施钾量对高产甜菜光合特性、干物质积累和产量的影响

黄春燕，张少英，苏文斌，樊福义，郭晓霞，任霄云，宫前恒

(1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院特色作物研究所，内蒙古 呼和浩特 010031)



施钾量对高产甜菜光合特性、干物质积累和产量的影响

黄春燕1，2，张少英1，苏文斌2，樊福义2，郭晓霞2，任霄云2，宫前恒2

(1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院特色作物研究所，内蒙古 呼和浩特 010031)

以甜菜品种KWS7156为材料，通过不同施钾水平的大田试验，研究了施钾量对高产甜菜光合特性、干物质积累及产量的调控效应.结果表明：施用钾肥可显著提高甜菜的株高和叶面积指数，全生育期甜菜叶片可溶性糖含量呈先升高后降低的趋势；钾肥促进了甜菜叶片的净光合速率，从块根分化形成期至收获期，施钾量90，180，270和360 kg/hm2的处理平均净光合速率较未施钾肥的对照分别提高1.4，3.2，3.8和1.2 μmol/(m2·s)(CO2).全生育期所有处理甜菜植株干重表现为施钾量270 kg/hm2>360 kg/hm2>180 kg/hm2>90 kg/hm2>0 kg/hm2；甜菜根冠比从块根分化形成期的0.2上升至收获期的3.9～4.3，至糖分积累期开始，施钾量360 kg/hm2的处理根冠比显著低于90，180和270 kg/hm2的处理.产量与施钾量的回归分析得出一元二次肥料效应方程y=-0.111x2+59.02x+79 877(R2=0.976)，施钾肥265.9 kg/hm2甜菜产量可达到最大.

甜菜(BetavulgarisL.)；株高；叶面积指数；可溶性糖含量；净光合速率；植株干重；产量

钾是植物生长发育必需的大量营养元素之一，在植物生长、代谢、酶活性和渗透调节中发挥着重要作用.随着我国农业生产中有机肥施用的减少，氮、磷肥投入增多，以及高产优质新品种的推广，作物从土壤中带走的钾量逐渐增加，土壤钾素处于不断耗竭状态，缺钾土壤面积不断扩大.据统计，中国有70%～80%的耕地养分不足，缺钾耕地占60%左右，农田土壤速效钾年降幅0.58～3.32 mg/kg[1].我国土壤钾含量已由南低北高、东低西高的形势，转变为由南方缺乏到北方缺乏，由经济作物缺乏到粮食作物缺乏，由高产田缺乏到中低产田缺乏[2].同时，由于钾肥价格较高，农民在农业生产中形成了“偏施氮、磷肥，不施或少施钾肥”的习惯[3]，农田土壤养分比例不平衡，造成肥料利用率低、资源浪费现象.因此，进行钾肥适宜用量研究，对实现作物优质高效生产、维持土壤钾素平衡及实现农业可持续发展具有重要意义[4-6].

甜菜是藜科甜菜属作物，在我国有100余年的种植历史[7]，它是一种高产经济作物，具有较高的增产潜力，是中国重要的糖料作物之一.以甜菜作为制糖原料生产的食糖约占全球食糖总产量的1/4[7-8].钾素可促进甜菜株高和叶片的生长[9]，适宜的施钾量可以促进甜菜产量和含糖率的提高[10-12].曲阳等[13]、车万芹等[14]和宋海洪等[15]的研究表明，施钾200 kg/hm2，产量可达29 700 kg/hm2；施用生物钾肥，产量可达45 450和41 700 kg/hm2；施钾180 kg/hm2产量可达35 658 kg/hm2，且随施钾量的增加甜菜净光合速率增加[13].由于品种特性、栽培水平、病虫草害防治效果等技术的改进，近年来不断出现甜菜80 000 kg/hm2以上高产的报道[16-18]，但关于施钾量对高产甜菜生长发育和生理特性的影响研究尚未见报道.本试验研究了施钾量对甜菜产量、干物质积累及生理特性的影响，旨在明确钾肥用量对高产甜菜的效应，以为指导施肥提供科学依据.

1　材料与方法

1.1试验设计

试验于2013年在呼和浩特市内蒙古农牧业科学院试验地进行，前茬作物为小麦，土壤质地为壤土，肥力中等，试验地0～30 cm土壤基础肥力见表1.试验品种为KWS 7156，种植方式为甜菜膜下滴灌直播栽培.

