甜高粱株高性状影响因素分析方法比较

胡文明，徐翠莲，翟云龙，梅拥军

（塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔　843300）

甜高粱株高性状影响因素分析方法比较

胡文明，徐翠莲，翟云龙，梅拥军

（塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔843300）

为检测甜高粱株高影响因素，调查30份甜高粱种质20个农艺性状，分别应用简单相关、偏相关、通径分析和逐步回归通径分析方法检测。结果表明，简单相关检测到节数、节间长、秆重、叶长与株高呈极显著正相关，相关系数分别为：0.610、0.760、0.720、0.547；穗粒重、穗柄长、锤度与株高呈显著正相关，相关系数分别为：0.436、0.450、0.440；偏相关检测到节间长、节数与株高呈极显著偏相关，偏相关系数分别为0.981和0.951；基于决策系数通径分析检测到节间长、节数、叶长、锤度、穗粒重和生育期对株高有显著影响；其中节间长、节数和叶长对株高有促进作用，决策系数分别为0.579、0.367和0.043；锤度、穗粒重和生育期对株高有抑制作用，其决策系数分别为-0.073、-0.060和-0.052；逐步回归通径分析检测到8个影响株高的性状，按照决策系数排序为：节间长＞节数＞叶长＞锤度＞生育期＞叶宽＞籽粒宽＞穗长。逐步回归通径系数显著性检验表明，在α=0.05水平，节间长与节数之间及与其他性状间差异显著；不同分析方法均能检测到节间长和节数两个主要因素，而对于锤度、生育期、叶长、叶宽、籽粒宽、穗粒重等次要因素检测结果不同。基于决策系数的通径分析方法与逐步回归通径分析方法的结果最为接近。

甜高粱；株高；相关；逐步回归；通径分析

胡文明，徐翠莲，翟云龙，等.甜高粱株高性状影响因素分析方法比较［J］.东北农业大学学报，2016，47（9）：7-15.

Hu Wenming，Xu Cuilian，Zhai Yunlong，et al.Comparison for influence factors of plant height in sweet sorghum by different methods［J］.Journal of Northeast Agricultural University，2016，47（9）：7-15.（in Chinese with English abstract）

甜高粱（Sorghum bicolor L.Moench）属禾本科高粱属作物，典型C4作物，光合效率高，具有抗旱、抗涝、耐盐碱、耐瘠薄、耐高温、耐寒冷等生物学特性［1］。甜高粱有籽粒和秸秆两个光合储存库，用途广泛，包括食用、糖用、酿酒、工业酒精、饲草、饲料等［2］，主要用途是利用其产糖量高的秸秆制取酒精、糖或直接用作饲草。株高是作物形态学调查基本指标，也是影响甜高粱生物产量重要因素。已有学者对甜高粱株高、产量等性状开展研究。杨伟光等研究甜高粱8个农艺性状间简单相关，认为株高与穗长、节数、分蘖数、茎粗、含糖量和抽穗期等存在极显著相关［3］；卢峰等认为株高与锤度和秆重存在极显著正相关［4］；冯国郡等研究表明株高与秸秆产量、秆长、节数呈正相关，与茎粗和籽粒产量呈显著相关［5］；刘洋等发现株高与生育期、茎粗和秸秆鲜重相关［6］；刘晓辉等认为株高与单株鲜重和叶面积呈正相关［7］；罗峰等检测到株高与锤度呈极显著正相关［8］；尚世辉研究表明株高与节数和秆重呈极显著正相关，与穗长呈显著正相关，与锤度和茎粗呈极显著负相关［9］。

