黄土丘陵区油松林细根在坡面的空间分布特征

常恩浩,李 鹏,刘 莹,徐国策,柯浩成,刘 琦,李雄飞

(西安理工大学 西北旱区生态水利工程国家重点实验室培育基地,西安 710048)



黄土丘陵区油松林细根在坡面的空间分布特征

常恩浩,李 鹏,刘 莹,徐国策,柯浩成,刘 琦,李雄飞

(西安理工大学 西北旱区生态水利工程国家重点实验室培育基地,西安 710048)

以黄土丘陵区人工油松林坡地为研究对象，采用网格法，距坡顶10 m(SP1)，20 m(SP2)，30 m(SP3)和40 m(SP4)处，分9层(20 cm/层)钻取土样，分析了细根形态、生物量的空间分异特征。结果表明：(1)油松细根生物量和根长密度主要分布在0—100 cm的土壤中，占0—180 cm土壤的83%和81%，并随土层深度增加呈指数下降趋势，比根长则随土层深度增加而逐渐增大；(2)SP1处细根生物量(1.26 mg/cm3)、根长密度(7.21 mm/cm3)、根面积密度(13.28 mm2/cm3)显著小于SP2，SP3和SP4(p<0.05)，而SP1处比根长(1 099.36 mm/mg)、比根面积(1 075.48 mm2/mg)显著大于其他坡位处的(p<0.05)；(3)油松细根在坡面的空间分异性，是由于不同坡位立地条件下土壤水分的显著差异导致，其影响程度达到极显著水平(p<0.01)。研究结果对于揭示立地条件对根系行为的影响机制具有一定的参考价值，为黄土丘陵区水土保持植物措施的配置提供科学依据。

油松细根; 坡位; 土层深度; 消弱系数; 通径分析

细根对土壤环境响应敏感，在森林生态系统的能量流动、物质循环以及对植物生长、生态环境修复中起着重要作用[1]。细根在地下的分布不仅影响林木的生长发育和生产力[2-3]，也可以反映植物对环境的适应情况和竞争能力[4]。细根作为生态学领域的研究热点之一[5-7]，国内外对其分布特征以及生长特性已有相关报道。Jackson等认为，土壤空间异质性是导致细根分布空间异质性的主要原因[8]；Gill等认为，细根集中在土壤表层并且随土层深度增加而减少主要是受土壤理化性质、土壤水分以及温度的影响[9]；国内学者研究发现细根在不同土层的生长也受自身遗传特征影响[10]。以往对林木细根研究，多以距树干不同距离、不同林龄等作为水平分布特征[11-13]，而以坡位作为细根水平分布的研究鲜见。光热条件和土壤的理化性质会因坡位不同存在空间分异，进而影响植被的生理生长特性[14-17]，这些差异同样会影响细根的生长发育和分布，了解细根在坡面的生理生长和形态特征对于优化水土保持退耕还林的配置具有实践意义。因此研究细根坡面空间分布特征具有重要意义。

黄土丘陵区气候干旱少雨，且受到人类活动的强烈影响,原始天然林的破坏殆尽，加速了水土流失，区域生态环境十分脆弱。因此植被建设对于改善黄土丘陵区的生态环境及实现可持续发展等方面发挥着重要作用。油松是一种深根性乔木树种，具有良好的水土保持等生态功能[18]，同时也是黄土丘陵地区水土保持植物措施中最常见的树种。本文以26 a生人工油松林的坡面细根为对象，研究内容为：(1)不同坡位和不同土层深度的细根生物量、根长、根面积等特征指标的空间分异性；(2)影响细根分布差异的主要因素；(3)各因素影响细根的直接和间接作用。以期通过此研究，了解该地区油松细根在坡面不同位置的组成、分布规律及其与土壤环境因子的关系，对于揭示立地条件对根系行为的影响机制具有一定的参考价值，为黄土丘陵区水土保持植物措施的配置提供科学依据。

1　研究地区与研究方法

1.1研究区自然概况

本研究地位于陕西省绥德县王茂沟(110°20′26″—110°22′46″E，37°34′13″—37°36′03″N)，是无定河中游左岸的一条二级支沟。海拔高度940～1 180 m，流域面积5.74 km2，属大陆季风性气候，四季分明，多年平均气温10.2℃，多年平均降水量513 mm。土壤以黄绵土覆盖为主，厚度20～30 m。油松样地位于流域下游左岸阳坡的油松林，坡度为30°～36°，油松林龄为26 a，样地详细调查情况见表1。

