东试早柚对不同保水处理的生理响应及综合评价

原慧芳，肖荣才，黄　菁，李月英，岳　海，田耀华，*

(1.云南省热带作物科学研究所, 云南 景洪 666100； 2.景洪农场农林水综合服务中心，云南 景洪 666100)



东试早柚对不同保水处理的生理响应及综合评价

原慧芳1，肖荣才1，黄菁1，李月英2，岳海1，田耀华1，*

(1.云南省热带作物科学研究所, 云南 景洪 666100； 2.景洪农场农林水综合服务中心，云南 景洪 666100)

以东试早柚为试材，通过采用黑地膜覆盖、白地膜覆盖、草覆盖和保水剂添加处理的田间比较试验，以常规管理(不覆盖)为对照，研究4种保水处理对柚子各物候期土壤含水量及叶片生理特性的影响。结果表明：黑、白地膜覆盖、草覆盖、保水剂添加处理均提高了土壤含水量(SMC)，柚子叶片的可溶性蛋白(SP)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)和蔗糖(Suc)含量也产生了影响，其变化幅度及趋势不同；而丙二醛(MDA)含量和相对电导率(REC)维持在较低水平，均低于对照，以黑、白地膜覆盖和草覆盖降低最明显；在柚子的不同物候期，除了白地膜和对照叶片的SP以成熟期(9月)最高外，其他处理的SP，SS，Suc，Pro和REC均以现蕾期(1月)最高；各处理的SP，SS，Suc和Pro在近成熟期也相对较高，而在其他物候期表现很低。这表明柚子通过自身调整渗透调节物质的含量，启动相应抗逆调节方式来维持代谢平衡。利用模糊数学的隶属函数法对不同的保水处理进行综合评价，用每种保水处理下各项指标隶属度的平均值作为保水处理优劣的综合鉴定标准，得出各保水处理的效果从高到低依次顺序为黑地膜>草覆盖>白地膜>保水剂>对照。

东试早柚；覆盖；保水处理；土壤含水量；生理特性；综合评价

西双版纳州本地的特早熟优良柚子品种——东试早，果实于8月上旬成熟上市，果实风味酸甜适中，适口性好，可溶性固形物含量为11%～12%，糖酸比为12.9∶1[1]。西双版纳州地处热带北缘至南亚热带范围，但受季风气候影响，降水量分布不均，80%集中于雨季(6—10月)，而旱季(11月至翌年4月)雨量极少。在开花坐果阶段(1—3月)正处于季节性干旱期，没有灌溉水的保障，植株生长差，坐果率不高，导致果实出现落果和枯水，进而影响到单株产量和品质。目前，实际生产中柚子的供水主要是靠极少量的冬春雨或人工浇水，无法满足需要或太过费时费力。对于该区旱季的缺水状况，如何采取有效的蓄水保水处理，增加土壤有效蓄水量，进而提高作物产量一直是研究的重点内容。前人研究表明，地膜和草覆盖有减少土壤蒸发、提高土壤含水量、调节地温、改善土壤物理性状、提高肥料利用率及增产等作用[2-4]。施用保水剂可以调节土壤水、热、气状况，提高土壤含水量、土壤肥力、改善作物生理功能[5-6]。因此，本试验采用黑地膜覆盖、白地膜覆盖、草覆盖、保水剂添加共4种保水处理，以常规管理(不覆盖)为对照，通过田间试验比较不同保水处理下柚子各物候期土壤含水量及生理指标的动态变化(2013年1月—2013年9月)，研究柚子土壤水分及植株叶片可溶性蛋白、可溶性总糖、蔗糖、膜脂过氧化物、细胞膜透性和渗透调节物质等几个方面的生理响应情况，以期筛选出作用效果较好的保水处理，从而为解决柚子生产中的缺水问题提供参考建议。

1　材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于西双版纳州云南省热带作物科学研究所柚子试验示范基地(22°00′49″N，100°45′51″E)。该地海拔约为570 m，属于北热带西南季风气候，一年中有明显的干季(11月至翌年4月)和雨季(5月至10月)之分，年平均气温为21.5 ℃，年蒸发量1 310.6 mm，≥10 ℃的年积温8 100.4 ℃，年降水量1 161.8 mm，平均相对湿度85%。采样地2013年1月—12月的气温和降雨量变化见图1(数据来自于景洪市气象局)。