表1　2013年供试土壤基础养分状况

试验设5个施钾量处理，分别为施用K2O 0，90，180，270和360 kg/hm2，以K0、K1、K2、K3和K4表示；钾肥用硫酸钾(K2O，50%)，按基肥一次性施入土壤.在整地时，施入尿素和过磷酸钙作基肥，含N 75 kg/hm2和P2O590 kg/hm2.小区面积34 m2，10行区，行长6.8 m，每处理4次重复，随机区组设计；行距50 cm，株距25 cm，保苗密度75 000株/hm2.于4月20日播种，5月1日出苗，由于生育期降水能满足甜菜生长需要，全生育期仅灌1次保苗水.其他管理措施参照当地高产管理水平.

1.2测定项目与方法

全生育期共取样5次，分别在2013年6月1日、7月1日、8月1日、9月1日、10月8日，分别代表块根分化形成期、叶丛快速生长期、块根及糖分增长期、糖分积累期和收获期[19].每处理每重复选择生长一致的5株甜菜作为调查对象，实测株高和叶面积，计算出叶面积指数(LAI)；植株分为块根、叶柄和叶片三部分，于105℃杀青30 min，70℃烘干至恒重、称重，计算植株干物质积累量.

可溶性糖含量测定：取上述每处理每重复的甜菜叶片混合样品，参照文献[20]的方法进行测定.

应用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合测定仪，在晴天上午9：00～11：00测定甜菜各生育时期(倒六叶)的净光合速率.

于10月8日每处理每重复收获4行测定产量，块根切削方法按GB/T 10496-2002的规定执行.甜菜产量均高于高产水平80 000 kg/hm2.

试验数据用Excel 2007整理与作图，用SPSS17.0进行统计分析.

2　结果与分析

2.1施钾量对高产甜菜株高的影响

株高是从叶柄基部到整株甜菜顶端叶片最高处的距离[21].从表2可以看出，施钾量对甜菜平均株高有较大的影响，叶丛快速增长期至收获期表现为K3>K4>K2>K1>K0；K3的株高在四个生育时期分别达到69.1，78.7，70.3和65.1 cm，叶丛快速生长期和块根及糖分增长期K3均显著高于K0、K1，与K2、K4处理间差异不显著；糖分积累期K2、K3、K4显著高于K0；收获期K3显著高于其他处理.本研究表明，适宜的施钾量有利于甜菜株高的增加.

表2　施钾量对甜菜株高的影响　cm

注：同列数据后不同字母代表处理间差异显著(P<0.05)，下同.

2.2施钾量对高产甜菜叶面积指数的影响

从表3可以看出，随着生育期的进行，甜菜叶面积指数呈先升高后降低的趋势.叶丛快速增长期至收获期施钾量对甜菜叶面积指数的影响较为一致，表现为K3>K4>K2>K1>K0；其中，K2、K3、K4均显著高于K0，叶丛快速生长期、收获期K1也显著高于K0，表明施钾促进了甜菜叶面积指数的提高.K0、K1、K2、K4的叶面积指数，在叶丛快速增长期分别为K3的80.9%，88.7%，93.6%，97.1%，至收获期分别下降为60.4%，71.7%，81.5%，87.5%，表明施钾对生育中后期甜菜叶面积指数的影响基本一致，且处理间差异逐渐增加.可能的原因是：施钾量过少或过多均不利于新叶的生长，同时加快了老叶的枯萎、脱落.

表3　施钾量对甜菜叶面积指数的影响

2.3施钾量对高产甜菜叶片可溶性糖含量的影响

从表4可以看出，生育期甜菜叶片可溶性糖含量呈低—高—低的变化趋势，至块根及糖分增长期达到最大值，然后下降，表明随着生育前期叶片光合能力的不断提高，光合产物大量积累，因此作为中间产物的可溶性糖含量也相应增加，而随着甜菜生长中心的转移，生育后期叶片中合成的碳水化合物大量运往块根，用于块根根重的增加和含糖率的提高，叶片中可溶性糖含量相应减少，这与前人的研究结果基本一致[22-23].生育期施钾处理可溶性糖含量不同程度地高于不施钾肥的处理，方差分析表明，K1、K2、K3、K4均显著高于K0(除块根分化形成期和糖分积累期K1外).