表1　油松林地概况

1.2研究方法

1.2.1取样2014年7月，采取网格法(5 m×5 m)对油松林进行采样，将坡面平均分成21个水平点位，再将这21个水平分布样点分为四个坡位，分别是SP1(距坡顶10 m)、SP2(距坡顶20 m)、SP3(距坡顶30 m)和SP4(距坡顶40 m)，并且尽量使每个样点距树干距离相同(图1)。使用内径9 cm、筒长10 cm根钻采集根系与土壤样品，采集深度为180 cm，每20 cm分为一层，共189个样本，其中SP1，SP2，SP3和SP4的样本数依次为54，45，45，45个。采集的根系及土壤样品放入冷藏箱低温保存，带回实验室待测。

1.2.2样品处理首先，用筛子过滤采集到的土样，取出所有根系用水冲洗，反复数次后放到干净滤纸上直至吸干表面水分。再利用游标卡尺将根系分为5个径级，分别是0

图1　采样点分布

1.2.3根系垂直分布定量计算应用根系垂直分布的模型可将细根垂直分布特征进行定量描述[19]，β值越大说明根系在深层土壤中分布的百分比越大，反之β值越小，则说明有更多的根系集中分布于接近地表的土层中，公式如下：

Y=1-βh

式中：Y是从地表到一定深度的根系生物量累积的百分比；h为土层深度(cm)；β为根系消弱系数。

1.3数据处理

对同一土层中每个坡位内获得的细根根长密度和生物量等求平均值，获得细根的垂直分布数据；对同一坡位所有土层中的细根根长密度和生物量等相加后求平均值，得到细根的水平分布数据；用指数方程对土层深度与细根生物量、根长密度进行拟合；利用单因素方差分析(ANOVA)，对不同处理间细根特征参数的差异显著性进行检验；采用多元回归和通径理论，分析各土壤因子对细根的影响。数据初步统计分析、根系消弱系数计算、作图表，均由Excel 2010软件完成；单因素方差分析(ANOVA)、回归分析、通径分析及回归方程的拟合均由SPSS 20.0软件完成。

2　结果与分析

2.1坡面细根垂直分布特征

油松细根的垂直分布特征存在显著差异(图2)。4个坡位中，SP4处的0—20 cm土层根长密度(5.51 mm/cm3)最大，SP1处的80—100 cm土层根长密度(0.30 mm/cm3)最小。油松细根根长主要分布于0—100 cm土层中，占总体的81%。20—40 cm，40—60 cm，140—160 cm，160—180 cm土层的不同坡位之间存在显著性差异(p<0.05)。

生物量(1.31 mg/cm3)最大出现在SP3处的20—40 cm土层中，在SP1处的120—140 cm土层中生物量(0.02 mg/cm3)最小。油松细根生物量集中分布在0—100 cm土层，占总体的83%。生物量在不同坡位之间无显著性差异(p>0.05)(除20—40 cm土层外)，细根根长密度和生物量都随土层深度呈指数下降趋势，R2分别为0.96，0.91。

与根长密度和生物量的垂直变化趋势相反，比根长随土层深度增加而增大。在SP1处的20—40 cm土层，比根长最大(200.50 mm/mg)，而最小值(36.69 mm/mg)出现在SP1处的0—20 cm土层中。在20—40 cm，40—60 cm，80—100 cm土层，不同坡位之间比根长存在显著性差异(p<0.05)。

通过对细根生物量的定量研究，可使细根垂直分布特征的描述更为简化和直观。从表2可看出，不同坡位细根生物量的消弱系数存在显著性差异(p<0.05)。在SP1处，0

SP1处的00.05)，说明全部细根在深层所占的比例基本一致，但SP1处直径0

2.2坡面细根水平分布差异

细根在水平坡面上的分布特征见表3，相同坡位中均是径级为0

注：同一土壤层中，小写字母相同表示不同坡位间无显著性差异，显著水平α=0.05。下图同。

图2油松细根垂直分布特征

不同坡位上的根长密度、根面积密度和生物量表现为：SP2>SP4>SP3>SP1，其中SP1与其他坡位有显著性差异(p<0.05)，说明细根的量随着坡位降低呈现“N”型分布趋势；SP1处比根长和比根面积显著大于其他坡位(p<0.05)，但总体呈现出先减小后增大的“V”型分布趋势(表3)。总之SP1处根系形态指标或生物量均与其他坡位存在显著性差异。