试验示范基地面积为3 hm2，柚子品种为东试早，株行距4 m×4 m，树龄10a，土壤为砖红壤[7]。土壤pH值6.12，有机质含量为2.39%，碱解氮含量为115.2 mg·kg-1，速效磷含量为156.5 mg·kg-1，速效钾含量为263.3 mg·kg-1，有效铁含量为144.1 mg·kg-1，有效锌含量为5.32 mg·kg-1。

1.2处理方法

1.2.1试验设计

本试验设置黑地膜覆盖、白地膜覆盖、草覆盖、保水剂添加和常规管理(不覆盖)5个处理，采用随机区组设计，每处理以相邻3株树为1次重复，共4次重复。

图1　试验区2013年月平均气温和降水量Fig.1　The monthly average temperature and rainfall at experimental site in 2013

1.2.2试验处理

常规管理(CK)：每年6月份左右，沿树冠滴水线挖长1.2 m，宽深各0.4 m的穴，统一施肥(腐熟有机肥40 kg，钙镁磷肥1.0 kg，尿素0.5 kg，硫酸钾0.5 kg。田间采取微喷灌系统供水，黑色耐用型聚乙烯简易配套，主管40 cm，分管20 cm(分散式打孔，15 cm 打5个孔)。在1月(现蕾期)、2月(初花期)、3月(谢花坐果期)，每15 d灌水1次，每次2 h，每次灌溉量约为15 kg·株-1，共灌6次。之前研究表明，此供水水平使柚子仍处于缺水胁迫状态(施肥和供水方式下同)。

黑地膜覆盖：2012年12月，将树盘下的树叶和杂草清理干净，在东试早柚树冠滴水线30 cm以内至主干外10 cm的范围内进行深翻改土，再用规格为0.07 mm厚的聚乙烯黑地膜覆盖，覆盖面积以略大于植株树冠投影面积为宜，在2013年雨季(6月份)，将地膜统一去掉。白地膜覆盖：用聚乙烯白膜覆盖，实施方法同黑地膜覆盖。草覆盖：对各试验植株统一施基肥后，在行间和株间作畦，平整树盘，然后将刈割的杂草覆盖于树盘上，草覆盖约15 cm厚，覆盖范围与黑、白地膜相同。保水剂添加：在行间方向的东试早柚树两侧的滴水线内，挖30 cm深环状沟，表土、底土分放，在坑底施入保水剂(北京金元易生态工程技术中心有限公司提供的保水剂，规格为MP3005 K4，粒径为3.5～4.0 mm，施用量200 g·株-1)，再将底土盖上。

1.3测定方法

试验在柚子现蕾期(1月)、坐果期(3月)、膨大期(4月)、稳果期(5月)、壮果期(6月)、着色期(7月)、成熟期(9月)，每物候期月下旬(20日)上午8∶00左右采集叶样进行测定。在各处理中选取固定植株一年生以上枝条顶端的倒数第二、三片的成熟叶片，采后用冰瓶迅速带回实验室后，立即用湿纱布擦净叶片表面。脯氨酸(Pro)含量的测定采用磺基水杨酸法[8]；丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[8]；可溶性蛋白质(SP)含量测定采用考马斯亮蓝染色法[9]；相对电导率(REC)采用上海雷磁DDS-6700 电导仪测定法[9]；可溶性糖(SS)和蔗糖(Suc)含量的测定采用蒽酮比色法[10]；土壤含水量(SMC)测定采用烘干称质量法[11]。

1.4数据统计分析

隶属函数值计算法参照韩瑞宏等的方法[12]，对测定的各项指标进行隶属函数值U(Xi)的计算并以平均数作为平均隶属度。各指标隶属函数计算公式为：U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，其中REC和MDA与保水处理优劣性呈负相关，其计算公式为：U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中U(Xi)为测定指标的隶属函数值，Xi为各指标的测定值，Xmin为各材料中测定指标的最小值，Xmax为各材料中测定指标的最大值。将各指标隶属函数值进行累加，并求其平均值。

