介体蓟马传播番茄斑萎病毒能力的研究进展

卢小雨　林伟　张伟锋　徐浪　郑耘　　余道坚

摘要：番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus）是一种危害农业生产的重要植物病毒。分析了介体蓟马传播番茄斑萎病毒能力的影响因素，并根据国内外相关资料，分别概述了各个介体蓟马，总结了西花蓟马[Frankliniella occidentalis （Pergande）]是番茄斑萎病毒介体蓟马中最主要的传播媒介的研究进展。

关键词：番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus）；传播介体；传毒能力；西花蓟马[Frankliniella occidentalis（Pergande）]

中图分类号：Q968 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）06-1369-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.002

1 番茄斑萎病毒概述

番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）为布尼亚病毒科（Bunyaviridae）番茄斑萎病毒属（Tospovirus）的代表成员。其寄主范围很广，包括温带、亚热带和热带的 80多个科1 000余种双子叶和单子叶植物，涉及粮食、烟草、蔬菜及花卉，可引起许多重要的园艺植物和农作物的严重病害， 是一种危害农业生产的重要病毒[1，2]。

番茄斑萎病毒最初是1919年在澳洲发现于番茄，后来逐渐发展为一种世界性分布的病毒，在中国广东、广西、四川、云南等地有该病毒病发生的报道[3，4]。番茄斑萎病毒侵染不同的寄主及作物品种后所产生的症状各不相同，常见症状为叶片上产生黄色或褐色的环斑或线纹斑，有的叶片上形成坏死斑，在叶柄或茎秆上产生黑色条纹。发病植株通常矮化或顶枯，有的萎蔫而最终死亡。发病早的不结果；如坐果后染病，果实上出现褪绿环斑，果实易脱落。当多个株系复合侵染时可引起症状类型和严重度的变化[3]。可见该病毒可造成极其严重的经济损失。

番茄斑萎病毒可以通过汁液机械传播，在寄主植株间的自然传播主要是通过介体蓟马，也有报道番茄的种子可传带毒[3，5]。番茄斑萎病毒的传播介体一旦携带该病毒，则终身带毒，属持久性传毒。番茄斑萎病毒能在介体昆虫体内循环增殖，即以自行复制的方式提高传播效率[6，7]。

2 番茄斑萎病毒的传播介体

据目前的文献报道，可传播番茄斑萎病毒的蓟马有12种，分别为西花蓟马[Frankliniella occidentalis （Pergande）]、 花 蓟 马 [Frankliniella intonsa （Trybom）]、首花蓟马 [Frankliniella cephalica（Crawford DL）]、梳缺花蓟马 [Frankliniella schultzei（Trybom）]、佛罗里达花蓟马 [Frankliniella bispinosa （Morgen）]、 褐花蓟马 [Frankliniella fusca （Hinds）]、禾蓟马[Frankliniella tenuicornis （Uzel）]、烟蓟马（Thrips tabaci Lindeman）、棕榈蓟马（Thrips palmi Karny）、粗毛蓟马（Thrips setosus Moulton）、茶黄蓟马（Scirtothrips dorsalis Hood）、蔗腹齿蓟马[Fulmekiola serrata （Kobus，1892）/Thrips moultoni Ihida][7]。

2003年西花薊马在中国北京地区的温室大棚中首次发现并造成严重危害[8]，近些年又多次从进境花卉植物上检出该虫，西花蓟马在中国逐渐定殖扩散。番茄斑萎病毒的大部分介体蓟马在中国都有分布，因此中国存在因介体蓟马传播番茄斑萎病毒而带来严重危害的风险。

3 影响介体蓟马传播番茄斑萎病毒能力的因素

3.1 寄主植物

介体蓟马的寄主植物种类越多、范围越广，蓟马携带番茄斑萎病毒传播扩散的范围就越大。

3.2 地理分布

介体目前的地理分布和潜在地理分布（即适生范围）如果更广，介体带毒传播扩散的范围就会更大，番茄斑萎病毒将被其传带至更远的地方。

3.3 环境条件

介体蓟马的传毒能力与自身对环境条件的适应能力有关。研究表明，不同季节对介体蓟马传播番茄斑萎病毒的效率有明显影响，这主要是温度和湿度差异造成的，合适的温湿度有利于提高蓟马的传毒效率。适宜生存的环境条件较宽，对环境的适应能力强的介体，传毒能力较高。

