施复合微生物肥和抗重茬肥对不同花生品种(系)光合特性、酶活性及产量的影响

张幸果, 王 允, 和小燕, 马兴立, 董明超, 殷冬梅

(河南农业大学农学院，河南 郑州 450002)

施复合微生物肥和抗重茬肥对不同花生品种(系)光合特性、酶活性及产量的影响

张幸果, 王 允, 和小燕, 马兴立, 董明超, 殷冬梅

(河南农业大学农学院，河南 郑州 450002)

为了明确不同施肥处理对花生光合特性、酶活性和产量的影响，为花生的高产育种及合理施肥提供理论依据，选择3个花生新品种(系)718,719和720为试验材料，以复合微生物肥与抗重茬肥设计3种施肥处理(T1,T2和T3)，分别在苗期、花针期和成熟期测定花生的净光合速率(Pn)及叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和丙二醛(MDA)的活性，并于成熟期考察花生的主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝数、结果数、百果重、百仁重、出仁率、单株产量和小区产量。结果表明，施肥处理对花生叶片光合特性和3种保护酶(SOD,POD和CAT)活性的影响一致，以T3处理效果最显著，即在同一生育时期随着肥料用量的增加而增加，而MDA的积累则逐渐减少。施肥处理显著增加了花生的侧枝长和结果数，但对主茎高、总分枝数和结果枝数无显著影响；施肥处理均增加了花生的小区产量，其中718和719在T3处理下较CK增幅最大，分别达到10.7%和58.93%，720在T1和T3处理下增幅相同，均为17.97%。说明不同花生品种(系)对复合微生物肥料和抗重茬肥的敏感性不同，其中719最敏感，而720最稳定。

花生；施肥处理；光合作用；酶活性；农艺性状；产量

花生是中国重要的经济作物，也是重要的食用油源和蛋白质来源，在国民经济可持续发展中具有重要地位。花生种植面积约470万hm2，总产1 400 万t，居世界第1位。随着人民生活水平的不断提高，消费者对花生的产量和品质需求日益增强。花生是喜温耐瘠的固氮作物，整个生育期对氮、磷、钾需求较大。万书波等[1]研究认为，每生产100 kg荚果，花生需要吸收5 kg氮、1 kg磷(P2O5)和2 kg钾(K2O)。但是，目前过量或不合理施肥引起的污染以及花生连作引起的病虫害等问题越来越严重，引起国内外学者的密切关注。研究合理优化的施肥模式可为花生的优质种植和高产提供重要的理论依据。周录英等[2-3]研究发现，氮、磷、钾肥配合施用可提高花生叶片叶绿素含量和光合速率，以及叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性，降低丙二醛(MDA)积累量，提高花生产量和改善品质。封海胜等[4]和金建猛等[5]研究表明，氮、磷、钾配合施用可增加花生荚果产量，是花生取得高产的有效措施。前人的研究多集中在氮、磷、钾等不同肥料用量和配比对花生的生理特性、产量和品质等的影响，但复合微生物肥料及抗重茬肥料的配施在花生中研究较少，而且不同施肥模式对花生关键生育时期光合作用和酶活性影响的研究也不深入。本研究选择3个花生新品种(系)为供试材料，设置了不同的施肥处理，分析花生的光合作用、酶活性、主要农艺性状及产量对施肥处理的响应程度，为花生合理施肥及高产育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料

试验选用3个综合性状优良的花生新品种(系)，编号为718,719和720，由河南农业大学花生课题组提供。

1.2试验设计

试验于2014年在河南农业大学科教示范园区进行。试验选用复合微生物肥料和抗重茬肥配施，其中复合微生物肥料(北京航天恒丰科技发展有限公司生产)除含有氮、磷、钾等大量元素和多种有益微生物外，还含有腐殖酸等有机物质以及钙、镁、硫、硼、锌、锰、铜、钼、铁等元素。抗重茬肥使用黑金抗重茬菌剂(北京航天恒丰科技发展有限公司生产)，含有多种高效活性微生物，有效活菌数≥5.0亿个·g-1。试验设置3种施肥处理(表1)，以不施肥处理作为对照，完全随机区组设计。2014年5月人工点播，每穴2粒，穴距16 cm，行距40 cm，行长6.67 m，4行区。周围设有保护行，灌排便利。该地块连作花生3 a，0～30 cm土壤肥力状况为有机质14.01 g·kg-1，碱解氮50.63 mg·kg-1，速效磷45.72 mg·kg-1，速效钾51.08 mg·kg-1。花生生长期间按常规进行田间管理。