不同保水处理和各物候期对柚子0～40 cm土层土壤含水量及叶片测定参数的影响采用二维方差分析(Two-way ANOVA)。同一处理下不同物候期、同一物候期下不同处理对各参数的影响采用一维方差分析，并进行Duncan多重比较。所有统计分析用SPSS 17.0(SPSS Inc. Chicago， Illinois， USA)完成。

2　结果与分析

2.1不同保水处理和物候期与各参数的方差分析

不同保水处理(黑地膜、白地膜、草覆盖和添加保水剂)对柚子0～40 cm土层土壤含水量(SMC)及叶片的可溶性蛋白(SP)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)、蔗糖(Suc)、丙二醛(MDA)含量和相对电导率(REC)均有极显著的影响(表1)。各物候期(1，3，4，5，6，7，9月份)对以上测定的各参数均有极显著的影响。

2.2不同保水处理对东试早柚各物候期土壤含水量的影响

由表2可知，同一物候期下不同处理间0～40 cm土壤含水量(SMC)比较结果：1月，各处理间无显著差异；3月至6月，各处理较对照均增加了土壤层的SMC，其变化趋势基本一致，只是增加幅度不一，白地膜和黑地膜处理下的SMC最高，其次为草覆盖处理，保水剂和对照表现最低；7月和9月，7月份各处理的SMC均高于对照。而9月，各处理间黑地膜处理下的SMC最高，但无显著差异。同一处理下不同物候期间柚子的SMC变化情况：各处理的SMC均以9月最高，而3，4，6，7月居中，以1，5月最低。总之，从各物候期下比较各保水处理对SMC的影响作用来看，黑和白地膜处理的SMC增加幅度最大，其次是草覆盖处理，而保水剂和对照处理表现最低。

表1保水处理和各物候期对各参数的方差分析结果

Table 1The results of ANOVA with water retention (n=4) and phonological phases (n=7) as fixed factors

参数保水处理物候期处理×物候期土壤含水量11.343***16.161***0.711可溶性蛋白含量10.896***122.239***31.825***脯氨酸含量8.516***209.813***14.825***可溶性糖含量31.192***353.445***10.872***蔗糖含量6.073***70.12***19.645***丙二醛含量4.897**8.247***2.467**相对电导率87.271***2765.646***96.345***

注：*，P<0.05; **，P<0.01; ***，P<0.001。

2.3不同保水处理对东试早柚各物候期生理生化指标的影响

表2不同保水处理对土壤含水量(%)的影响

Table 2Effect of different water-retention treatments on soil moisture content(%)

月份对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR118.27±1.22cA18.49±1.82bA18.56±0.35cA18.95±0.92cA19.18±0.52bcA319.93±0.48bcB23.82±0.53abA23.74±1.12bA22.04±0.66bAB20.74±0.29bcB419.51±0.71bcB23.96±0.81abA23.12±0.68bA22.69±0.34bAB19.88±1.40bcB518.79±0.92cB23.01±0.72abA23.09±0.13bA22.02±0.41bAB18.92±0.34cB620.28±0.74bcB23.19±0.59abA23.18±0.24bA21.74±0.38bcAB20.45±1.28bcB722.31±0.08bB24.03±0.65abA24.65±0.46abA23.12±0.25bAB23.81±0.85abAB924.46±0.53aA25.16±0.19aA25.62±0.09aA25.03±0.39aA25.28±0.78aA

注：同列中不同的小写字母表示不同月份间差异显著(P< 0.05)，同行中不同的大写字母表示不同处理间差异显著(P< 0.05)。下同。

2.3.1对各物候期叶片可溶性蛋白含量的影响

由表3可知：同一物候期下不同处理间柚子叶片的可溶性蛋白含量(SP)比较结果：1，3月份，以草覆盖处理的SP最高，1月份以对照最低，黑地膜覆盖、保水剂添加和白地膜覆盖的SP居中；3月份以白、黑地膜覆盖处理的SP最低，草覆盖、保水剂和对照的SP最高，且三者间无显著差异；4月份，黑地膜覆盖处理的SP最高，显著高于其他处理；5月份，草覆盖、黑地膜覆盖和对照的SP显著高于保水剂和白地膜覆盖处理；6月份，保水剂的SP最高，显著高于其他处理；7月份，白、黑地膜覆盖处理的SP显著高于其他处理；9月份，草覆盖、白地膜覆盖和对照显著高于黑地膜和保水剂处理。同一处理下不同物候期间柚子的SP变化情况：对照和白地膜覆盖处理的SP均以9月份最高，分别以4月份和3月份最低，黑地膜覆盖、草覆盖和保水剂添加处理的SP以1月最高，其次为9月份。

