扬麦系列品种植株抗倒性能的演变及与茎秆性状的关系

张明伟，王 慧,3，董召娣，丁锦峰,2，李春燕,2，朱新开,2，封超年,2，郭文善,2

(1.扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009； 2.扬州大学粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009； 3.江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州 225000)



扬麦系列品种植株抗倒性能的演变及与茎秆性状的关系

张明伟1，王 慧1,3，董召娣1，丁锦峰1,2，李春燕1,2，朱新开1,2，封超年1,2，郭文善1,2

(1.扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009； 2.扬州大学粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009； 3.江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州 225000)

为了解扬麦系列品种的抗倒性变化规律及与茎秆性状的关系，研究了不同年代育成的扬麦系列品种茎秆形态结构、解剖结构、力学结构等抗倒性指标的差异。结果表明，随着育成年代的推移，小麦品种的株高下降，基部第二节间长度呈现缩短的趋势，而基部第1节间长度无明显变化。近、现代育成的扬麦品种基部节间秆壁厚度与基部节间单位长度干重在总体上大于早期育成的扬麦品种，而茎秆粗度无显著差异。育成年代越早的品种抗倒性越差，倒伏面积越大，倒伏程度越严重；近几年育成的品种抗倒性显著增强，发生倒伏的风险降低，产量提高。通径分析表明，株高是影响小麦品种抗倒性的最主要因素，基部第1、第2节间壁厚、基部二节间单位长度干重、茎粗等性状也是影响小麦品种抗倒性的重要指标。

小麦；品种；倒伏；抗倒伏指数

随着小麦产量水平的提高、肥料投入的增加、环境条件的变化及生育后期恶劣天气出现频率的增加，小麦高产与倒伏的矛盾变得愈加突出[1]。倒伏已成为阻碍小麦高产优质的主要因素[2]。小麦发生倒伏后由于根系与基部茎秆受损，吸收功能和输导组织均受影响，功能叶加快死亡，光合物质生产和向穗部运输能力降低，导致小麦产量下降[3]。倒伏的严重度及对产量和品质造成的损失与作物生长环境和倒伏的发生时期有关，倒伏越早，倒伏的程度越高，对小麦产量及品质的影响越大[4]。不同小麦品种的抗倒伏能力存在差异，主要表现在植株的高度、叶片形态、茎秆形态、茎的解剖结构、生理特性等方面，农学家常采用直观方法依据株高、茎粗、茎秆形态来判断抗倒性，也有用倒伏指数、弯曲度、稳定系数等指标来评价[5]。研究表明，适当的株高、合理的节间配置及粗茎秆是抗倒伏小麦品种的理想株型特征，不仅能够获得高光效，更能预防并减少倒伏的发生[6]。朱新开等[3]认为，株高、基部节间、穗下节间长与小麦倒伏关系密切，株高、基部节间长度与倒伏呈正相关，高度较矮且基部节间较短的植株有利于抗倒伏[7]。何中虎等[8]研究指出，茎秆基部第一、第二节间的单位长度干重是衡量小麦茎秆质量的重要指标。魏凤珍等[9]从解剖结构方面提出，抗倒性好的小麦茎秆机械组织发达、细胞壁厚、木质化程度高、导管壁厚度，维管束鞘厚度大，导管内径小。小麦植株茎秆硅含量占茎干重的2.3%～4.6%，主要在表皮细胞的细胞壁内，较高的硅含量可起到增强茎秆的硬度、坚韧性和弹性的作用[10]。小麦的抗倒性是由多个亚性状组成的复合性状，受遗传和环境因素的共同影响[11]。因此，一个小麦品种抗倒性能的评价应当综合多项指标进行。

扬麦系列品种作为江苏省主推品种，在长江中下游地区有很大的种植面积。近年来，江苏地区小麦扬花后多遭遇降雨大风天气，小麦大面积倒伏风险很大。为了解不同年代育成的扬麦系列品种的抗倒性及与茎秆性状的关系，本研究对不同年代育成的8个扬麦品种的茎秆结构、生理特性、抗倒性能的差异进行了分析，以期为长江下游地区小麦抗倒育种与栽培提供理论依据。