表2　不同径级细根生物量的消弱系数

注：同一列小写字母相同表示不同坡位间无显著性差异，显著水平α=0.05。

2.3细根空间分布差异的影响因素

土层深度、坡位的不同，使得土壤性质存在空间变异，进而影响油松细根生物量及各形态指标的空间分布情况。研究区不同坡位土壤养分和含水量差异见图3，SP1处养分和含水量均有显著大于其他坡位的情况存在(p<0.05)。

将所有坡位和土层中(N=189)的细根生物量及形态指标与土壤理化性质进行多元回归分析和通径分析(表4)，表明细根生物量主要受土壤水分影响。从土壤水分影响细根生物量的间接作用中发现，土壤水分通过土壤有机碳对细根生物量的间接作用最大，其间接通径系数为-0.010。虽然土壤水分通过全氮(0.008)对细根生物量产生一定逆向的间接作用，但由于直接作用和通过有机碳的作用较大，从而使土壤水分对细根生物量的影响最大，总效应达到了-0.188。因此，土壤水分对细根生物量的影响作用最强。土壤全氮、全磷和有机碳含量的直接和间接通径系数均较小，对细根生物量影响不显著(p>0.05)。

3　讨 论

细根在土壤中的空间分布决定植物获取土壤资源的多少以及植物个体间或种群间对土壤资源的竞争能力。比根长可以表征细根收益和花费的关系[21]，比根长越大代表着细根吸收土壤资源的效率越高[22]，王国梁等[23]在研究茵陈蒿细根时表示：比根长随土层深度增加而增大，其认为可能是由于土壤表层养分含量高或者与植物生物学特征有关。而梅莉等[24]研究水曲柳比根长时则是径级D≤1 mm的细根比根长随土层深度增加无明显变化趋势。本研究细分细根径级后发现，直径处在0.5

表3　不同径级细根形态指标差异(平均值±标准误)

注：同一坡位中具有相同小写字母表示不同径级间无显著性差异；同一列中具有相同大写字母表示不同坡位间无显著性差异，显著水平α=0.05。

图3　土壤养分、水分沿坡面变化

表4　细根生物量与土壤因子通径分析

注：总效应值即为皮尔逊相关系数，**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。

根系消弱系数β作为描述植被细根垂直分布特征的重要参数，其研究在最近几年中有着广泛的应用[27-28]。本研究样地为阳坡油松林地，4个坡位的细根生物量(00.05)，但SP1处0

图4　土壤水分在土壤剖面的分布情况

通径分析可以通过分解土壤因子对细根影响的总效应，来研究各因子对细根空间分布的直接影响和间接影响作用。油松细根的空间分布受土壤水分影响主要来自土壤水对细根的直接影响作用。在众多间接影响作用中，土壤水分通过土壤有机碳而影响细根的作用最强，是土壤水分通过全氮和全磷影响细根的1.3，10.1倍，同时细根生物量受土壤水分的直接影响达到极显著水平(p<0.01)。可见，在黄土丘陵区相比于其他土壤养分因子，油松细根受土壤水分的影响最为显著。当土壤水分空间异质性很明显时，林木细根可以通过在贫水斑块中增生的策略来获取水分，导致细根生物量增加[30]。SP1处的细根生物量显著小于SP2，SP3和SP4(p<0.05)处的，而SP2，SP3和SP4相比SP1又属于贫水斑块(p<0.05)，从而贫水斑块中细根生物量大，与本研究土壤水分和细根生物量呈极显著负相关(p<0.01)相吻合，这一结果与Zhou等[31]相同。

4　结 论

(1)在整个坡面中，细根生物量、根长密度都随土层深度增加而减小，这个过程可用指数函数来模拟；比根长随土层深度增加而增大；径级为0

(2)随着细根直径增加，细根根长密度、比根长和比根面积显著减小(p<0.05)；细根形态或生物量受不同坡位立地条件的影响显著，其中SP1处生物量、根长密度和根面积密度显著小于(p<0.05)其他坡位处的；SP1处比根长和比根面积显著大于(p<0.05)其他坡位处的，并且随着坡位降低，呈现出先增大后减小的“V”型分布趋势。

