3种白菜类蔬菜光合作用的日变化

张 静，邢国明，聂红玫，郑少文，孙 胜

（山西农业大学园艺学院 山西太谷 030801）

大白菜、芜菁、小白菜都属于白菜类蔬菜（Brassica rapaL.），是我国的重要蔬菜，栽培面积广，供应量大[1]。由于光合作用是植物生长发育的基础，同时又是一个复杂的生理化学过程，受到诸多因素的影响[2]，研究植物的光合作用，不仅可以为其科学栽培管理，提高产量和品质提供一些理论依据，也可以了解它们的生理生态特性。

研究学者已分别对大白菜的光合日变化[3-6]、不同环境条件下小白菜的光合特性[7-10]以及两种饲用芜菁[11]的光合日变化进行了研究，为其科学栽培管理提供了一些理论依据，但对3种蔬菜光合日变化进行比较的研究未见报道。目前，对于白菜类蔬菜的分类问题，中外学者一直存在争议。以往人们对白菜类蔬菜的分类研究，主要依据其形态特征、同工酶和分子标记[12]，未见生理学角度的理论依据。本文以大白菜、芜菁和小白菜为试验材料，研究它们的光合作用日变化规律并进行比较，为3种白菜类蔬菜的栽培管理提供理论依据，并从生理学的角度探讨白菜类蔬菜进行分类的其他可能性依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料包括大白菜杂种一代‘太原二青’、小白菜常规种‘五月慢’和芜菁农家地方品种‘红圆蔓菁’，种子购自山西省太谷县华丰良种中心。3份供试材料均是山西省晋中地区主栽品种之一，田间生长势均整齐一致。

1.2 试验方法

试验于山西农业大学园艺实验站进行。采用单因素完全随机设计，试验小区面积3 m×3 m，大白菜行距50 cm，株距30 cm，每小区种植60株；芜菁和小白菜行距25 cm，株距15 cm，每小区种植120株；3次重复。于2015年4月14日露地直播，常规栽培管理。

2015年6月6日晴天，用CI-340超轻型手持式光合作用测定系统，田间活体测定大白菜、小白菜和芜菁叶片的光合有效辐射（PAR）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间 CO2浓度（Ci）、叶片气孔导度（Gs）、叶面温度（Tl）、瞬时水分利用效率（WUEst）等指标。测定时间为 7：00—19：00，每隔 1h测定1次。测定时，大白菜处于莲座期，小白菜处于商品采收初期，芜菁处于商品采收初期。每次每个小区每种蔬菜选择长势相当的3株测定，每株测定1片成熟功能叶片的中部。试验数据用SAS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 3种白菜类蔬菜叶片光合生理指标比较

3 种白菜类蔬菜叶片的Pn、Tr、Tl、WUEst、Ci和Gs分析结果见表1。Pn、Tr和Tl在3种白菜类蔬菜间存在极显著差异。小白菜的Pn极显著高于大白菜，显著高于芜菁，小白菜、芜菁和大白菜的Pn分别为 55.27、46.11、41.62 μmol·m-2·s-1。小白菜的Tr极显著高于芜菁，显著高于大白菜。3种白菜类蔬菜的Tl由大到小依次为小白菜、芜菁和大白菜，小白菜与大白菜的差异极显著，芜菁与小白菜、芜菁与大白菜的差异不显著。3种白菜类蔬菜的Ci存在显著差异。大白菜的Ci极显著高于小白菜，显著高于芜菁。Gs和WUEst在3种白菜类蔬菜之间差异不显著。

表1 3种白菜类蔬菜叶片光合生理指标比较

2.2 Pn与PAR的日变化

由图1可知，3种蔬菜的Pn日变化曲线均为双峰型。3种蔬菜的Pn的第一个高峰均出现在10：00，芜菁的峰值最高，小白菜其次，大白菜的峰值最低。3种蔬菜都有明显的光合“午休”现象，且均出现在11：00，此时的净光合速率小白菜的最高，大白菜的最低，芜菁与大白菜接近；小白菜Pn的第二个峰值出现在12：00，而其他2种蔬菜的第二个高峰出现在 13：00。

PAR曲线呈单峰型，7：00PAR较低，随着时间的推移逐渐升高，13：00出现峰值。13：00以后随着时间的推移下降，19：00PAR最低。在 10：00 之前，3种白菜类蔬菜的Pn随着PAR的增加而增加，在上午10：00以后，PAR继续增加，Pn下降，这说明3种白菜类蔬菜夏季光饱和点在上午10：00。11：00PAR继续增加，但是3种白菜类蔬菜出现光合“午休”现象，Pn出现低谷；在13：00以后，PAR开始减小，Pn与PAR的变化趋势一致。

图1 3种芸薹属蔬菜Pn与PAR日变化的关系

2.3 Pn与其他生理指标的相关分析

相关分析表明（表2），对于大白菜和芜菁偏相关系数最大的是Pn-WUEst，分别为 0.944、0.874，其次是Pn-Ci，分别为 0.798、0.748，说明WUEst和Ci是影响大白菜和芜菁光合作用的主要因素，因此可通过改善WUEst与Ci途径来提高光合生产能力。

多元线性回归分析表明各生理指标对3种白菜类蔬菜的Pn影响程度大小的顺序均为Tr＞WUEst＞Tl＞Ci＞Gs＞PAR，Tr对 3 种白菜类蔬菜的Pn影响最大，3种白菜类蔬菜Tr的斜率大小依次为芜菁＞小白菜＞大白菜（表2），说明大白菜生长过程中对水分的适应性强于芜菁和小白菜。

表2 Pn与其他生理指标的相关性分析

3 讨论与结论

本研究表明3种白菜类蔬菜的Pn日变化曲线均为双峰型，即温带植物所共有的第二峰值低于第一峰值，这与前人的研究结果[3-5,11]一致。但第二次峰值出现的时间不同，大白菜与芜菁出现在13：00，小白菜出现在12：00。杜社妮等[3]的研究结果表明大白菜不同品种的Pn第一峰值和第二峰值出现的时间各不相同，因此3种白菜类蔬菜Pn第二峰值出现的时间不同是正常的。两峰之间时间距离长短反映了“午休”程度。大白菜和芜菁的“午休”时间长于小白菜，说明它们中午浪费的光能较多，此时光能利用率较低。大白菜和芜菁出现光合“午休”现象的时间11：00，这与前人[3-4,6,11]的研究结果有些不同，前人的研究表明这3种白菜类蔬菜的“午休”现象多出现在 12：30—13：00，这可能是测试地域和时间的不同所至。

本研究表明，光合有效辐射、蒸腾速率、叶面温度、胞间CO2浓度和叶片气孔导度等生理生态因子对3种白菜类蔬菜的净光合速率存在不同程度的影响。对于大白菜和芜菁，水分利用效率和胞间CO2浓度是净光合速率的主导因子，而小白菜的净光合速率受各因子的影响。因此，如果是在CO2浓度能够调节的设施栽培环境下，通过合理增施CO2气肥可以提高大白菜和芜菁的产量。从这一点可以推测大白菜和芜菁的亲缘关系更近。这与高玉梅[12]运用SSR标记和SRAP标记聚类分析的结果基本一致。因此，光合作用可以作为白菜类蔬菜进行分类的一个可能性依据。植物净光合速率的大小很可能与叶片的解剖结构有密切的关系，叶片的解剖结构受植物遗传特性的影响。但是这需要后期用大量的适宜在山西省晋中地区种植的白菜类蔬菜，比如大白菜、小白菜、乌塌菜、菜薹和芜菁等试验材料进行更深入的分析验证。