干旱胁迫及复水对假苹婆和苹婆光合特性的影响

吴嘉琳，胡柔璇，何秀银，修小娟，陈红跃

(1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.广东省中山市国有森林资源保护中心，广东 中山 528400)



干旱胁迫及复水对假苹婆和苹婆光合特性的影响

吴嘉琳1，胡柔璇1，何秀银2，修小娟2，陈红跃1

(1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.广东省中山市国有森林资源保护中心，广东 中山 528400)

以1年生的假苹婆(Sterculialanceolata)和苹婆(Sterculianobililis)小苗为材料，进行了为期16d的干旱胁迫试验，0～8 d进行干旱处理，8～16 d进行复水处理，通过测定两种幼苗的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)等光合特性指标，分析了干旱胁迫及复水对两个树种的影响。结果表明：在4种测定指标中，苹婆均比假苹婆低，但整体波动幅度较假苹婆小。综合来看，当干旱胁迫发生时，在光合特性方面，苹婆的抗逆性表现要稍好于同一时期的假苹婆。

干旱胁迫；假苹婆；苹婆；光合特性

1　引言

假苹婆(Sterculialanceolata)和苹婆(Sterculianobililis)都是广东南部乡土树种，在山间郊野都比较常见，皆为树冠浓密、树形优美的常绿乔木，其蓇葖果成熟后鲜红色，开裂后露出黑色种子，观赏价值高，宜作公园风景树和行道树，在广东地区的绿化配置中皆有应用。苹婆无论在石山或土山的谷地甚至山坡上的石穴土上都能生长良好，其果、材、皮具有较高的经济利用价值[1]。

光合作用是植物重要的生命活动，是植物生长的生理基础，而水分是光合作用不可缺少的材料，影响着光合作用过程。干旱胁迫会破坏光合电子的传递进而影响光合生理，使净光合速率下降。植物在干旱胁迫条件下的光合生产力是鉴定植物耐旱性的指标之一[2]。无论是长期干旱还是短期水分缺失都可能对植物生长发育产生不同程度的影响[3]。而在复水后，植物会有一个修复及补偿的自我调节过程，能够补偿前期干旱胁迫所减少的生物量，并提高对水分的利用。本文研究干旱胁迫以及复水处理后假苹婆和苹婆苗木光合特性参数的变化规律，分析其对干旱胁迫的响应机制，目的是测试植物遭受干旱胁迫之后表现出的抗逆性，旨在为其在园林植物配置和苗木栽培经营等实际应用中提供理论依据。

2　材料与方法

2.1试验地概况

试验在广州华南农业大学林学与风景园林学院(东经 113°21′，北纬 23°09′)6 楼温室棚内进行。试验地属亚热带海洋性季风气候，有夏季长、高温多雨，冬季霜期短等特征。全年平均气温 20～22 ℃，平均温差较小。年平均相对湿度较高，为79%，全年雨热同期，4～9月为雨季，年平均降水量达1623.6～1899.8 mm，雨量充沛，有利于植物的生长发育。

2.2试验材料

试验选用1年生小苗，试验所用的假苹婆和苹婆为梧桐科苹婆属的两个常见乡土树种。挑选苗高、地径基本一致的苗木，每个树种各30株，一共60株。营养袋直径18 cm、高20 cm，栽培土为1∶1的普通黄心土与沙质土，添加适量腐殖土。在干旱胁迫试验开始前对苗木进行常规水分管理，保证试验苗木生长状况良好。

2.3试验设计

采用单因素试验设计，待苗木成活且生长健壮、稳定后，开始进行干旱胁迫。在所有苗木浇透水之后，测定土壤的含水量，通过自然蒸散方式减低土壤含水量，待土壤含水量低于75%时，干旱胁迫试验正式开始。试验过程停止浇水保持其持续干旱，在8 d后测定完所有指标后，做复水处理，恢复正常浇水并保持土壤最大田间持水量，在16 d后停止。试验以4 d为一个处理期，分别于干旱胁迫开始第0 d、4 d、8 d、12 d、16 d测定植株的光合特性指标，设定3次重复试验。

2.4试验方法

在上午9：00～11：00，采用美国LI-COR公司生产的Lico-6400便携式光合仪测定4个光合特性指标。测定时使用 LI-6400-2B 红蓝光源，设定光照强度为1000 μmol/(m2·s)，叶温为30～35 ℃，相对湿度60%左右，大气CO2浓度 400 μmol/(m2·s)。选取各植株中上部成熟叶片，测定叶片的净光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸腾速率(Tr，mol H2O/(m2·s))和气孔导度(Gs，mol H2O/(m2·s))，最后根据测定的净光合速率和蒸腾速率的比值计算出水分利用效率(WUE，μmol/mmol)。