相关、偏相关以及通径分析是研究性状相关关系常用方法，在玉米［10-12］、小麦［13-14］、水稻［15-16］、棉花［17-19］及其他植物［20-22］中也有应用。相关分析可度量两个性状间线性相关程度，而无法确定目标性状与其他一系列性状间复杂的因果关系。而偏相关分析在保持其他性状固定的情况下，通过相关系数显著性检验研究两个性状间的相关关系。通径分析则将相关与多元线性回归分析结合［23］，将简单相关分解为单个变量对目标变量的直接通径和相关路径对目标变量的间接通径，根据通径系数选择重要变量。袁志发等在综合直接通径和间接通径基础上，提出利用决策系数选择重要变量［24-25］。莫惠栋和张淮等利用通径分析与逐步回归结合，通过自变量逐步引入（前进法）或逐步删除（后退法）作通径分析，即“逐步回归通径分析法”［26-27］。逐步回归通径分析法是模型选择的方法之一，在当前基于测序的数量遗传研究中具有重要用途，其目的是在众多可能自变量中选择对因变量影响最显著的因素。本研究利用相关、偏相关、通径分析和逐步回归通径分析4种方法，研究30份甜高粱种质20个农艺性状间相互关系，并比较不同分析方法结果，旨在探讨影响甜高粱株高主要因素，为甜高粱相关农艺性状遗传改良提供借鉴。

1　材料与方法

1.1材料

供试材料为由国家种质库提供的30份甜高粱种质，分别来自中国、美国、印度、巴基斯坦等国家（见表1）。

1.2试验材料田间种植与性状测定

试验于2015年在塔里木大学农学试验站进行。采用完全随机区组试验设计，3次重复，4月24日播种，株距20 cm，行距60 cm，行长7 m，栽培管理与大田一致。定苗后，每个小区中间部分选择有代表性连续植株5株，挂牌作标记。在甜高粱成熟期参照文献［28］测定性状，20个性状分别为：株高（y，cm）、茎粗（x1，cm）、节数（x2，个）、节间长（x3，cm）、秆重（x4，kg）、穗长（x5，cm）、穗粒重（x6，g）、穗柄长（x7，cm）、穗节数（x8，节）、籽粒长（x9，mm）、籽粒宽（x10，mm）、千粒重（x11，g）、叶长（x12，cm）、叶宽（x13，cm）、叶面积（x14，cm2）、着壳率（x15，%）、角质率（x16，%）、锤度（x17，%）、分蘖数（x18，个）、生育期（x19，d）。其中茎粗指植株中部茎秆（不包括叶鞘）直径，由数显游标卡尺测定；节间长是植株所有节间长度平均值；秆重是植株主茎重量；叶长和叶宽由植株中部最大叶片测得，二者积乘以系数0.75即叶面积；锤度指植株中部节间含糖量，WZB45型手持式折光仪测定。以上20个性状值均取5株平均值。

表1　30份高粱种质基本信息Table 1Basic information of 30 sorghum germplasms

1.3数据处理

参照袁志发等方法计算决策系数［24-25］，公式为：

本文采用列联表分析（Contingency Table Analysis）和独立样本t检验的方法（Student’s t test）分别对离散型和连续型指标进行检验，判断哪些指标对y不具有相关性，即判断哪些指标与y相互独立。

其中，R（j）为第j（j=1，2，…，m）个性状对目标性状y的决策系数，R2j为xj对y的直接决定系数，Rjk为xj与其他自变量xk的间接通径对y的相关决定系数。R2j计算公式为：

pj、pk、rjk分别为第j、k个性状对y的直接通径系数及其间的皮尔逊相关系数。

决策系数显著性检验参照Mei等方法［29］，公式为：

参照文献［18］方法作通径系数差异显著性检验，公式为：

spi-pj为直接通径系数pi、pj差值的标准误，计算公式为：

其中，R2为总决定系数，c*为各性状相关矩阵的逆矩阵，n为观测记录数，m为x性状个数。

运用R3.2.0软件对试验数据统计分析。

2　结果与分析

2.1甜高粱性状基本统计

性状变异程度可影响统计分析功效。本研究调查的20个农艺性状均存在一定遗传变异，变异系数范围为8.8%～132.6%，大部分性状变异系数在0～50%，其中，变异系数最小的性状为籽粒长，变异系数为8.8%；变异系数最大的性状为着壳率，变异系数为132.6%。偏度变异范围为-0.737～1.637，偏度系数最小的性状为叶长，其偏度系数为-0.737，为稍偏左分布，即高值材料在供试材料中所占比重较标准正态分布的比重偏高，大于均值（75.15 cm）的材料明显多于标准正态分布50%的比例；偏度系数最大的性状为着壳率，其值为1.637，为明显右偏，即低值材料所占比重较标准正态分布比重偏高，着壳率少于均值（52.167）的材料明显多于标准正态分布50%的比例；其余大部分性状偏度系数在0附近。峰度系数变异范围为-1.599～2.704，角质率峰度最小，其值为-1.599，与标准正态分布相比，较扁平，数值分布范围大；千粒重峰度最大，其值为2.704，为尖峰，数值分布范围窄。结果见表2。