1　材料与方法

试验于2012-2014年在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验场进行，试验田前茬为水稻，土壤为轻壤土。 2012-2013年，0～20 cm土层有机质含量为16.49 g·kg-1，全氮含量0.679 g·kg-1，速效氮含量69.63 mg·kg-1，速效磷含量49.61 mg·kg-1，速效钾含量153.26 mg·kg-1；2013-2014年0～20 cm土层有机质含量为18.24 g·kg-1，全氮含量0.542 g·kg-1；速效氮含量52.11 mg·kg-1，速效磷含量35.9 mg·kg-1，速效钾含量116 mg·kg-1。

1.1试验设计

试验采用单因素随机区组设计，2012 -2013年供试品种为扬麦5号(1986年审定)、扬麦9号(1996年审定)、扬麦11(2000年审定)、扬麦15(2005年审定)、扬麦20(2010年审定)、扬辐麦5号(2011年审定)；2013-2014年又增加了扬麦3号(1983年审定)和扬麦158(1993年审定)两个品种。以上品种均由江苏省里下河地区农业科学研究所提供。2012年11月2日、2013年10月29日人工条播，行距30 cm，基本苗为180×104株·hm-2，总施氮量为225 kg·hm-2，氮肥运筹比例(基肥∶壮蘖肥∶拔节肥∶孕穗肥为)5∶1∶2∶2，基施 P2O5、K2O各120 kg·hm-2。整地、开沟及病虫草害管理措施参照高产大田。小区面积为12.6 m2，重复3次。

1.2测定项目与方法

1.2.1表观倒伏率及倒伏系数的测定

记录麦田发生倒伏的时间、倒伏严重程度。倒伏分级参照NY/T1301-2007[12]：1级，不倒伏；2级，倒伏角度≤30°；3级，倒伏角度30°～45°(含45°)；4级，倒伏角度45°～60°(含60°)；5级，倒伏角度>60°。

表观倒伏率=小区倒伏面积/总面积×100%

倒伏系数=倒伏级数×倒伏面积/总面积。

1.2.2株高及重心高度的测定

开花期各处理随机选取20株未倒伏植株主茎测量株高。之后将选取的完整单茎(带穗、叶和鞘)水平放置在稳定的支点上，能保持水平的点为茎秆重心，从茎秆基部至重心的距离为植株的重心高度。

1.2.3茎秆节间长度、茎粗、茎壁厚度测定

乳熟期(花后21 d)每处理选取20株未倒伏植株主茎测各节间长度，用游标卡尺测量基部第1、第2节间粗度(不含叶鞘)，茎横切后测定茎壁厚度。

1.2.4节间单位长度干重的测定

于开花期、乳熟期取20株未倒伏植株主茎，测量基部第1、第2节间长度，称其干重，计算单位节间长度干重。

1.2.5茎秆木质素、纤维素和硅含量的测定

于乳熟期各处理选取20株未倒伏植株，取茎秆基部第1、第2节间，杀青烘干后粉样过100目备用。茎秆纤维素含量与木质素含量分别采用王金主等[13]改进的浓酸水解法和硫酸法测定。茎秆硅含量采用重量法[14]测定，过0.5 mm筛的烘干样品消煮，经HCl处理过滤，沉淀连同滤纸放入已知重量的坩埚中灼烧后称重，增加的重量为SiO2，通过折算得出硅含量。

1.2.6抗折力及抗倒伏指数的测定

成熟期，采用茎秆强度检测仪YY1-a测力计作用在茎秆基部第2节间的中间位置，垂直于茎秆缓缓用力，茎秆折断时测力计所显示的数值即为该茎的抗折力，每个处理重复测10次。茎秆抗倒伏指数=茎秆机械强度/茎秆重心高度[2]。茎秆机械强度参照闵东红等[11]的方法用基部第2节间抗折力表示。

