陕北黄土区自然恢复植物群落优势种种间关系研究

陈文思 朱清科 卢纪元 王 瑜 王利娜

(北京林业大学，北京 100083)

陕北黄土区自然恢复植物群落优势种种间关系研究

陈文思 朱清科*卢纪元 王 瑜 王利娜

(北京林业大学，北京 100083)

陕北黄土区；自然恢复；优势种；种间联结性

陕北半干旱黄土区处于生态过渡带，环境变化多端，植被恢复与重建困难重重。该区虽然进行了大规模的植草造林工作，但人工构建的林草植被存在的问题很多：个体表现为保存率低、株丛矮小、覆盖度低、更新繁殖能力弱等；群落结构方面表现为物种单一、稳定性差等[1～3]。充分认识植被在自然恢复过程中的群落结构特征是合理有效地进行人工林草植被建设的前提。植物群落的特征之一是其物种之间存在一定的关系，各个物种尤其是优势种彼此的关系，决定着其结构特征。种间联结性是对植物种间关系的定量研究，显示植物群落中不同植物种在空间分布上的相互关系，也是特定时期植物群落内物种组成之间彼此关联的静态描述[4～5]。

研究植物群落的种间关系能够有效地反映不同植物在环境中的适应程度，有助于充分认识植物群落的结构特征[6～7]。自从X2检验方法被Fisher[8]运用于测定植物群落种间联结性之后，多种基于此来测定种间联结性的方法在不同的植被类型中广泛应用，表征参数主要有W统计量、X2统计量、Pearson相关系数、Spearman相关系数、Dice指数、Ochai指数、联结系数AC和共同出现百分率PC等关联指数。近年来，国内外基于上述关联指数对植物群落种间联结性的研究已多有报道[9～16]，但针对陕北自然恢复植物群落的研究却鲜见报道。因此，本文采用W检验、X2检验、联结系数AC和共同出现百分率PC对陕北自然恢复植物群落优势种种间关系进行研究，以期为陕北黄土区植被的恢复与重建提供参考依据。

1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市吴起县吴起镇中部的合沟流域，地理位置为N36°53′23″～36°55′07″，E108°12′20″～108°13′55″，海拔1 350～1 585 m。此地属于典型的黄土高原丘陵沟壑区，地貌特征十分明显，主要有梁峁顶、梁峁坡、沟坡和沟底这四大部分，且梁峁坡所占比例最大，其次是沟坡(图1)。多年平均陆地蒸发量400～450 mm，而年均降水量仅478.3 mm，年际变化较大，主要集中在7～9月，且多以暴雨形式出现，其他季节均属无效降水。土壤类型为轻质黄绵土，植被类型是森林草原过渡类型。由于长期人为经济活动的影响，天然植被几乎不复存在。该流域自1998年退耕还林工程以来实施全部封禁，完全依靠自然恢复。

图1 地貌部位的分布Fig.1 Distribution of landforms

2 研究方法

2.1 数据采集

于2014年7月在合沟流域进行野外数据采集。如图1所示，沿梁峁顶、梁峁坡、沟坡和沟底水平方向分别设置样带，其中，面积比例较小的梁峁顶和沟底分别有一条，而面积比例较大的梁峁坡和沟坡分别有两条。每条样带上间隔40 m布设样方，共5个1 m×1 m草本样方，研究区共计54个样方。调查并记录草本植物的种类及其每一种类的株数、平均高度、盖度。依次剔除了频度和盖度小于5%的偶见种，选取20种优势种列成20×54的矩阵，进行种间关联分析。优势种为重要值大于1的植物种，重要值计算公式：

重要值=(相对频度+相对盖度)/2

(1)

表1 20个优势种的序号及种名

2.2 数据处理

利用Excel2013和SPSS18.0软件对各调查指标进行标准化处理，进行关联矩阵分析，并绘制X2统计量、AC值和PC值的半矩阵图。

2.2.1 总体关联性分析

通过由零联结模型导出方差比率法[17]，确定整个植物群落的总体关联性，用W统计量检验关联的显著性。按下列公式计算：

(2)

Pi=ni/N

(3)