3.4 传毒效率

病毒在蓟马体内的复制效率是其传毒的关键因素。持久性传毒介体的最短获毒时间越少（获毒阈值越低），病毒在体内复制速率越快，传毒效率就越高。

3.5 飞行能力

蓟马可以传播病毒的成虫阶段，由于开始具有了飞翔能力，这使得其活动性大大增强，能携带病毒进行稍远距离的传播，传播病毒的能力得到进一步提高。

3.6 防控有效性

介体蓟马若在花内、心叶内隐藏为害，则防控有效性低，一旦发生严重则难以控制，其传播能力相应增强。

4 番茄斑萎病毒的介体蓟马概况

4.1 西花蓟马

西花蓟马为杂食性，寄主广泛，已知寄主植物多达500余种。西花蓟马还存在寄主谱扩张现象，随着其向外扩散，寄主范围也在不断增加[9]。

西花蓟马已经扩散至全球大部分国家和地区，包括中国、韩国、日本、美国、加拿大、墨西哥、危地马拉、哥斯达黎加、多米尼加、委内瑞拉等几十个国家和地区。多名研究者分别通过不同的有害生物适生性分析软件，针对西花蓟马预测了其在中国乃至全球的适生性。不同研究结果稍有差异，但总体来看，均显示西花蓟马在全球的适生能力较强，适生范围较广。在中国尤其是黄河以南具有广泛的适生区，高度适生区则以河南、陕西、湖北为中心。而由于设施农业的发展，一定程度上改变了有害生物的地理分布界限。西花蓟马可在大棚等设施农业耕作环境下越冬，而夏季又在大田作物中扩散为害，因此，其实际的潜在分布区比预测的分布区域还要宽得多[10，11]。

西花蓟马的生存适宜温度为25～30 ℃。在25 ℃的条件下可存活12 d。在多数情况下，其繁殖高峰期在夏天，但在35 ℃以上的高温条件下繁殖停止。在-5 ℃以下的试验条件下，西花蓟马能存活30 d。在美国东南部地区的大田试验条件下，西花蓟马可在大田里越冬，并能继续繁殖[12]。

西花蓟马的生活史包括卵、1龄若虫、2龄若虫、预蛹期、蛹期及成虫6个发育阶段。只有若虫阶段才可获毒，尤其是1龄若虫获毒能力最强，获毒能力随若虫的发育而降低[13]。若虫和成虫阶段可以传毒。若虫通常需要在染病植株上取食15～30 min或者以上时间才能有效获毒；若虫获取该病毒后，无法立即传播，通常需要在西花蓟马体内复制增殖3～10 d才能有效传播，携毒西花蓟马的传毒能力可保持22～30 d，但不会经卵传到后代[6，7]。

由于西花蓟马生活隐蔽性高、体形微小、繁殖率高、蛹存在于土壤中、对杀虫剂很快产生抗性及易通过花卉、蔬菜等活体植物寄主的运输而远距离传播扩散等原因，使得防治西花蓟马较为困难[3]。常常通过植物检疫以及物理、化学、生物、农业防治手段，采取综合措施达到防控目的，控制其种群数量。

4.2 花蓟马

寄主广泛，包括菊花、唐菖蒲、花生、棉花、甘蔗、稻、豆類及多种蔬菜。花蓟马已遍布世界各地，在北美洲、欧洲、亚洲最为普遍，中国大部分地区均有发生报道。

4.3 首花蓟马

主要为害热带果树。首花蓟马起源于加勒比海地区，现已在百慕大群岛、墨西哥、哥伦比亚、哥斯达黎加、美国、日本等地有分布[14]。目前该种在中国主要分布于云南、广西、海南、广东[15，16]。

4.4 梳缺花蓟马

寄主范围广泛，主要为害番茄、烟草、花生、高粱、木豆、生菜、菠萝、黑豆、豇豆、豌豆、黄豆、棉花、辣椒、风信子、洋葱和菊科植物，其次还有兰花和仙人掌[17]。起源于南美洲，现已遍布非洲、亚洲、南美洲的泛热带地区。在中国南方田间也发现了该害虫的危害[16]。