1.2.7产量及其构成的测定

成熟期每小区按实际倒伏比例划定测产区域，收割1.2 m2测定实际产量，重复三次。

1.3数据处理

采用Excel 2003建立数据库，用SPSS19.0，DPS软件进行数据计算、统计分析。

2　结果与分析

2.1不同年代育成扬麦品种抗倒伏能力的变化

2.1.1扬麦品种倒伏率、倒伏系数及产量的变化

从表1可以看出，20世纪80年代育成的扬麦3号与扬麦5号两年均发生5级倒伏，倒伏率大于50%，倒伏系数大于3.0。20世纪90年代育成的扬麦158及扬麦11倒伏等级均为4级，倒伏系数1.0～1.5；而扬麦9号未发生倒伏。2005年育成的扬麦15未发生倒伏；2010年育成的扬麦20于2012-2013年度发生2级倒伏，倒伏系数为0.25；2011年育成的扬辐麦5号在两试验年度均未发生倒伏。以上结果表明，育成年代越早的品种抗倒性越差，倒伏面积越大，倒伏程度越严重，近、现代育成的品种发生倒伏的严重度显著降低。

随着扬麦系列品种育成年限的推移，穗数与千粒重先升后降，而穗粒数则表现相反，而籽粒产量总体呈增加趋势。20世纪80年代育成的扬麦3号与扬麦5号产量低于7 000.00 kg·hm-2，90年代育成的扬麦9号、扬麦11产量均高于7 000.00 kg·hm-2。此后育成的扬麦15及扬麦20产量达到了7 500.00 kg·hm-2。由此说明近、现代育成品种高产与抗倒伏性协调一致。

2.1.2扬麦品种抗折力及抗倒伏指数的变化

不同品种的株高差异很大。为了更好地比较，将8个品种划分为3个株高类型：半矮秆型，株高80 cm左右，包括扬麦9号、扬麦15；中高秆型，株高90 cm左右，包括扬麦11、扬麦20、扬辐麦5号；高秆型，株高100 cm左右，包括扬麦3号、扬麦5号、扬麦158(表2)。茎秆基部第2节间的抗折力随着品种育成年限的推移呈先降后升的趋势，而与株高无明显关系，部分中高秆与高秆型品种的抗折力高于半矮秆品种，说明株高不是影响茎秆抗折力的最主要因素。

品种间抗倒伏指数随着品种育成年限的推移呈增加趋势。不同品种间抗倒伏指数差异达显著水平，扬麦9号、扬麦15的抗倒伏指数较高，抗倒性能优于其他品种。不同株高类型品种抗倒伏指数总的趋势：半矮秆>中高秆>高秆。但相同株高类型品种间的抗倒伏指数也存在差异，说明株高不是影响抗倒伏指数的唯一指标，还应结合其他茎秆特性综合评价。结合表1和表2相关分析表明，抗倒伏指数与倒伏系数呈极显著负相关(相关系数为-0.68**)，说明抗倒伏指数用作于抗倒伏性能的评价。

2.2不同年代育成扬麦品种茎秆性状的差异

2.2.1株高及基部节间长度的差异

从表3可以看出，20世纪80年代和90年代育成的中筋品种扬麦3号、扬麦5号、扬麦158和

表1　不同年代育成扬麦品种实际倒伏情况及产量的变化Table 1　Effect on actual lodging rate and yield among wheat cultivars released at different decades

①～③分别表示乳熟期、蜡熟初期和蜡熟末期倒伏。同列数据后不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。下同。

①～③ refer to lodging at milk ripe stage, early dough stage and late dough stage, respectively. Different letters mean difference significant at 0.05 level.The same as in the following tables.

表2　不同扬麦品种抗折力及抗倒伏指数的变化Table 2　Effect on breaking-resistant streng and CLRI of different wheat varieties

扬麦11株高在100 cm左右；21世纪以来育成的中筋小麦品种扬麦20、扬辐麦5号株高降至90 cm左右；在20世纪末和21世纪育成的扬麦9号和扬麦15的株高为80～84 cm。这说明，随着育成年代的推移，小麦品种的株高呈现下降趋势。株高的降低有利于减少倒伏的发生，现代育成小麦品种株高一般稳定在80～90 cm。重心高度与株高呈极显著正相关(两年的相关系数分别为0.97**和0.98**)。不同年代扬麦品种基部节间的长度有所变化。株高大于90 cm的品种的基部第1节间长度为5～6 cm，在品种育成时期间无明显的变化趋势；株高80～84 cm的扬麦9号与扬麦15的基部第1节间长度要显著小于其他品种，仅为4～5 cm；基部第2节间长度以及基部第1、第2节间长度之和随着品种育成年限的推移呈现减少的趋势，品种间差异达显著水平。

表3　不同年代育成扬麦品种基部节间长度的差异Table 3　Effect on internode length from basis among wheat cultivars released at different decades 　cm

I：基部第1节间；II：基部第2节间。下同。

I：The 1st internode；II：The 2nd internode. The same as in the following tables.