表2　20个性状基本统计描述Table 2Basic statistic description for 20 traits

2.2性状间相关关系

2.2.1各性状与株高相关和偏相关分析

对30份甜高粱种质20个农艺性状作相关和偏相关分析，结果如表3所示。皮尔逊简单相关分析（见表3上三角）可看出：节数、节间长、秆重、叶长与株高间呈极显著正相关，相关系数分别为：0.610、0.760、0.720、0.547；穗粒重、穗柄长、锤度与株高呈显著正相关，相关系数分别为：0.436、0.450、0.440；其余性状与株高呈较弱正相关或负相关。说明节间长度是影响甜高粱株高主要因素之一，节间长度大的种质，植株高度较高。节数、秆重、叶长、穗粒重、穗柄长、锤度对株高影响也较大。偏相关分析（见表3下三角）结果表明，节数、节间长与株高间偏相关呈极显著，偏相关系数分别为0.951和0.981，说明节间长度大、节间数目多的种质，植株高度较高。

2.2.2各农艺性状间相关和偏相关分析

简单相关分析（见表3上三角）结果表明：茎粗与穗粒重，节数与秆重、叶长、锤度，节间长与穗柄长，秆重与穗粒重、叶长、锤度，籽粒长与籽粒宽、千粒重，籽粒宽与千粒重、叶宽，叶面积与叶长、叶宽，着壳率与生育期达极显著正相关；茎粗与秆重、角质率，节数与穗粒重、叶面积，节间长与穗节数，穗长与穗柄长，叶面积与籽粒宽，叶宽与千粒重，叶长与穗粒重，生育期与穗节数，分蘖数与穗柄长、穗节数，锤度与千粒重、叶长，着壳率与穗柄长、籽粒宽达显著相关；此外，节间长与穗节数，茎粗与角质率，穗柄长与分蘖数，穗节数与角质率、生育期呈显著负相关。偏相关分析（见表3下三角）表明，共有13对性状间偏相关系数达显著或极显著：有7对性状达极显著相关，分别为：节间长与籽粒宽，叶面积与叶长、叶宽间偏相关系数分别是0.717、0.983、0.993，呈极显著；秆重与茎粗，穗长与穗柄长，节数与锤度、生育期间偏相关系数分别为0.576、0.551、0.587、0.555，呈显著相关；节数与节间长，叶长与叶宽之间偏相关系数为-0.940，-0.963，达极显著负相关。以上结果说明各性状间相互制约，在选择性状时要统筹安排、相互协调。

2.3甜高粱株高影响因素通径分析

节数和节间长直接影响甜高粱株高，并通过其他性状间接影响株高（见表4），节数和节间长直接通径系数分别为0.668和0.819，均达极显著。说明这两个性状均独立对甜高粱株高产生影响，是甜高粱株高构成因素主要部分；其他性状直接通径系数均较小，未达显著。

由总间接通径系数可看出，大部分性状均与株高性状有间接通径关系，即通过与节数和节间长两个性状的相关对株高产生影响。对株高表现正值总间接通径的性状，依据总间接通径系数依次为：秆重＞锤度＞叶长＞穗粒重＞穗柄长＞生育期＞叶面积＞着壳率＞穗长＞茎粗，表现负值间接通径系数的性状，依据其绝对值依次为：分蘖数＞千粒重＞穗节数＞籽粒宽＞叶宽＞节间长＞籽粒长＞节数＞角质率。与相关系数和通径系数相同，正值的间接通径促进株高增加，负值的间接通径抑制株高增加。