表1 本研究的施肥处理Table 1 Fertilization treatments used in this study

1.3测定方法

1.3.1 光合作用测定 应用LI-6400型便携式光合作用测定系统(Li-Cor Inc.,美国)，分别在花生的苗期、花针期和成熟期进行测定。选择晴朗无风的天气，在上午9：00—11：00选择生长一致且有代表性的单株，每小区选取3株，测定花生主茎倒三叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2体积分数(Ci)和蒸腾速率(Tr)。

1.3.2 酶活性测定 分别在苗期，花针期和饱果成熟期选择生长一致且有代表性的单株，取主茎倒三复叶的叶片约5 g，迅速放入液氮中，然后置于-80 ℃低温冰箱中保存待测。参照王爱国等[6]的方法进行SOD活性测定，参照愈创木酚法[7]测定POD活性，参照罗广华等[8]的方法测定CAT活性，参照林植芳等[9]的方法测定MDA含量。

1.3.3 农艺性状考察 于花生成熟期，每个小区随机取10个单株进行考种，考察主茎高、侧枝长、总分枝数、结果枝和结果数。于自然条件下风干，考察百果重、百仁重、出仁率和单株果重及小区产量。

2 结果与分析

2.1施肥处理对不同花生品种(系)光合指标的影响

由表2可以看出，不同施肥处理条件下，花生的4个光合指标在3个生育时期的变化呈现相同的趋势，即先增加后降低，均在花针期达到最高。施

表2 施肥对不同花生品种(系)光合指标的影响Table 2 Effects of fertilization treatments on photosynthesis indices in peanut

Pn: μmol·m-2·s-1，Gs: mol·m-2·s-1，Ci: μmol·mol-1，Tr: mmol·m-2·s-1。

注：同列标以不同小写字母表示各处理的5%水平差异显著性。下同。

Note:Values followed by different lower case within a column indicate significant difference at 5% level.The same as below.

肥处理均显著提高了各花生品种(系)叶片的光合参数，同一生育时期内各品种以T3的处理效果最为显著。

2.1.1 施肥处理对不同花生品种(系)净光合速率的影响 不同的施肥处理都不同程度地提高了花生品种(系)的Pn，各生育时期均以T3处理最显著。3个品种(系)的Pn在T3处理下，与CK相比，苗期、花针期和成熟期的增幅分别为23.02%～32.31%，29.54%～34.71%和65.15%～68.44%，以成熟期增幅最大。3个品种(系)的T3处理与T2处理相比,在苗期或成熟期有显著差异，T2处理与T1处理在3个生育时期均无显著差异。

2.1.2 施肥处理对不同花生品种(系)气孔导度的影响 施肥处理显著提高了花生叶片的Gs，且随着肥料的增加差异更加显著。3个品种(系)均以T3的Gs最大。与CK相比，718，719和720的Gs在T3处理条件下，在苗期的增幅范围为30.77%～61.29%，花针期为25.53%～33.33%，成熟期为39.39%～61.29%，苗期和成熟期的增幅高于花针期。3个品种(系)的T3与T2处理相比，在各生育时期的差异显著性不同，而T2处理与T1处理相比，仅在718的苗期和成熟期存在显著差异。

2.1.3 施肥处理对不同花生品种(系)胞间CO2体积分数的影响 施肥处理对花生叶片的Ci具有显著影响。与CK相比，除了在718的成熟期时Ci在T2处理下最高，均是T3处理效果最显著。3个品种(系)的Ci在苗期、花针期和成熟期的增幅分别达到7.82%～10.14%，20.98%～31.00%和7.27%～9.56%，以花针期时增幅最大。T3与T2相比，在花针期或成熟期有显著差异，但3个品种(系)的T2处理与T1处理在3个生育时期无显著差异。

2.1.4 施肥处理对不同花生品种(系)蒸腾速率的影响 施肥处理都显著提高了花生叶片的Tr。与CK相比，3个品种(系)均在T3处理下效果最显著，在苗期、花针期和成熟期的Tr较CK分别增加32.84%～45.69%，21.09%～37.00%和43.18%～59.65%，以成熟期时增幅最大。3个品种(系)的T3处理与T2处理相比，Tr在苗期或成熟期有显著差异，但T2处理与T1处理相比，仅在719的花针期和720的成熟期有显著差异。

综合比较3个品种(系)在不同施肥处理下的光合参数，说明在基肥的基础上增施抗重茬肥对花生的Pn和Ci无显著影响，对Gs和Tr的影响与生育时期有关。3个品种(系)中，718较其他2个品种(系)在Pn和Ci上差异显著，720在Gs和Tr上与其他2个品种(系)差异显著。

2.2施肥处理对不同花生品种(系)酶活性的影响

由表3看出，施肥处理对3个花生品种(系)的3种保护酶活性影响规律基本一致，即随生育进程的推进，各花生品种(系)的SOD,CAT 和POD的酶活性均先增加然后降低，在花针期达到最大值，而MDA的含量则呈现出递增的变化趋势，在成熟期时达到最高。

表3 施肥处理对不同花生品种(系)酶活性的影响Table 3 Effects of fertilization treatments on enzyme activity in peanut

SOD：U·g-1; POD:ΔOD470·g-1·min-1; CAT:ΔOD240·g-1·min-1; MDA: μmol·g-1.