2.2.2茎秆基部节间粗度和壁厚的差异

不同年代小麦品种茎秆基部第1、第2节间粗度随育成年限的推移无显著变化；在发生倒伏与未倒伏的品种之间比较，部分发生倒伏的品种如2012-2013年倒伏的扬麦11和扬麦20基部节间粗度却高于未发生倒伏的品种(表4)。说明不同品种间茎秆基部节间的粗度不是决定倒伏的主要形态特征。

从两年数据可以看出,品种间基部节间秆壁厚度的差异显著(表4)，主要表现为：(1)基部第1节间的秆壁厚度要大于基部第2节间秆壁厚度；(2)近、现代育成的扬麦品种基部节间秆壁厚度总体要大于早期育成的扬麦品种；(3)未倒伏品种的基部第1、第2节间秆壁厚度要大于发生倒伏的品种，两年未倒伏品种基部第1节间秆壁厚度分别平均为0.714和0.672 mm，较发生倒伏的品种分别提高9.01%和9.66%。结合表2和表3相关分析表明，基部节间秆壁厚度与乳熟期抗倒伏指数呈显著线性正相关，相关系数分别为0.64*(基部第1节间)和0.59*(基部第2节间)。说明秆壁厚度可作为小麦茎秆抗倒性能的评价指标应用，优良的抗倒品种应当具备较厚的秆壁厚度。2.2.3茎秆基部节间充实度的差异

两年中，小麦开花期基部节间单位长度干重要高于乳熟期的基部节间单位长度干重；随着品种育成年限的推移，近、现代育成的品种基部节间单位长度干重总体要大于早期育成的品种(表5)。未倒伏品种的基部节间单位长度干重要高于发生倒伏的品种，开花期未倒伏品种基部节间单位长度平均干重分别为32.94 mg·cm-1(基部第1节间)和30.26 mg·cm-1(基部第2节间)，较发生倒伏的品种分别提高17.06%和10.99%；乳熟期未倒伏品种基部节间单位长度干重分别平均为30.00 mg·cm-1(基部第1节间)和27.83 mg·cm-1(基部第2节间)，较发生倒伏的品种分别提高17.97%和13.13%。方差分析表明，易倒伏的品种与抗倒伏品种间基部节间单位长度干重差异达显著或极显著水平。

表4　不同年代育成扬麦品种茎秆粗度与壁厚的差异Table 4　 Effect on internode traits among wheat cultivars released at different decades 　mm

表5　不同年代育成扬麦品种基部节间单位长度干重的差异Table 5　Differences of the dry weight per unit length of basal internodes among wheat cultivars released at different decades　mg·cm-1

2.2.4茎秆壁同化物组成的差异

小麦茎秆木质素和纤维素含量随育成年限的推移有增加的趋势(表6)。木质素含量在品种间差异显著(两年的F值分别为7.20**和11.41**)；扬麦3号、扬麦5号和扬麦11的基部节间木质素含量相对较低，抗倒性较差，显著低于未倒伏的品种；两年均以扬麦9号的木质素含量最高。纤维素含量的规律与木质素含量基本相同，同样表现为未倒伏的品种基部节间木质素含量高于倒伏的4个品种，两年平均增幅分别为8.33%和10.22%。

相关分析表明，茎秆纤维素含量与乳熟期抗倒伏指数呈极显著正相关(相关系数为0.90**)，相关性高于木质素含量与乳熟期抗倒伏指数的相关性(相关系数为0.78**)。