决策系数可衡量一个性状对目标性状直接和间接的综合影响。由决策系数绝对值可见：节间长、节数、叶长、锤度、穗粒重和生育期是影响株高主要因素。其中节间长、节数和叶长对株高有促进作用，决策系数分别为0.579、0.367和0.043；锤度、穗粒重和生育期对株高有抑制作用，影响排序为锤度＞穗粒重＞生育期，决策系数分别为-0.073，-0.060和-0.052。

2.4甜高粱株高影响因素逐步回归通径分析

通径系数逐步回归分析表明（见表5），共8个性状对株高直接通径系数达显著或极显著。其中节数、节间长和籽粒宽对株高直接通径系数极显著。节间长对株高直接通径系数最大，其值为0.766。表明节间长每增加一个标准单位（5.147 cm），株高可增加0.766×74.082=56.745 cm。节数对株高通径系数次之，值为0.66，表明节数每增加1个标准单位（2.525个），株高可增加0.660×74.082=48.892 cm。籽粒宽对株高通径系数为-0.067，表明籽粒宽每增加1个标准单位（0.626 cm），株高降低0.626× 74.082=4.374 cm。

间接通径系数对株高也有重要影响。穗长、籽粒宽、叶长、叶宽、锤度和生育期通过与节数和节间长的相关对株高产生作用，但其间相关性对株高间接通径系数很小。间接通径从大到小排序为：锤度→节数→株高，叶长→节数→株高，生育期→节数→株高，叶长→节间长→株高，生育期→节间长→株高，叶宽→节间长→株高，系数分别为：0.419、0.371、0.207、0.179、0.161和0.15。意义为生育期增加1个标准单位（12.356 d）使节数增加，同时株高增加0.419个标准单位，即增加0.419×74.082=31.040 cm；叶长增加一个标准单位（8.438 cm）使节数增加，同时株高增加0.371个标准单位，即增加0.371×74.082=27.484 cm；但叶宽增加1个标准单位（0.977 cm）使得节数减少，同时株高降低0.15个标准单位，即0.15×74.082= 11.112 cm。

结合直接和间接通径系数，对株高影响最大10个直接或间接通径分别为：节间长（0.766）＞节数（0.660）＞锤度→节数（0.419）＞叶长→节数（0.371）＞生育期→节数（0.207）＞叶长→节间长（0.179）＞生育期→节间长（0.161）＞叶宽→节间长（-0.15）＞穗长→节间长（0.090）＞穗长→节数（-0.071）。

8个显著或极显著性状决策系数排序为：节间长＞节数＞叶长＞锤度＞生育期＞叶宽＞籽粒宽＞穗长。

表3　20个性状间相关和偏相关系数Table 3 Coefficients of correlation and partial correlation among 20 traits

表4　株高影响因素通径分析Table 4 Path analysis of affecting factors for plant height

表5　逐步回归通径系数Table 5Path coefficients of stepwise regression

2.5逐步回归通径系数差异检验

逐步回归通径系数显著性检验表明：在α=0.05水平，节间长与其他性状间的通径系数差异显著，节数与其他性状间通径系数差异亦显著，叶长、穗长和生育期间通径系数差异不显著，穗长、生育期、锤度、叶宽和籽粒宽间差异不显著。在α=0.01水平，节间长与节数间通径系数差异不显著，但二者均与其他性状差异极显著，叶长与锤度、叶宽和籽粒宽差异亦极显著，但穗长和生育期间差异不显著，同样，穗长、生育期、锤度、叶宽和籽粒宽间差异亦达极显著（见表6）。

表6　通径系数差异显著性检验Table 6Significance test of difference between path coefficients

3　讨论与结论

3.1关于甜高粱株高影响因素

甜高粱植株高度是生物产量主要组成部分，生物产量又是产糖量主要决定因素。因此，研究甜高粱株高影响因素具有重要意义。简单相关分析结果表明甜高粱株高与节数、节间长、秆重呈极显著正相关，与前人结果［3-9］一致。株高与锤度间呈显著正相关，与卢峰［4］和罗峰［8］等结果一致，而尚世辉则认为株高与锤度呈极显著负相关［9］。这可能与研究材料有关，不同材料间性状变异会对分析结果产生影响；从统计角度看，差异还与供试材料数目（大样本或小样本）、性状个数（性状间多重共线性）等有关。本研究以30份甜高粱种质为样本，将调查性状增加到20个，涉及农艺性状比较广泛，包括植株叶部、穗部和茎部等性状，可在一定程度上保证研究结论可靠性与准确性。