2.5数据处理方法

本研究所有数据均采用 Excel2007软件处理。

3　结果与分析

3.1干旱胁迫及复水处理对植物净光合速率(Pn)的影响

假苹婆和苹婆在不同水分条件下的净光合速率如图1所示，在复水处理前(0～8 d)，假苹婆和苹婆的净光合速率受干旱胁迫有一定影响，随着干旱胁迫的进行呈下降趋势。其中在0～8 d内，苹婆与假苹婆的净光合速率下降趋势相差无几。在进行复水处理后，假苹婆与苹婆的净光合速率均在12 d时显著上升，苹婆在12～16 d的净光合速率保持相对稳定。其中假苹婆的净光合速率在12 d大幅增至9.46 μmol CO2/m2·s，到16 d又有一定程度的下降，在整个试验过程中，假苹婆的变化幅度较大，说明假苹婆对水分的亏缺和补充较为敏感。

图1　两个树种的净光合速率变化情况

3.2干旱胁迫及复水处理对植物蒸腾速率(Tr)的影响

干旱胁迫试验过程中两个树种的蒸腾速率变化趋势从图2可以看出，在干旱胁迫(0～8 d)中，假苹婆和苹婆的蒸腾速率变化均呈下降趋势。而在12 d两个树种的蒸腾速率均上升至最大值，在16 d有所下降。总体来看，苹婆的蒸腾速率变化幅度较小，耐旱性较好，而假苹婆对干旱胁迫更为敏感，其抗旱能力较苹婆弱。

图2　两个树种的蒸腾速率变化情况

3.3干旱胁迫及复水处理对植物气孔导度(Gs)的影响

图3显示，随着干旱胁迫的进行(0～8 d)，均引起假苹婆和苹婆的气孔关闭，气孔导度均有所下降。在做了复水处理后，两个树种的气孔导度都在12 d上升至最大值，然后又在16 d急剧下降，可能是这两个树种在遭受严重干旱胁迫后，即使水分得到补充，也需要一段时间适应才能逐渐恢复，使气孔打开。从图3可以看出，在整个试验过程中，假苹婆的变化波动更为剧烈，说明干旱胁迫及复水处理对假苹婆的影响更大，即假苹婆的抗旱能力相对苹婆较弱。

图3　两个树种的气孔导度变化情况

3.4干旱胁迫及复水处理对植物水分利用效率(WUE)的影响

在干旱胁迫试验下，假苹婆和苹婆水分利用效率如图4所示，随着干旱胁迫加深，在0～8 d假苹婆和苹婆的水分利用效率均逐渐上升，在8 d均上升至最大值。其中假苹婆的上升幅度更大。复水处理后，两个树种的水分利用效率均有所下降，然后在16 d又有所回升。从图4可以看出，整体上假苹婆的水分利用效率比苹婆略高，表明假苹婆对环境的适应能力更强。

图4　两个树种的水分利用效率变化情况

4　结语

干旱胁迫试验结果表明，假苹婆和苹婆的各项光合特性指标，均随试验时间的增加有一定程度的变化。除了水分利用效率呈现的是先上升后下降的趋势，净光合速率、蒸腾速率与气孔导度等各项指标均有不同程度的下降趋势，复水后，各项光合指标均有不同程度的上升。

光合作用是植物赖以生存的生理基础，研究表明干旱条件下植物的光合作用受到抑制[4]。净光合速率反映植物光合作用的实际效率，即植物在光合作用过程中同化二氧化碳产生的糖类减去呼吸作用消耗的糖类的速率。在各测定时期(除8 d)，假苹婆的净光合速率几乎全部高于苹婆。因此可以看出假苹婆光合作用的实际效率要高于同一时期的假苹婆。但是从整个试验的过程可以看出假苹婆净光合速率的变化幅度较大，说明假苹婆对水分的亏缺和补充更为敏感。

植物通过叶片上的气孔与外界进行气体交换以及水分的散失，在不同的环境条件下，植物气孔的开闭程度是受控制的，以便更好地平衡光合作用和蒸腾作用。气孔导度可以间接地反映气孔的开闭程度。在植物适应干旱胁迫的机理中，气孔关闭可能是耐旱性中最重要的机理之一[5]。气孔导度间接反映了气孔的开闭程度，在轻度干旱的情况下，由于气孔的关闭阻止了CO2的供应，导致净光合速率下降，因此气孔导度与净光合速率的大小有直接的关系。在气孔导度方面，假苹婆和苹婆的表现与其在净光合速率方面相一致，在受到干旱胁迫时，两种苗木的气孔导度均有不同程度的下降，其中苹婆的气孔开闭幅度要略大于同一时期的假苹婆。