表3不同保水处理对东试早柚叶片可溶性蛋白含量(mg·g-1)的影响

Table 3Effect of different water-retention treatments on soluble protein content (mg·g-1) of pomelo leaves

月份对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR18.70±0.27cdC15.64±1.31aB15.98±0.38aAB19.02±0.54aA17.21±1.51aAB314.38±0.55bA4.64±0.10eB4.95±0.06eB14.76±0.37bA14.31±0.43bA47.93±0.12dB8.23±0.37cB11.31±0.39cA8.29±0.22cB7.43±0.60cdB59.04±0.13cA6.24±0.32deB8.71±0.84dA9.09±1.00cA6.48±0.58dB68.60±0.18cB7.12±0.45cdB8.79±0.40dB8.61±0.60cB12.55±1.08bA78.52±0.19cB12.21±0.27bA13.18±0.45bA7.71±0.77cB9.27±0.51cB915.70±0.09aA16.16±0.13aA13.32±0.51bB16.09±0.42bA12.90±0.47bB

2.3.2对各物候期叶片脯氨酸含量的影响

由表4可知：同一物候期不同处理间柚子叶片脯氨酸含量(Pro)比较结果为：1月和5月份，各处理的Pro变化趋势一致，以白地膜处理的Pro最高，黑地膜和保水剂处理居中，而草覆盖和对照最低，且两者间无显著差异；3，4，7月份，均以草覆盖和保水剂处理的Pro最高，白地膜和黑地膜处理的Pro最低，而对照居中；6，9月份，均以黑地膜的Pro最高，草覆盖和保水剂处理的Pro居中，白地膜和对照最低。同一处理下不同物候期间柚子的Pro变化情况，所有处理下柚子各物候期的Pro均表现为1月份柚子叶片的Pro为最高，白地膜和黑地膜的Pro以3，4，7月最低， 5，6，9月的居中；草覆盖、保水剂和对照的Pro均以1月和7月最高， 3，5，6，9月居中， 4月最低。

表4不同保水处理对东试早柚叶片脯氨酸含量(μg·g-1)的影响

Table 4Effect of different water-retention treatments on proline content (μg·g-1) of pomelo leaves

月份对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR124.58±1.26aB59.14±1.83aA53.37±4.99aA26.57±2.67aB44.73±8.54aA36.87±0.29dC3.28±0.22dD3.51±0.25cD15.41±1.03bcA11.69±0.50bB45.91±0.45dBC5.96±0.17dBC5.67±0.61cC7.56±0.27eA7.11±0.34bAB57.78±0.41dD15.05±0.31bA13.58±0.50bB8.08±0.10deD11.82±0.16bC611.43±0.92cB12.15±0.71cAB14.48±0.69bA13.15±0.98cAB12.83±0.54bAB715.70±0.45bB5.26±0.27dC4.33±0.37cC17.59±0.51bA16.86±0.70bAB910.85±0.83cB9.99±1.04cB16.07±0.38cA11.59±1.03cdB15.60±0.35bA

2.3.3对各物候期叶片可溶性糖和蔗糖含量的影响

由表5可知，同一物候期下不同处理间柚子的可溶性糖含量(SS)比较结果：1月和3月份，除了3月草覆盖处理的SS显著低于其他处理外，各处理间均无显著差异；4，5月份，对照和保水剂处理的SS最高，4月以草覆盖和白地膜最低，5月以黑地膜和草覆盖处理的SS最低，且两处理间无显著差异；6，7月份，保水剂处理的SS均最高，6月以白地膜和黑地膜最低，而7月以白地膜和草覆盖处理的SS最低，且两处理间无显著差异；9月份，以草覆盖处理的SS最高，白地膜处理和对照居中，保水剂和黑地膜处理最低。从同一处理下不同物候期间柚子的SS变化情况来看，以1月份柚子叶片的SS为最高，以6月和5月最低。

