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸、苯丙酸等多种有机酸。高欣欣[20]通过对中烟100根系分泌物提取物进行GC-MS分析，在中性提取条件下得到2-羟基丙酸、苯甲酸、丁二酸、延胡索酸、月桂酸、肉豆蔻酸、辛酸和十五烷酸。此外，本研究从供试4种绿化树种根系分泌物中只检测到1种氨基酸，而王雪等[21]在供试的5种大豆品种根系分泌物中共检测到了14种氨基酸，潘凯等[22]在5种不同抗性黄瓜品种根系分泌物中检测到16种氨基酸，分别为半胱氨酸Cys、苏氨酸Thr、丙氨酸Ala、缬氨酸Val、异亮氨酸Lle、天冬氨酸Asp、亮氨酸Leu、苯丙氨酸Phe、甘氨酸Gly、甲硫氨酸Met、组氨酸His、谷氨酸Glu、酪氨酸Tyr、赖氨酸Lys、丝氨酸Ser和精氨酸Arg。

根系分泌物是林木与土壤环境进行物质、能量和信息交流的重要载体。根系分泌物种类繁多，包括糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物等。根系分泌物中TC含量反映的是植物根系通过分泌作用向根基环境的碳输入情况，TN则反映了植物根系与根基环境的氮素交换情况。4种绿化树种根系分泌物中TC质量浓度大小顺序为栾树>紫玉兰>桂花>樟树，栾树根系分泌物中TC质量浓度显著高于其余3种树种，说明栾树通过根系分泌物向根际环境中释放的碳素较多。4种绿化树种根系分泌物中TN质量浓度大小顺序为栾树>樟树>紫玉兰>桂花，栾树根系分泌物中TN质量浓度显著高于紫玉兰、桂花，樟树与紫玉兰、桂花之间也存在显著性差异，可见4种绿化树种通过根系分泌物向根际环境输入的氮素情况不同，且栾树在碳素和氮素输入方面存在优势。

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Chemical components of root exudates from four urban greening tree species

WANG Jiaolong1a,CHEN Xiaoyong1a,1b,2,YAN Wende1a,1b,1c,HAO Bo1a,ZHANG Li1a,REN Xiaojun1a,LIU Zhizhou1a

(1aCollegeofLifeScienceandTechnology,bNationalEngineeringLaboratoryforAppliedTechnologyofForestry&EcologyinSouthChina,cCityofHunanProvinceKeyLaboratoryofForestEcology,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha,Hunan410004,China;2CollegeofArtsandSciences,GovernorsStateUniversity,Illinois60484,USA)

【Objective】 The variations in chemical compounds in root exudates from fourcommon greening tree species in southern China were studied to providedata and scientific basis for further research in selection of greening tree species and phytoremediation of contaminated environments.【Method】 Chemical components oftotal carbon(TC)and total nitrogen(TN) inroot exudates offour urban greening tree species (Koelreuteriapaniculata,Magnolialiliiflora,Cinnamomumcamphora,andOsmanthusfragrans)were identified and analyzed using GC-MS.【Result】 A total of 35 chemical components were found in root exudates ofM.liliiflora,followed byO.fragrans(16),K.paniculata(15),andC.camphora(7).The types of chemical components from root exudates included alkane,phenol,olefin,aldehyde,ester,ketone,ether,furan,amidoxime,pyridine,carbazole,quinoline,organic acid,and amino acid with the highest contents of phenol,quinone and alkane.Specifically,the ratios of phenol and quinone in the total detected compounds fromK.paniculata,M.liliiflora,C.camphoraandO.fragranswere20.22%,13.61%,41.94% and 42.07%,respectively.The alkane contents were 56.65%,7.77%,37.29% and 33.13%,respectively.Five common components in root exudates of all four studied tree species were eicosane,tricosane,2,2′-methylenebis[6-(1,1-dimethylethyl)-4-methyl-,Pyridine-3-carboxamide,oxime,N-(2-trifluoromethylphenyl)-,and 2-Quinolinecarboxaldehyde,8-hydroxy-.Two components (Heneicosane and Tetracosane) were found in root exudates ofK.paniculata,M.liliifloraandO.fragransandZ-14-Nonacosane was detected in root exudates ofK.paniculata,C.camphoraandO.fragrans.TC contentswere in the order ofK.paniculata(28.78 mg/L)>M.liliiflora(24.15 mg/L)>O.fragrans(8.58 mg/L)>C.camphora(7.98 mg/L)while TN contents were in the order ofK.paniculata(6.65 mg/L)>C.camphora(5.55 mg/L)>M.liliiflora(0.98 mg/L)>O.fragrans(0.76 mg/L).【Conclusion】 There were differences in types and contents of root exudates from different tree species.

Koelreuteriapaniculata;Magnolialiliiflora;Cinnamomumcamphora;Osmanthusfragrans;root exudates;chemical components

时间:2016-09-0709:03DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.10.015

2015-03-27

国家林业行业公益性科研专项(201404316)；湖南省“百人计划”项目(0842)；湖南省高校创新平台开放基金项目(12K070)；国家林业局软科学研究项目(2013-R09)；湖南省自然科学基金创新群体项目(湘基金委字[2013]7号)；中南林业科技大学青年科学研究基金重点项目(QJ2010008A)；中南林业科技大学研究生科技创新基金项目(CX2015B17)

王姣龙(1990-)，女，河北石家庄人，在读硕士，主要从事森林生态学研究。E-mail：hebei1990wjl@163.com

谌小勇(1958-)，男，加拿大人，教授，博士生导师，主要从事森林生态学研究。E-mail：XChen@govst.edu

S792.119；X173

A

1671-9387(2016)10-0107-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160907.0903.030.html