茎秆硅含量除扬麦9号外总体表现为未倒伏的品种高于发生倒伏的品种；而随育成年限的推移有增加的趋势(表6)。

表6　不同年代育成扬麦品种基部节间同化物组成的差异Table 6　Differences of the chemical components of basal internodes among wheat cultivars applied at different decades 　%

2.3茎秆形态性状和理化特征与抗倒伏指数的相关分析及通径分析

小麦株高、基部第2节间长度与抗倒伏指数呈极显著负相关；茎秆木质素、纤维素含量、基部第1和第2节间单位长度干重与抗倒伏指数呈极显著正相关；基部第1和第2节间壁厚与抗倒伏指数呈显著正相关；而基部第1节间长度、基部茎节粗度、茎秆硅含量与抗倒伏指数相关不显著(表7)。

表7　小麦茎秆性状与抗倒伏指数的相关分析和通径分析Table 7　Correlation and path analysis of wheat culm characters with lodging resistance

通径分析表明，12个茎秆性状对小麦品种抗倒伏指数影响的直接通径系数绝对值从大到小的顺序：株高>基部第2节间壁厚>基部第1节间壁厚>基部第2节间单位长度干重>基部第2节间茎粗>基部第1节间单位长度干重>硅含量>木质素含量>基部第1节间茎粗>纤维素含量>基部第1节间长度>基部第2节间长度(表7)。由此可见，在本试验条件下，株高是影响小麦品种抗倒性能的最主要因素。此外，基部第1和第2节间壁厚、基部二节间单位长度干重、茎粗等茎秆质量方面的性状也是影响小麦品种抗倒性能的重要指标。

3　讨 论

小麦高产与倒伏的矛盾实质上是群体与个体失调，与茎叶组织结构不良和群体结构恶化等有关[15]，主要集中体现在茎秆支架层的形态结构与负荷力学方面[15-18]。前人在倒伏性状方面做了许多的研究，也提出了很多方法，包括形态学结构、机械强度的力学测定、解剖学研究方法、化学方法等[19]。前人研究表明，小麦株高与植株抗倒性呈负相关，植株矮化可降低重心高度，从而提高植株的抗倒伏能力，也是提高植株抗倒性的最有效措施[7]。朱新开等[3]研究表明，株高、基部节间、穗下节间长与倒伏关系密切，而且株高、基部节间长度与倒伏呈正相关，高度较矮且基部节间较短的植株有利于抗倒伏，确保高产的稳定实现。封超年等[20]认为，小麦将株高控制在85 cm左右，茎秆各节间长度配比保持为 1∶1∶2∶(3～3.5)∶5∶(9～10)，茎秆抗倒性能较强。本研究结果表明，株高是影响小麦品种抗倒性能的最主要因素，小麦品种株高的矮化有利于提高植株的抗倒能力，扬麦系列品种的株高随着育成年代的推移有一个下降的过程，现代育成的品种株高一般稳定在80～90 cm，茎秆重心高度随着株高的降低而下降，基部第1节间长度无明显的变化，长度在5 cm左右为宜，而基部第2节间长度呈现降低的趋势，长度低于10 cm为宜。因此在现代小麦品种选育过程中，应将株高作为目标性状之一，提高植株抗倒性。