(3)影响细根生物量空间分布的主要因素是土壤水分，其对细根的影响程度达到极显著水平(p<0.01)；相比土壤全氮、全磷和总有机碳等养分因子，土壤水分是影响油松细根空间分布的限制性因子，不同坡位立地条件下土壤水分空间分异是导致油松细根生物量空间分布差异的主要原因。

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Spatial Distribution Characteristics of Pinus tabulaeformis Fine Root on Sloping Land in Loess Hilly Region

CHANG Enhao,LI Peng,LIU Ying,XU Guoce,KE Haocheng,LIU Qi,LI Xiongfei

(State Key Laboratory Base of Eco-hydraulic Engineering in Arid Area,Xi′an University of Technology,Xi′an 710048,China)

Root system is sensitive to soil environment and plays an important role in forest ecosystem.Fine root is the core link for mass circulation and energy flow between vegetation and soil environment.Based on the former research about the spatial distribution of fine root,there were significant differences both in vertical and horizontal distribution.Due to different slope positions (SP),the light and heat conditions and soil physicochemical properties were various,which had effects on biological and botanical characteristics of vegetation.These discrepancies could affect the growth and distribution of fine root.Therefore,the study on spatial distribution of fine root on slope is important.Targeting at the artificial Pinus tabulaeformis forest in Loess Hilly Region,the grid sampling method was used to analyze the root morphology,biomass spatial variability with 10 m (SP1),20 m (SP2),30 m (SP3)and 40 m (SP4)from the top of the sloping land.The results showed that: (1)The fine root weight density (FRWD)and fine root length density (FRLD)mainly clustered in the 0—100 cm soil layer which accounted for 83% and 81% of that in the 0—180 cm soil layer,respectively.They decreased exponentially with the increase of soil depth and the specific root length (SRL)added along soil depth,known from the extinction coefficient,the FRWD with 0～2 mm diameter in deep soil layer was less and that with 0～0.5 mm diameter was the least which indicated that the smaller of root diameter,the less FRWD distributed in deep layer; (2)In horizontal direction,the distribution of FRWD,FRLD and fine root area density (FRAD)with various SP showed ‘N’ type.FRWD,FRLD and SRL had significant difference (p<0.05)with the different SP.FRWD (1.26 mg/cm3),FRLD (7.21 mm/cm3)and FRAD (13.28 mm2/cm3)in SP1were significantly less than that in SP2,SP3and SP4(p<0.05).The distribution of specific root length (SRL)and specific root area (SRA)with SP showed V-shape.While the SRL (1 099.36 mm/mg)and SRA (1 075.48 mm2/mg)in SP1were significantly higher than other SP (p<0.05); (3)Fine root growth on SP1were significantly different from other SP (p<0.05),soil water and nutrients were also different from other SP.The spatial difference of fine root was caused by the soil properties of various site conditions with four SP.The direct and indirect effect of soil water,total nitrogen,total phosphorus and total organic carbon on the spatial distribution of fine root was determined by the path coefficient analysis.Regression analysis showed that the main factor of spatial distribution of fine root is the soil water,which had extremely significant effect (p<0.01)on fine root of Pinus tabulaeformis.The results will supply

for the influence mechanism of site conditions on root behaviors,and provide scientific basis for the arrangement of soil and water conservation vegetation measures in the loess hilly region.

Pinus tabulaeformis； fine root; slope position; soil layer; extinction coefficient; path analysis

2016-01-14

2016-01-23

国家自然科学基金重点项目“黄土高原生态建设的生态—水文过程响应机理研究”(41330858);国家自然科学基金“基于能量过程的坡沟系统侵蚀产沙过程调控与模拟”(41471226);国家自然科学基金“黄土区退耕生态系统植被根系行为特征与土壤水资源响应”(41271290);水利部公益性行业科研专项经费“生产建设项目水土保持生态效应监测与评价技术研究”(201501045)

常恩浩(1991—),男,陕西西安人,硕士研究生,黄土高原植被生态建设。E-mail:123 ceh@163.com

李鹏(1974—),男,山东烟台人,教授,水土保持与生态环境建设。E-mail:lipeng74@163.com

S791.254

A

1005-3409(2016)05-0028-07