2.2.1 施肥处理对不同花生品种(系)超氧化物歧化酶活性的影响 SOD活性的高低标志着植物细胞自身抗衰老能力的强弱。施肥处理显著提高了SOD活性，3个品种(系)均在T3处理下增幅最大，在苗期、花针期和成熟期较CK分别增加21.31%～57.70%，17.12%～33.78%和3.99%～37.68%，以苗期时增幅最大。3个品种(系)的T3处理与T2相比，除了在718的花针期外，其他生育时期都有显著差异。而T2处理与T1处理相比，仅在718的花针期和720的成熟期有显著差异。

2.2.2 施肥处理对不同花生品种(系)过氧化物酶活性的影响 POD可以清除体内的H2O2，降低氧化作用对植物体的破坏作用。3个品种(系)的POD活性，在3个生育时期均以T3处理的效果最显著，在苗期、花针期和成熟期较CK的增幅分别为45.87%～72.13%，46.90%～62.43%和41.22%～66.97%。718和719在T3处理条件下，与T2处理相比，在3个生育时期均有显著差异，而720仅在苗期有显著差异。比较3个品种(系)的在T2与T1处理条件下的POD活性，仅在718的苗期和成熟期有显著差异。

2.2.3 施肥处理对不同花生品种(系)过氧化氢酶活性的影响 CAT可以清除植物体内的H2O2，其活性的高低与植物的抗逆性有密切的关系。施肥处理显著影响了花生的CAT活性，3个品种(系)均以T3处理的效果最显著。与CK相比，苗期、花针期和成熟期的CAT的增幅分别为40.78%～58.25%，17.12%～68.18%和40.48%～60.75%。与T2相比，在花针期或成熟期有显著差异。但3个品种(系)的T2处理与T1处理相比，仅在718和720的苗期有显著差异。

2.2.4 施肥处理对不同花生品种(系)丙二醛含量的影响 MDA作为植物体内的一种过氧化产物，其含量的高低反映了植物细胞膜受伤害的程度，与植物的抗逆性呈负相关。施肥处理显著降低了花生的MDA含量，3个品种(系)均以T3处理下降幅度最大，在苗期、花针期和成熟期，MDA较CK分别下降4.94%～24.13%,3.70%～24.75%和9.47%～21.63%。

综合分析3个品种(系)在不同施肥处理下的酶活性，说明基肥结合抗重茬肥的配施对花生酶活性的影响在各生育时期表现不一致。3个品种(系)中，719较其他2个品种(系)在4种抗逆指标上都存在显著差异。

2.3施肥处理对不同花生品种(系)农艺性状和产量的影响

2.3.1 施肥处理对不同花生品种(系)农艺性状的影响 由表4可以看出，施肥处理对花生农艺性状的影响较大。718的主茎高在3个施肥处理下均高于CK，达到显著差异，但3个施肥处理之间无显著差异。719的主茎高在4个处理之间无显著影响。720的主茎高在T3处理下显著增高，较CK增幅达11.65%，但是T1和T2处理与CK差异不显著。718和719的侧枝长在T2处理下效果最显著，与CK相比增幅分别达到10.56%和4.48%。720以T3处理效果最显著，较CK增幅达到11.76%。施肥处理显著影响了718和719的总分枝数，在T3处理下增幅最大，与CK相比分别达到29.67%和45.83%，但是720的总分枝数在4个处理之间无显著差异。与CK相比，施肥处理对718和719的结果枝数影响以T3处理效果最显著，增幅分别达到70%和40%，720的结果枝数在T1和T3处理下增幅相同，均是4.76%。但是，719和720的结果枝数在T2处理下与CK相比均显著下降，降幅分别为18.46%和15.87%。施肥处理不同程度地增加了花生的结果数，与CK相比，718在T2处理下增幅最高达到206.39%，719在T1处理条件下增幅最高，为115.84%，而720的最高增幅在T3处理条件下，为72.54%。