由表5可知，同一物候期下不同处理间柚子叶片的蔗糖含量(Suc)比较结果为：1月和3月份，以保水剂和黑地膜处理的Suc较大，其次为白地膜，而草覆盖和对照最低；4，9月份，对照的Suc最高，其次为草覆盖处理，且其间有显著差异；5，7月份，均以白地膜处理的Suc最大，5月份以黑地膜和对照最低，7月以草覆盖和对照最低，但其处理间无显著差异。6月份，以草覆盖处理和对照最大，而黑地膜最低。同一处理下不同物候期间柚子的Suc变化情况，白地膜和黑地膜处理变化趋势基本一致，以7月和1月明显最高，其次为3，9月份，4，5，6月份为最低；草覆盖和保水剂处理均以1月的Suc最高，5，7月最低，3，4，6，9月份的Suc变化幅度居中；对照以9月份最高，5，7月份的Suc最低。

表5不同保水处理对东试早柚叶片可溶性糖和蔗糖含量的影响

Table 5Effect of different water-retention treatments on soluble sugar and sucrose content of pomelo leaves

月份可溶性糖含量/(mg·g-1)对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR蔗糖含量/(mg·g-1)对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR110.43±0.21aA11.01±0.26aA9.95±0.28aA10.76±0.26aA11.14±0.60aA17.35±0.79bcB21.06±1.75bA21.00±0.89bA20.57±0.61aAB22.66±1.04aA37.34±0.44cA7.04±0.07cA7.87±0.25bcA5.85±0.25cB7.34±0.20bcA17.07±0.05bcB19.11±0.76bA19.76±0.98bA16.51±0.09bB19.38±0.22bA48.41±0.03bA5.42±0.16eD6.78±0.61dC5.67±0.14cD7.72±0.29cB18.05±0.12bA13.04±0.22dE13.58±0.17dD15.69±0.05bB14.80±0.17dC55.38±0.13dA4.08±0.21fB3.69±0.50fBC3.43±0.10dC5.07±0.08bcA10.19±0.98eB14.66±0.83cdA8.92±0.24fB12.55±0.65cA12.58±0.33eA65.68±0.16dBC5.11±0.03eC5.40±0.69eBC5.93±0.13dB7.07±0.39cA15.58±0.34cdAB14.34±0.60cdB11.55±0.05eC16.94±0.36bA14.55±0.80dB78.55±0.26bB7.62±0.16cC8.20±0.37bBC7.58±0.09cC10.02±0.41bA13.88±0.60dB26.86±2.83aA26.67±0.96aA11.74±0.85cB13.93±0.69deB98.75±0.22bB8.25±0.19bBC7.26±0.38cdD9.62±0.29bA7.63±0.07cCD23.66±0.71aA18.13±0.89bcBC15.72±0.22cD19.87±0.73aB17.16±0.57cCD

2.3.4对各物候期叶片丙二醛含量的影响

由表6可知，同一物候期下不同处理间柚子的丙二醛含量(MDA)比较结果：各物候期下均以对照的MDA含量最高。1，3月份，各处理间的MDA含量变化趋势一致，对照均高于各处理的MDA含量；4至9月份，均以对照的MDA含量最高，4月份以保水剂处理的MDA含量显著低于其他处理，而其他处理间无显著差异。5月份以草覆盖处理的MDA含量最低，但处理间无显著差异。在6，7，9月份，除了6月份以对照最高外，所有处理间无显著差异。同一处理下不同物候期间柚子的MDA含量变化情况，除了对照和保水剂处理下的MDA含量分别在1，5月份最高外，白地膜、黑地膜和草覆盖处理的MDA含量均以4月份最高。另外，除了草覆盖处理的MDA含量以3月最低外，其余处理的MDA含量均以6月最低，且1，5，7，9月份的MDA含量居中，无显著差异。