3.2不同分析方法间差异

本研究利用简单相关、偏相关、通径分析和逐步回归通径分析研究影响甜高粱株高性状诸多因素，结果发现：简单相关分析检测到节间长、秆重、节数、叶长、穗柄长、锤度和穗粒重7个性状与株高间呈显著或极显著相关；偏相关检测到节间长和节数2个性状与株高间呈极显著偏相关；基于决策系数的通径分析检测到节间长、节数、叶长、锤度、穗粒重和生育期6个性状是影响株高的主要因素。其中节间长、节数和叶长对株高有促进作用，锤度、穗粒重和生育期对株高有抑制作用；逐步回归通径分析检测到8个性状，按照决策系数排序为：节间长＞节数＞叶长＞锤度＞生育期＞叶宽＞籽粒宽＞穗长。以上结果表明，四种方法均能检测到节数和节间长2个性状对株高影响，且均达极显著，说明节间长和节数是影响甜高粱株高主要因素。除偏相关分析外，其他三种方法均能检测叶长和锤度对株高贡献。通径分析中基于决策系数的因素筛选与基于逐步回归的通径分析结果最为接近，两种方法中均能检测到节间长、节数、叶长、锤度和生育期5个因素。

决定甜高粱植株高度主要因素为节间长和节数，此外还包括锤度、生育期、叶长、叶宽、籽粒宽、穗粒重等次要因素。不同方法均能检测到主要影响因素，在次要因素检测上存在差异。

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Comparison for influence factors of plant height in sweet sorghum by different methods

HU Wenming，XU Cuilian，ZHAI Yunlong，MEI Yongjun
（School of Plant Science，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China）

In order to detect the influence factors of plant height of sweet sorghum，twenty agronomic traits of thirty sweet sorghum germplasms were investigated and simple correlation，partial correlation and path analysis and stepwise regression methods were used for testing in this study，respectively.The results were as follows：Simple correlation analysis detected that number of internodes，internodes length，stem weight，leaf length and plant height were extremely positive correlated with the correlation coefficient 0.610，0.760，0.720，0.547，respectively.Spike grain weight，pedicel length，brix and plant height were significantly positive correlated and the correlation coefficient were 0.436，0.450 and 0.440，respectively；Partial correlation detected that internodes length and number of internodes were significantly correlated with plant height and the partial correlation coefficients reached 0.981 and 0.951；Path analysis based on decisioncoefficient detected internodes length，number of internodes，leaf length，brix，spike grain weight and growth period had significant effects on plant height.Internodes length，number of internodes and leaf length promoted plant height and decision coefficient were 0.579，0.367 and 0.043，respectively；Brix，spike grain weight and growth period had inhibitory effects on plant height and its decision coefficients were-0.073，-0.060 and-0.052，respectively.Stepwise regression analysis detected eight traits affected plant height，with decision coefficient ranking order：internodes length>number of internodes>leaf length>brix>growth period>leaf width>grain width>spike length.Significance test for stepwise regression coefficient showed that there were significant differences between internodes length and internodes number and other traits at 0.05 level.Two main factors：internodes length and number of internodes were detected by different methods，while test results of secondary factors such as brix，growth period，leaf length，leaf width，grain width and spike grain weight were not the same.Test results between path analysis based on decision coefficient and stepwise regression were most close.

sweet sorghum，plant height，correlation，stepwise regression，path analysis

S514

A

1005-9369（2016）09-0007-09

2016-06-12

国家自然科学基金项目（31660300，31660397）；塔里木大学校长基金博士项目（TDZKBS201502）

胡文明（1978-），男，副教授，博士，研究方向为作物遗传育种。E-mail：hwmzky@163.com