表4 施肥处理对不同花生品种(系)农艺性状的影响Table 4 Effects of fertilization treatments on major agronomic characters in peanut

2.3.2 施肥处理对不同花生品种(系)产量的影响 由图1可知，施肥处理不同程度地提高了花生的产量相关性状及产量，但在3个品种(系)间的趋势变化较大。718的百果重在T2处理下增幅最大，较CK增加了12.32%。719和720的百果重均在T3处理下效果明显，较CK分别增加25.27%和15.87%。718的百仁重在4个处理之间无显著差别，而719和720的百仁重在T3处理下与其他处理差异显著，分别比CK增加了12.66%和18.75%。3个品种(系)的出仁率在施肥处理条件下与CK相比有一定的增加，但均无达到显著差异，其中，718的出仁率在T1处理下比CK增加达到10.53%，719的出仁率在T1处理下比对照下降了3.39%。施肥处理均不同程度地增加了花生的单株产量。与CK相比，718在T3处理下差异显著，比CK增加了25%，719在T1处理中效果最显著，较CK增幅最高达到45.83%。720的3个施肥处理均与CK达到显著差异，在T2处理下增幅最大达到35%。与CK相比，施肥处理对718的小区产量无显著影响，在T3处理下增幅最大，只有10.7%。719的4个处理之间存在显著差异，在T3处理下增幅最大，达到58.93%，720的小区产量在3个施肥处理下均与CK达到显著差异，其中在T1和T3处理下增幅相同，均是17.97%。

图1 施肥处理对不同花生品种(系)产量性状的影响Fig.1 Effects of fertilization treatments on yield-related traits in peanut

综合不同施肥处理条件下3个品种(系)的农艺性状和小区产量，720与其他2个品种(系)存在显著差异，719的产量增幅最大，说明对肥料反应最敏感，而718对肥料需求不敏感。

3 讨论与结论

花生是连作障碍比较严重的作物。随着中国种植面积的不断扩大，加之种植区域的相对集中，花生连作面积逐年增加，严重制约花生产量的进一步提高。吴正锋等[10]和王才斌等[11]研究发现，连作显著降低花生幼苗的光合速率和酶活性等生理特性。樊堂群等[12]研究表明，连作降低了花生的光合作用和干物质积累。据徐瑞富等[13]调查，花生连作3年，减产10%～40%。封海胜等[14-15]认为，增施肥料是缓解花生连作障碍的主要对策之一，可显著增加花生的总干物质量和荚果产量。尹承苗等[16]研究发现，一定浓度的有机物料可影响苹果幼树的株高、叶片光合特性和根系相关抗氧化酶活性，有效减轻苹果连作障碍。赵志强等[17]研究发现，微生物肥料显著增加了花生荚果产量，提高花生经济效益。MA等[18]研究发现，利用黏质沙雷氏菌(Serratiamarcescens)发酵液能显著提高花生产量，改善花生连作土壤的微生物特征和酶活性。抗重茬肥含有多种高效活性微生物，能在作物根系周围固定并大量繁殖，快速吞噬土壤中有害菌群，增强根系活力和生根能力，促进作物根系延展，加快根瘤和根系的生长发育，尤其是对花生因重迎茬引起的根腐病和根际线虫病等有很好的预防效果。本研究在花生连作地块上，通过复合微生物肥料和抗重茬肥料的配施，显著提高了连作花生的生理特性和产量表现。

植物光合作用是生理代谢的基础，与产量和品质密切相关。本研究表明，施肥处理显著提高了花生的Pn,Gs,Ci和Tr等光合参数，在3个品种(系)的生育时期呈现相同的趋势，均在花针期达到最高。李向东等[19]研究表明，随着叶片衰老，花生生长后期Pn的降低与Gs和Tr的下降有关，也与膜脂过氧化作用有关。其中Pn是度量作物源器官同化物形成和输出能力最直观的一个指标，随着施肥量的增加而显著提高。这与周录英等[3]的研究结果一致。合理的施肥量及配比可提高净光合速率，增强作物的生理代谢活动，进而提高产量。

花生生长后期由于活性氧的积累导致叶片早衰，严重影响荚果充实和产量提高。SOD是植物活性氧酶促清除系统中的关键酶，POD和CAT是清除过氧化物的关键酶。植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化作用的最终产物是MDA，其含量可以衡量植物细胞膜受伤害的程度。李向东等[20]研究发现，花生叶片衰老与活性氧代谢关系密切。王才斌等[11]研究发现,连作显著降低花生叶片SOD,POD和CAT活性，提高MDA含量，直接影响连作花生的正常生长。周录英等[2]发现，施肥能显著提高保护酶活性，降低MDA的含量，显著提高花生的产量和改善品质。本研究发现，不同的施肥处理与CK相比，均不同程度地增加了3种保护酶的活性，降低了MDA的积累，且随着施肥量的增加，酶活性会相应升高，说明施肥处理能使植物保持较高的生理活性，延缓植株叶片衰老，为花生后期达到高产优质奠定基础。