4.5 佛罗里达花蓟马

寄主为番茄、辣椒、柑橘、蓝莓、草莓、鳄梨、蔬菜、观赏植物等[18]。在美国佛罗里达州以及佐治亚州有分布，在佛罗里达州柑橘花期，为害柑橘蓟马数量的92%是该虫。中国尚未发现。

4.6 褐花蓟马

为害番茄、西瓜、甜椒、花生、大豆、棉花、豇豆和玉米等。起源于美国东部，烟草是其重要寄主，现已遍及北美洲。在墨西哥该种寄主范围非常广泛，是一种重要害虫。在亚洲，该种仅在日本有报道[19]。中国目前尚没有分布报道。

4.7 禾蓟马

为害水稻、玉米、麦类、高粱、糜子等禾本科植物和空心菜、茄子、茄瓜。广布于中国和世界各地，主要寄主为禾本科植物，为水稻重要害虫之一。在温度为21～27 ℃，相对湿度50%～90%时均能发生。活泼善跳，稍有惊动即迅速跳开或举翅迁飞。

4.8 烟蓟马

寄主范围极其广泛，多达150余种，特别偏好取食洋葱。其他主要寄主包括棉花、黄瓜、烟草、大蒜、韭菜、甘蓝、土豆、甜瓜、番茄、甜菜、木豆和木薯[17]。烟蓟马现在几乎遍布所有海拔2 000 m以下的洋葱种植区[20]，在温暖干燥地区发布尤为广泛。中国绝大多数省份均有分布记录。

烟蓟马最适宜的发育温度为23～28 ℃， 相对湿度为40%～70%。当温度超过28 ℃时死亡率较高， 相对湿度大于75%时若虫发育受到影响。烟蓟马最短获毒期为15～30 min。

4.9 棕榈蓟马

棕榈蓟马食性极其复杂，尤其是为害葫芦科和茄科作物，如甜椒、烟草、黄瓜、西瓜、甜瓜、南瓜、西葫芦、茄子和土豆。还能为害棉花、豇豆、豌豆、刀豆、大豆、向日葵、芝麻和猕猴桃。

棕榈蓟马起源于东南亚[21]，亚洲、澳大利亚以及包括夏威夷的太平洋地区很多岛屿、加勒比海地区、美国佛罗里达和南美洲东北部均有报道。在葡萄牙西北部的田间也发现了棕榈蓟马。该虫在中国大部分省份均有分布。

4.10 粗毛蓟马

该种寄主范围广泛，主要包括紫茄子、刀豆、菊花、柑橘、黄瓜、烟草、番茄、大丽花、无花果、葡萄、凤仙花、生菜、甜瓜、大豆、芝麻、草莓、甜椒、豌豆、茶、薄荷、南瓜和白花三叶草。仅在日本有记录[21]。

4.11 茶黄蓟马

为害茶叶、花生、草莓、葡萄、芒果、山茶、柑橘、台湾相思、月季等。

在中国乃至世界分布较广，是中国南方茶园的常见害虫。阴凉天气或早晚在叶面活动，太阳直射时，栖息于茶树下层阴蔽处。避光、干燥有利于此虫发生。在22～30 ℃条件下，温度对茶黄蓟马发育历期有显著影响[22]。成虫活泼，善于爬动和作短距离飞行。获毒时间10 min或稍短。

4.12 蔗腹齿蓟马

寄主为烟草和甘蔗。在印度、日本、圭亚那等国有分布。中国福建、云南、广东、湖南、江苏及四川等多地均有分布。生长发育最适温度为20～25 ℃。

5 结语

综上所述，西花蓟马是番茄斑萎病毒最主要的传播介体。

西花蓟马获得和传播番茄斑萎病毒的效率受自身虫龄、性别和不同发育时期的影响；地理种群以及种群数量的不同也使西花蓟马传播番茄斑萎病毒的效率产生差异[23]。而由于受到寄主植物自身防御机制的影响，西花蓟马取食行为也会产生一定的改变，故传毒能力与寄主植物本身也有关系[24]。

由于西花蓟马体形微小，当其在植物表面活动时，传播扩散容易受环境影响，故田间频繁的农事操作使西花蓟马种群在寄主植物间的转移更加频繁。寄主植物周边的杂草和寄主植物的间作组合方式也影响西花蓟马对番茄斑萎病毒的传播[23]。

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