2.3.5对各物候期叶片相对电导率的影响

由表7可知：同一物候期不同处理间柚子叶片相对电导率(REC)比较结果为：除6，9月份外，各物候期下均以对照的REC最高。1，3月份，以黑地膜和草覆盖处理的REC最低，其次为白地膜和保水剂处理；4月和5月份，以白地膜的REC最低，其次为黑地膜、草覆盖和保水剂处理；6，7月份，黑地膜和草覆盖的REC均最低，且其间无显著差异，白地膜、保水剂和对照的REC变化幅度不一致，6月份以保水剂处理显著最高，其次为对照和白地膜处理，且各处理间有显著差异。而7月份以对照最高，白地膜和保水剂处理次之；9月份，以草覆盖处理的REC最大，其他各处理间的REC均不同程度地显著降低，但其间无显著差异。同一处理下不同物候期间柚子的REC变化情况，所有处理下的REC均为1月份最高，其次为5月份的REC，而9月最低，3，4，6，7月份的REC居中。

表6不同保水处理对东试早柚叶片丙二醛含量(μmol·g-1)的影响

Table 6Effect of different water-retention treatments on MDA content (μmol·g-1) of pomelo leaves

月份对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR16.86±0.19aA5.51±0.91aAB3.81±0.92abB3.42±0.33bcB4.18±0.45abB35.13±0.20bcA3.91±0.22abAB3.24±0.88abB2.64±0.14cB3.61±0.0.09abB45.89±0.08abA5.52±1.08aA5.68±0.81aA4.89±0.14aAB4.19±0.18abB55.94±0.30abA4.87±0.34abAB4.96±0.08abAB4.34±0.56abB5.12±0.94aAB64.77±0.48cA2.81±0.45bB2.71±0.14bB3.08±0.24cB2.89±0.28bB75.07±0.51bcA4.81±1.12abA4.13±0.53abA4.89±0.39aA4.97±0.89aA94.80±0.45cA4.42±0.46abA4.19±0.39abA4.69±0.12aA5.09±0.24aA

表7不同保水处理对东试早柚叶片相对电导率(%)的影响

Table 7Effect of different water-retention treatments on relative electrical conductivity (%) of pomelo leaves

月份对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR164.15±0.25aA62.41±0.49aB59.75±0.82aC59.25±0.28aC61.91±1.04aBC354.62±0.35cA49.89±0.73bC46.50±0.37cD49.27±0.25bC53.08±0.58cB455.28±0.07cA41.70±0.55dC48.30±0.18cB47.46±0.05cB47.39±0.27dB560.49±0.93bA50.83±0.74bC52.85±0.18bC58.19±0.24aB59.55±0.23bAB643.63±0.16eB41.07±0.41dC36.69±0.61eD36.29±0.66eD46.09±0.06eA749.24±0.06dA46.10±0.08cB41.03±0.42dD40.75±0.50dD43.18±0.26fC932.58±0.07fB29.87±0.51eB29.68±0.19fB37.21±0.32eA30.63±0.69gB

2.4不同保水处理的综合评价

利用模糊数学的隶属函数法对不同的保水处理进行综合评价，用每种保水处理下各项指标隶属度的平均值作为保水处理优劣的综合鉴定标准，该值越大，保水效果越好。结果如表8所示：对照、白地膜、黑地膜、草覆盖和保水剂处理的隶属函数平均值分别为0.37，0.47，0.50，0.45和0.39，各处理的保水效果从高到低依次顺序为黑地膜>白地膜>草覆盖>保水剂>对照。

表8不同保水处理下东试早柚生理生化指标的平均隶属函数值

Table 8Synthetically average membership function value physiological biochemical indexes of pomelo in different moisture conservation treatments

评价指标对照CK白地膜WC黑地膜BC草覆盖GC保水剂WR土壤含水量0.330.690.640.530.27可溶性蛋白质含量0.320.470.540.370.46脯氨酸含量0.270.220.250.350.32可溶性糖含量0.480.410.530.480.48蔗糖含量0.470.370.440.510.38丙二醛含量0.350.620.600.400.37相对电导率0.400.500.490.540.42隶属函数平均值0.370.470.500.450.39排序52134