施肥处理对花生农艺性状的影响受肥料种类和品种等多个因素影响。张佳蕾等[21]的研究发现，多效唑和海藻肥的配施能显著提高不同品质类型花生的荚果产量和改善品质。张翔等[22]发现，在合理施用氮、磷、钾基础上，增施有机肥和钼肥可以明显提高花生产量和改善品质性状。丁红等[23]研究发现，增施氮肥能提高干旱胁迫处理下的花生产量。WANG等[24]的研究发现，花生对不同类型氮肥的利用效率会随生育时期的推进而变化。刘向阳等[25]研究表明，氮、磷、钾肥可显著提高花生荚果产量，但不同用量对主要农艺性状有不同程度的影响。本研究中，施肥处理对主茎高、总分枝数和结果枝数上无显著影响，但增加了花生的侧枝长和结果数。花生荚果产量受连作的影响较大，是判断连作障碍强度的合理指标[26]，也是施肥处理效果的最终表现。本研究中,3个花生品种(系)对施肥处理的反应不同。718的小区产量在肥料处理与CK之间无显著差异，说明对肥料不敏感，对土壤肥力需求表现为低肥，适应性广泛。719的小区产量在施肥处理之间差异显著，随着肥料用量的增加而逐渐增加，说明719对肥料较敏感，通过肥料的不同配施具有高产的潜力。720的小区产量在3个施肥处理下较CK均差异显著，但3个肥料处理之间无差异，说明720对增加基肥用量和增施抗重茬肥不敏感，稳定性好，在生产上可减少肥料施用。

施肥处理显著提高花生的光合参数和保护酶活性，降低MDA含量，以基施复合微生物肥300 kg·hm-2和抗重茬肥37.5 kg·hm-2(T3)处理效果最好，表明复合微生物肥料和抗重茬肥处理的配施能在一定程度上缓解花生连作障碍。不同花生品种(系)在农艺性状及产量上的增幅明显不同，说明花生对复合微生物肥料和抗重茬肥料的配施反应不同，719最敏感，720次之，718对肥料需求最低。在花生的高产优质育种过程中，应结合花生对肥料反应的敏感性，合理施肥，实现田间管理科学化。

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(责任编辑：常思敏)

Effectoffertilizationtreatmentsonthephotosynthesis,enzymeactivityandyieldinpeanut

ZHANG Xingguo, WANG Yun, HE Xiaoyan, MA Xingli, DONG Mingchao, YIN Dongmei

(College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

In order to provide theoretical information for high-yield breeding and optimized fertilization in peanut, the effect of different treatments on photosynthesis, enzyme activity, agronomic traits and yield were investigated. Three peanut cultivars (lines), 718, 719 and 720, were selected for field experiments, and compound biofertilizer was applied with anti-replanted fertilizer for fertilization treatments (T1, T2 and T3). The net photosynthetic rate (Pn) and activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD) and malondialdehyde (MDA), were determined at seedling stage, pegging stage and mature stage, respectively. The agronomic traits including the height of main stem, cotyledonary branch length, total branching number, bearing branch per plant, pods per plant, hundred-pod weight, hundred-seed weight, shelling percentage, yield per plant and yield per district, were measured at the mature stage. The results showed that the photosynthesis parameters and three protective enzymes activities (SOD, POD and CAT) were increased while MDA was decreased along with the treatments in the same growth stage. Fertilization signifinatly increased the cotyledonary branch length and pods per plant, but showed no difference on height of main stem, total branching number and bearing branch per plant. Compared with CK, yield per district of 718 and 719 in T3 treatment increased by 10.7% and 58.93% compared with CK, respectively, while that of 720 in T1 and T3 increased both by 17.97% compared with CK, suggesting that sensitivity to combined application of compound biofertilizer with anti-replanted fertilizer was different among peanut cultivars (lines), in that 719 was the most sensitive one with high yield potential, and 720 was the most consistent one.

peanut; fertilization; photosynthesis;enzyme activity; agronomic trait; yield

2015-05-26

国家自然科学基金项目(31471525;U1204317)

张幸果(1980-)，女，河南洛阳人，讲师，博士，主要从事花生的遗传育种研究。

殷冬梅(1972-)，女，河南南阳人，教授,博士。

1000-2340(2016)06-0726-08

S 565.2

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