干旱胁迫条件下，植物通过叶片卷曲或叶片取向减少叶面积受光，以降低蒸腾、减少水分丧失[6]。蒸腾速率反映植物潜在的耗水能力。蒸腾速率越大，说明其消耗水分越多，在干旱胁迫环境下比其他植物越容易受到伤害[7]。蒸腾速率的大小影响树木的水分状况，是树木潜在耗水能力的反映，由于蒸腾作用的强弱不仅与植物本身的生物学特性有关，而且与外界的环境密切相关，所以它并不是衡量树木抗旱性的直接指标，但它可间接反映树木适应环境能力的大小[8]。在干旱胁迫发生时，假苹婆和苹婆的蒸腾速率均有不同程度的下降，并且在复水之后有明显的上升趋势。假苹婆的蒸腾速率变化幅度与苹婆相比较大，其抗旱能力较苹婆弱。

水分利用率(WUE)的度量，通常由净光合速率与蒸腾速率的比值表示，WUE值越大，表明植物用于固定单位数量的CO2所需水量越少，因此其节水能力越强。植物在干旱胁迫下，有一定减少水的消耗，同时维持进行光合作用的能力，从而提高水的利用效率，提高忍受饥饿，有利于植物在干旱环境下生存。水分利用效率作为一项评价植物抗旱能力的重要指标，反映出在干旱胁迫下植物碳同化及消耗水分之间的协调能力[9]。在干旱胁迫时期(0～8 d)，两种苗木的WUE均有所提升，表明假苹婆和苹婆均有一定的节水抗旱能力。同时，假苹婆的水分利用效率均高于苹婆，这表明在干旱发生时，假苹婆的节水能力要略高于苹婆；复水后假苹婆与苹婆的水分利用效率均有所下降，其中假苹婆在16 d恢复正常水平，而苹婆的水分利用效率则有所提升。

综合分析各项光合特性指标，8 d的干旱胁迫并未对两种苗木产生严重的不可逆的伤害，当干旱胁迫发生时，苹婆苗木的抗旱能力略优于同一时期的假苹婆苗木，假苹婆对水分的缺失及补充更为敏感。因此，在假苹婆育苗的初期，应特别注意保持充足的土壤水分，以保证苗木健康快速生长。

[1]朱宏光，农友，苏建苗，等.广西热带岩溶区苹婆幼树光合蒸腾特性研究[J].安徽农业科学，2011(13)：7751～7752，7806.

[2]赵天宏，沈秀瑛，杨德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003(1)：33～35.

[3]杨丽娟，王海洋，严涛，等.10种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西南师范大学学报(自然科学版)，2009(5)：121～128.

[4]樊荣，孙慧彦，刘艳平，等.树木对水分胁迫响应机理研究进展[J].内蒙古农业大学学报(自然科学版)，2009(3)：281～286.

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[6]王碧霞，曾永海，王大勇，等.叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应[J].干旱地区农业研究，2010(2)：122～126，131.

[7]王庆伟，于大炮，代力民，等.全球气候变化下植物水分利用效率研究进展[J].应用生态学报，2010(12)：3255～3265.

[8]奚如春，马履一，王瑞辉，等.林木耗水调控机理研究进展[J].生态学杂志，2006(6)：692～697.

[9]胡新生，王世绩.树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望[J].林业科学，1998(2)：79～91.

A Study on Physiology Effects of Drought Stress and Re-watering onSterculialanceolataandSterculianobililis

Wu Jialin1, Hu Rouxuan1, He Xiuyin2, Xiu Xiaojuan2, Chen Hongyue1

(1.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China;2.GuangdongZhongshanState-ownedForestResourcesProtectionCenter,Zhongshan,Guangdong528400,China)

One-year-old seedlings of Sterculialanceolata and Sterculianobililis were treated with drought stress for the first 8-day period and with re-watering for the next 8-day period.And the effects of drought stress to the Pn, Tr, Gs, WUE of these species were tested and analyzed.The result showed that although these four indexes of Sterculianobililis were lower than those of Sterculialanceolata, the general fluctuation was lower than the figure of Sterculialanceolata. Overall, in the photosynthetic characteristics aspect ,the anti-reversion force of Sterculianobililisshowed better performance than that of Sterculialanceolata throughout the same period ,when the drought stress occurred.

drought stress; Sterculialanceolata; Sterculianobililis; photosynthetic characteristics

2016-07-14

中山市科技基金资助项目(编号：4400-H13527)

吴嘉琳(1993—)，女，华南农业大学林学与风景园林学院硕士研究生。

陈红跃(1964—)，男，教授，主要从事森林培育与园林植物研究。

S685.99

A

1674-9944(2016)15-0011-03