3　结论与讨论

在逆境中，植物体内多种生理反应被诱导和加速，植物细胞大量积累一些小分子有机化合物，如脯氨酸、糖类等，通过渗透调节来降低水势，维持较高的渗透压，保证细胞正常生理功能[13-14]。因而，测定植物体内渗透调节物质含量在一定程度上可以了解植株遭受逆境的情况及其对逆境的抵抗能力[15-16]。MDA和REC是反映细胞膜脂质过氧化程度强弱和质膜受破坏程度的重要指标，它们能强烈地与植物细胞内各种成分发生反应，因而引起酶和膜的严重损伤，膜电阻及膜的流动性降低，最终导致膜的结构及生理完整性遭到破坏，其含量的高低一定程度上可表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件的反应强弱，一般逆境胁迫常导致植物MDA和REC增加[17-19]。从本研究结果来看，采取不同保水处理均提高了SMC，由于地膜不透气，减少了土壤表面蒸发，草覆盖和保水剂处理明显改善了土壤通透性，也间接提高了SMC。总之，柚子植株在各物候期表现出了自身的协调能力，通过调节渗透调节物质、膜脂质过氧化及细胞膜透性等生理途径，启动相应的抗逆响应机制来维持代谢平衡。各生理生化指标的上下调节是柚子适应环境的一种重要生理机制，植株通过积累细胞内溶质浓度降低渗透势，维持膨压，从而使体内各种与膨压有关的生理过程正常进行，具有较强的保水性。

同一物候期下比较不同保水处理，各处理对柚子叶片的SMC，SP，Pro，SS，Suc，MDA和REC有不同程度影响，但变化幅度及变化趋势不同。柚子生长前期(5月以前)，正值本区旱季，降水量小，气候干燥。从环境胁迫(低温与干旱)的1，3月份来比较，各处理较对照来看，其SMC均高于对照，以草覆盖处理的SP显著最高，而1月份的对照和3月份白地膜和黑地膜处理的SP显著最低，其他处理间无显著差异；1月份，以草覆盖和对照的Pro低于其他处理，而其他处理间的Pro无显著差异，3月份，以黑地膜和白地膜处理的Pro显著低于其他处理，草覆盖的SS显著最低，其余处理间无显著差异；而1月以对照的Suc最低，3月份以草覆盖和对照显著最低。总之，从各指标的变幅趋势可以看出，在1月份各处理使柚子的SP，Pro，SS和Suc明显积累表现最高，这反映了柚子植株可束缚更多的水分，提高细胞的持水力，同时可减少原生质因逆境而受伤害。而在3月份各指标均呈下降趋势，其中以白地膜和黑地膜的SP和Pro下降最明显，表明其措施抵御逆境速度最快。各处理下的MDA和REC变化基本趋势一致，均低于对照下的值，这表明保水处理使柚子叶片细胞膜脂过氧化水平相对较低，能有效抑制柚子叶片受损，增加植株的细胞质膜对电解质外渗的控制能力，而减轻逆境对东试早柚的伤害程度。与对照相比，黑地膜、白地膜和草覆盖处理的MDA和REC在各物候期下降低的幅度最大，说明这3种处理下柚子细胞膜脂过氧化作用和质膜破坏程度最低，修复损伤的能力最快，与多数学者[20-23]研究中地膜和盖草处理保水效果明显的结果相似。总之，各保水处理减少了太阳辐射及土面水分蒸发的同时，改善了植物的生理特征，并促进了水分的入渗和保存，进而可加速干物质积累而大幅度提高植物的经济产量。从对坐果率和产量的影响来看，试验结果显示黑地膜处理表现最显著，白地膜和保水剂次之，草覆盖最低[24]。