(4)

(5)

W=VR×N

(6)

式中：S为总物种数，ni为物种i出现样方数，N为样方总数，Pi为物种i出现的频度，Tj为样方j内出现的研究物种数，t为样方内物种的平均数，ST为所有样方物种数的方差，δT为所有物种出现频度的方差；VR为群落内物种间的总体关联指数。

2.2.2 种间关联性分析

根据原始数据建立2×2联列表，计算各种对的a、b、c、d值。以X2检验为基础，结合共同出现百分率PC和联结系数AC等方法共同测定20个优势种之间的联结性及其联结性显著程度。

(1)经Yates[18]修正的X2统计量检验两个物种关联与否

(7)

式中：a为两物种同时出现的样方数，b和c分别为仅有1个物种出现的样方数，d为两物种均未出现的样方数。种间关联有2中类型：adbc为正联结。其关联性程度可与X2表中自由度n=1时P0.05和P0.01的值进行比较，得到各种对联结性的显著性检验。通常P>0.05(X2<3.841)时，认为2个种独立分布；0.01≤P≤0.05(3.8416.635)时，认为种间联结极显著。

(2)用联结系数AC进一步检验由X2所测的结果及说明种间联结程度。其计算公式如下：

若ad≥bc，则AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；

若ad

若ad

AC的值域为[-1,1]。AC值为0，物种间完全独立；越接近于-1，表明物种间的负联结性越强；反之，越接近于1，物种间的正联结性越强。

(3)采用共同出现百分率PC进一步测度种对正关联程度，计算公式如下：

PC=a/(a+b+c)

(8)

PC值在[0,1]，越趋近于1，表明这一种对的正关联性越强。

3 结果与分析

3.1 总体关联性分析

3.2 种间关联性分析

3.2.1X2检验

X2检验结果见图2，正关联种对数114，负关联种对数75，无关联对数1，分别占总种对数的60.0%、39.5%和0.5%。其中，极显著和显著的正关联种对数分别为7和16，极显著和显著的负关联种对数分别是2和1。正关联和负关联种对间的联结性体现了植物种之间的依赖性或排斥性。例如：达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)为中旱生小半灌木，糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)属于多年生密丛型旱生禾草，且二者均分布广泛，相同的生态习性决定了二者呈极显著正关联。呈负关联显著的种对则反映所需生境的差异，例如：铁杆蒿(Artemisiasacrorum)与芦苇(Phragmitesaustralis)，前者属于中旱生型植物，多分布在阳向或半阳向坡面；芦苇则是湿生型植物，主要分布在沟底。极显著和显著的正关联种对数多于极显著和显著的负关联种对数，说明研究区有些植物种已经具有相对一致的生态适应性。显著关联的种对数比例很小，说明种间虽然具有一定的关联性，但仍存在较大的独立分布格局。

图2 检验半矩阵图Fig.2 Semi-matrix of test

图3 AC值半矩阵图图3 Semi-matrix of AC value

3.2.2 联结系数AC

AC值的分析结果如图3所示，AC值在(0,0.3]范围内有87个，占正关联总种对数比例为77.0%。其次，分别有19和7个在(0.3,0.5]、(0.5,1]范围内。正联结性从弱到强的种对数依次减少，说明呈正关联的种对联结性偏弱。而在[-1,-0.5)、[-0.5,-0.3)和[-0.3,0)内的种对数分别是39、9和27，分别占负关联总种对数的52.0%、12%和36%。负联结性从强到弱的种对数从制高点先降低再升高，说明呈负关联的种对联结性偏强。

3.2.3 共同出现百分率PC

采用共同出现百分率PC进一步分析呈正关联的种对联结性的显著程度。PC值半矩阵图(图4)显示，PC值大于0.6的种对数共计8个，在(0.3,0.6]和(0,0.3]之内的种对数分别是57和49，呈正关联的种对数量按照联结性从强到弱的顺序先急剧增加后减少，说明该植物群落呈正关联的大多数植物种关联不密切，与联结系数AC的分析结果一致。PC值大于0.6的种对按大小顺序依次是达乌里胡枝子与糙隐子草、铁杆蒿与达乌里胡枝子、达乌里胡枝子与星毛萎陵菜(Potentillaacaulis)、达乌里胡枝子与茭蒿(Artemisiagiraldii)、达乌里胡枝子与萎陵菜(Potentillachinensis)、达乌里胡枝子与阿尔泰狗娃花(Heteropappushispidus)、铁杆蒿与糙隐子草和星毛萎陵菜与远志(Polygalatenuifolia)，表明这8对植物种之间在一定程度上相互依赖。