随着对小麦产量水平要求的不断提高，研究人员发现，过矮的茎秆虽有利于抗倒，但易造成小麦群体下部荫蔽，导致早衰[18]，且生物产量较低，进一步提高产量潜力有限。在适度降低株高的基础上更重要的是协调群体结构，提高茎秆质量，协调优化综合性状。张玲丽[21]认为，高产抗倒小麦旗叶宽、短、厚、挺，株型渐趋紧凑。由这样的个体组成的群体，改善了田间通风透光条件，增加了群体冠层叶面积。何中虎[8]提出通过增加小麦茎秆的机械强度、提高茎秆质量及适当增加单茎鲜重来提高抗倒伏性。郭翠花等[17]分析得出，茎秆干重、茎秆外径、壁厚与抗折力都呈正相关。黄金堂[22]也证实，茎秆的抗折力与茎秆贮藏的干物质质量呈显著正相关，增加茎秆的干物质积累量，有利于促进茎秆和机械组织的发育和充实，增强茎秆弹性。基部节间干重低于8 mg·cm-1时极易发生倒伏[23]。陈华华等[24]认为，茎秆厚壁组织比例、单位面积大维管束数目是提高小麦茎秆抗压强度的关键因素。王芬娥等[25]研究结果也表明，茎秆机械组织纤维层厚、维管束数量多，小麦茎秆的强度、刚度和稳定性就越好。许多学者对不同抗倒性品种的研究发现，抗倒伏能力越强的品种，茎秆木质素含量越高，因而茎秆木质素含量可作为小麦品种抗倒性评价的一个重要指标[26-28]。但也有文献报道，品种中茎秆木质素含量与倒伏无明显关系[29-30]。本研究结果显示，近、现代育成的扬麦品种基部节间秆壁厚度与基部节间单位长度干重总体要大于早期育成的扬麦品种，而茎秆粗度无显著差异。相关分析表明，基部第1、第2节间秆壁厚度和基部节间单位长度干重与抗倒伏指数均有显著或极显著正相关关系。茎秆基部节间木质素与纤维素含量同样随育成年限的推移有增加的趋势。木质素、纤维素含量与乳熟期抗倒伏指数呈极显著正相关，但通径分析却发现茎秆木质素、纤维素含量的直接作用较小，说明其并不是影响小麦品种抗倒性能的主要因子。

4　结 论

随着品种育成年限的推移，小麦的抗倒性能总体呈增强趋势，育成越早的品种抗倒性越差，倒伏面积越大，倒伏程度越严重，近、代育成的品种抗倒性能显著增强，发生倒伏的风险降低，产量提高。株高是影响小麦品种抗倒性能的最主要因素，此外基部第1和第2节间壁厚、基部二节间单位长度干重、硅含量等茎秆质量方面的性状也是影响小麦品种抗倒性能的重要指标。在育种过程中，首先应当选择株高适宜的品种，以80～90 cm为宜，在适宜株高的基础上更注重茎秆壁厚、充实度以及秆壁同化物组成等指标的选择。

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Relationship Between Lodging Resistance and Culm Traits of Yangmai Series Varieties

ZHANG Mingwei1, WANG Hui1,3, DONG Zhaodi1, DING Jinfeng1,2,LI Chunyan1,2, ZHU Xinkai1,2, FENG Chaonian1,2, GUO Wenshan1,2

(1.Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Wheat Research Center, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009，China; 2.Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009，China;3.Lixiahe Insitute of Agricultural Sciences of Jiangsu,Yangzhou,Jiangsu 225000，China)

This test was established with eight Yangmai series varieties bred between 1980s and 2011s to analyze the main influence factors in lodging-resistant(such as morphological characteristics, anatomical structure and the mechanical structure) for comparing their lodging resistance and yield. The main results were as follows:with the lapse of time, plant height became lower and the length of the second internodes got shorter, the length of basal internodes showed no significant trend changes while plant type changed from loose to compact. The thickness and weight per unit length of the basal internodes of wheat which were bred in recent years were greater than that which were bred in early years. But the stem diameter was not significantly related to the years when the wheat was bred. Lodging risk of wheat which was bred in recent years decreased while the earlier the wheat was bred, the capacity in lodging-resistant was weaker, the lodging area was larger and the degree of lodging is higher. The path analysis showed that plant height was the most important factor on lodging-resistant. Also, there were some other important indexs , such as the thickness of the basal and second internodes, weight per unit length of second internode and stem diameter.

Wheat; Variety; Lodging; Culm lodging resistant index

2016-03-14

2016-04-15

国家自然科学基金项目(31271642)；“十二五”国家科技支撑计划项目(2013BAD07B09)；农业部行业科研专项(201503130)；江苏省高校自然科学基金重大项目(13KJA210004)；江苏省自主创新项目[CX(15)1002]; 扬州市农业科技攻关计划项目(YZ2014166)

E-mail：669888867@qq.com

朱新开(E-mail：645248862@qq.com); 封超年(E-mail：fcn@njfu.edu.cn)

S512.1；S313

A

1009-1041(2016)09-1199-10

网络出版时间：2016-08-31

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1651.022.html