同一处理下比较不同物候期间柚子的各项指标，各保水处理的SMC均以1月最低，而其SP(除对照外)，SS，Pro和REC大多以1月(现蕾期)最高。气象数据显示1月平均温度为15.9 ℃，月降水量为7.6 mm。1月的干旱与低温环境抑制了糖类物质的运转，使植株通过主动积累SS和Pro等渗透调节物质，以降低叶片的渗透势，与细胞内的一些化合物形成类似亲水胶体的聚合物，增加吸水和保水能力，保护细胞膜系统，以保证植株水分代谢和生长发育。另外，1月正处于柚子现蕾期，积累大量光合产物，利于光合速率的提高，从而为现蕾期提供充足的物质基础。随着生育进程的推进(3月—6月)，柚子SP，Pro，SS和Suc下降，这说明随着自然温度的升高，该物候阶段柚子植株体内代谢旺盛，生长速度加快，这段时期变化趋势较为平缓。在东试早柚(7月—9月)，柚子SP，Pro，SS和Suc相对较高，这表明该阶段进入成熟期，植株生长逐渐减缓，输出作用减弱，从而导致多种渗透调节物质升高。当月平均温度上升至25 ℃左右，且月降水量逐渐达到200 mm以上，外界环境较适宜柚子生长，柚子处于坐果期与壮果期(3月—7月)，该物候期阶段柚子植株体内代谢旺盛。柚子的SP，SS，Suc和Pro含量变化幅度不一，雨季期间，各处理的SMC升高，光合作用所合成的糖类转化为碳架的速度也较快，致使叶片中SP，Pro，SS和Suc总体呈下降趋势。总之，东试早柚可经一系列生理代谢调节，通过自身增减渗透调节物质等保护自身免遭逆境或不良环境，并使体内代谢处于平衡状态。

鉴于不同保水处理对东试早柚生理特性影响的强弱是由多种因素共同作用的结果，仅仅根据某一方面的指标的高低判断保水处理优劣都是片面的。因此，本研究利用模糊数学的隶属函数法对不同的保水处理进行综合评价，从不同保水处理下柚子叶片的SMC，SP，Pro，SS，Suc，MDA和REC动态变化进行隶属函数分析，用各项指标隶属度的平均值作为保水处理优劣的综合鉴定标准(该值越大，保水处理越好)。各保水处理效果从高到低依次顺序为黑地膜>白地膜>草覆盖 >保水剂>对照。因此，生产上进行合理田间保水处理可参照以上作用效果进行实施。

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(责任编辑张韵)

Physiological responses of Citrus maxima cv. ‘Dongshizao’ to different water-retention measures and comprehensive evaluation

YUAN Hui-fang1， XIAO Rong-cai1， HUANG Jing1， LI Yue-ying2， YUE Hai1， TIAN Yao-hua1，*

(1.YunnanInstituteofTropicalCrops，Jinghong666100，China; 2.JinghongFarmIntegratedServiceCenter，Jinghong666100，China)

Citrusmaximacv. ‘Dongshizao’ was selected as the experimental material to evaluate the effects of different drought-resistant measures on its physiological characteristics during the key phenological phases. Four drought-resistant measures (black plastic， white plastic， weeds and water retention agent) with a control treatment were carried out in field. The results showed that soil moisture content (SMC) was increased in the treatments of mulching with black plastic， white plastic and weeds or adding water retention agent. The content of soluble protein (SP)， proline (Pro)， soluble sugar (SS) and sucrose (Suc) in pomelo leaves all changed in different extents. Malondialdehyde (MDA) content and relative conductivity (REC) in all treatments were lower than that of the control， and especially for black plastic， white plastic and weed mulch， MDA and REC showed the lowest values. During the different phenological phases of pomelo， the SP of white plastic and control treatment were the highest in mature period (September)， the SP， SS， Suc， Pro and REC of other treatments had the highest values in budding period (January)， and the SP， SS， Suc and Pro of all treatments had relatively high values when pomelo was close to mature period， while they had very low values during other phenological periods. This suggested that pomelo started the corresponding resistance to stress to maintain metabolic balance by adjusting the content of osmotic regulation substances. Membership function of fuzzy mathematics method was used for comprehensive evaluation of different soil conservation measures. Using the mean value of each index membership degree in each treatment as the comprehensive appraisal standard， the effects of all the soil moisture conservation measures from high to low in order were showed as: black plastic mulch>weeds coverage>white plastic mulch>water retention agent>control.

Citrusmaxima; coverage; water retention; soil moisture content; physiological characters; comprehensive evaluation

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.04.08

2015-11-16

云南省科研院所技术开发研究专项(2011CF017)

原慧芳(1978—)，女，山西安泽人，硕士，助理研究员，从事热带植物生理生态研究。E-mail: yau2004graduate@126.com.

，田耀华，E-mail：tyhyhf@126.com。

S666. 3

A

1004-1524(2016)04-0586-09

原慧芳，肖荣才，黄菁，等. 东试早柚对不同保水处理的生理响应及综合评价[J].浙江农业学报，2016，28(4)： 586-594.