图4 PC值半矩阵图 灰色单元格表示X2的结果显示该种对负关联。Fig.4 Semi-matrix of PC value The grey cell indicated the X2 value of species pairs was negative.

4 讨论

研究区植物群落总体表现显著正关联(VR=2.196)，说明在陕北半干旱黄土区，自然恢复15年的植物群落结构已具有一定的稳定性。这与白羊草群落和陕北桥山林区草本植物群落的研究结果[19～20]一致，与荒漠草原短花针茅植物群落、汾河流域下游草本植物、承德人工油松林林下植物的研究结果[21～23]相反。X2检验结果显示，正负关联种对数比例大于1。一般来说，随着植物群落演替的进行，种间的正负关联将趋于正关联，直至植物种间达到稳定共存的局面，演替越到后期，正关联的种对数越多。有些人[24～25]认为陕北黄土区弃耕地自然恢复的植物群落需要20～25年后能够达到稳定状态。按照上述的演替时间来说，研究区植被已经恢复15年，进入了演替中后期，而该植物群落目前正好出现了正关联种对较多的现象。联结系数AC结果显示，该植物群落呈正关联的种对联结性偏弱，呈负关联的种对联结性偏强，共同出现百分率PC分析结果也验证了呈正关联的种对整体较弱的情况。这与彭少麟[9]认为顶级植物群落优势种种间关系趋于平缓且极显著或显著的正负联结种对数减少相符。总体上，植物种对正负关联比例不大，但呈正关联的种对数还是比呈负关联的种对数多，说明研究区植物群落虽仍处在演替之中，但已具有一定的稳定结构。

由关联指数分析结果可以看出，达乌里胡枝子、糙隐子草、铁杆蒿、星毛萎陵菜、茭蒿、萎陵菜、阿尔泰狗娃花和远志等12种植物适应性较强，在该区分布广泛，彼此呈现显著正关联；而芦苇和拂子茅(Calamagrostisepigeios)湿生型植物多分布在沟底潮湿环境，与其他植物大多呈负关联。种间联结显著程度是植物对环境长期适应性的结果，不同的生态适应性导致了达乌里胡枝子、糙隐子草与芦苇、拂子茅关联性的差异。此外，与达乌里胡枝子与糙隐子草相比，像堇菜(Violaverecumda)和鳞叶龙胆(Gentianasquarrosa)等出现频度较低的植物，生态位宽度相对较小，相互分化的生态位导致彼此表现负相关。所以，在该区人工植物群落中，可以引入正关联性较强的植物种对，改善植物群落物种单一的局面，促进植物群落稳定发展。

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National “13th five-year” Science and technology support program“Research and Demonstration on Vegetation Restoration Technology in Difficult Sites”(2015BAD07B02)

introduction：CHEN Wen-Si(1987—),female,master,mainly engaged in forestry ecological research.

date:2016-02-26

InterspecificRelationshipsforDominantSpeciesinthePlantCommunityofNaturalRecoveryinNorthShaanxiLoessArea,China

CHEN Wen-Si ZHU Qing-Ke*LU Ji-Yuan WANG Yu WANG Li-Na

(Beijng Forestry University,Beijing 100083)

north Shaanxi loess area;natural recovery;dominant species;interspecific association

国家“十三五”科技支撑计划项目“困难立地植被恢复技术研究与示范”(2015BAD07B02)

陈文思(1987—)，女，硕士研究生，主要从事林业生态研究。

* 通信作者：E-mail：zhuqingke@sohu.com

2016-02-26

* Corresponding author：E-mail：zhuqingke@sohu.com

Q948

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.006