表4　施钾量对甜菜叶片可溶性糖含量的影响　mg/g

2.4施钾量对高产甜菜叶片净光合速率的影响

光合作用是作物干物质积累和产量形成的基础，提高叶片净光合速率是甜菜高产的重要途径之一.由表5可见，全生育期甜菜净光合速率呈低—高—低变化，块根及糖分增长期>糖分积累期>叶丛快速生长期>块根分化形成期、收获期.钾肥对甜菜叶片净光合速率有明显的促进作用，从块根分化形成期至收获期K1、K2、K3、K4的平均净光合速率较K0分别提高1.4，3.2，3.8，1.2 μmol/(m2·s)(CO2)，其中，K3较K0净光合速率提高最多，从块根分化形成期至收获期分别提高2.7，4.1，4.3，4.3，3.3 μmol/(m2·s)(CO2)，表明适宜的施钾量有利于甜菜净光合速率的提高.

表5　施钾量对甜菜净光合速率的影响　μmol/(m2·s)(CO2)

2.5施钾量对高产甜菜植株干重的影响

由表6可见，随着甜菜的生长，所有处理甜菜植株干重均呈增加的趋势.生育期甜菜植株干重基本表现为K3>K4>K2>K1>K0；叶丛快速生长期K3显著高于K0，块根及糖分增长期、糖分积累期K1、K2、K3、K4均显著高于K0，收获期K2、K3、K4显著高于K0，表明钾肥促进了甜菜植株干物质的积累.本研究中，K3处理甜菜植株干重最大.

表6　施钾量对甜菜植株干重的影响

甜菜根冠比从块根分化形成期的0.2上升至收获期的3.9～4.3，表明随着甜菜的生长，植株干物质分配给块根的比例增加，分配给叶柄和叶片的比例逐渐减少.从糖分积累期开始，K4根冠比显著低于K1、K2和K3，表明适宜的施钾量促进了生育中后期甜菜光合产物的转运，而过量施钾反而抑制了叶片营养物质向块根的转运.

2.6施钾量对高产甜菜产量的影响

图1　施钾量对甜菜产量的影响

K0，K1，K2，K3，K4的产量分别为80 151.7，83 793.1，86 712.6，88 393.1和86 321.8 kg/hm2，施钾处理较K0分别增产4.5%，8.2%，10.3%和7.7%(见图1).随着施钾量的增加，产量呈先升高后下降的趋势，除K2与K4之间差异不显著外，其他处理间差异均显著.表明适宜的施钾量有利于甜菜产量的增加，过多施钾一方面抑制了产量的进一步提高；另一方面又造成了钾肥资源的浪费.

指数回归分析、线性回归分析、对数回归分析、多项式回归分析、幂回归分析、移动平均回归分析通常均可用于作物产量和施肥量关系的趋势预测[24].本研究选择拟合度最高的多项式回归分析[25]，进行甜菜产量与施钾量的拟合，得出一元二次肥料效应方程：y=-0.111x2+59.02x+79 877(R2=0.976)(见图1)，表明产量与施肥量之间高度相关；利用方程计算得出最高产量的施肥量是265.9 kg/hm2，最高产量可达87 722.41 kg/hm2.

3　讨论

株高反映了作物的长势，其高低与作物光合生产以及干物质积累有着极为密切的关系[26].本研究中，在块根及糖分增长期株高达到最大值，此时叶面积指数也最大，这一时期是自甜菜封垄至单株叶面积达到最大到开始下降的时期，是叶片生理代谢活动最旺盛的时期[27].研究表明，施钾显著促进了甜菜株高和叶面积指数的增加，而叶片是光合作用的主要器官，高的叶面积指数有利于充分利用光能进行物质合成[26].随着甜菜的生长，各处理间叶面积指数差异逐渐增加，对干物质积累的影响也逐渐增加.

本研究中，所有处理叶片可溶性糖含量均呈先升高后降低的趋势[22-23]，且施钾处理可溶性糖含量不同程度地高于不施钾处理，表明钾肥可提高甜菜叶片可溶性糖含量，有利于叶片光合能力的增强和光合作用的持续稳定，为块根发育提供了“源”的支撑，同时促进了光合产物向块根的转运，即增强了“库”的活力和“流”的通畅，提高了块根“库”的强度，促进了光合产物由叶片向产品器官的运输，提高了干物质在产品器官中的分配比例，这与前人对玉米[28]、小麦[29]、瓜尔豆[30]和甘薯[31]等作物的研究结果基本一致.

Fathy等[32]、El-Kholy等[33]和曲阳等[34]的研究表明，施钾促进了甜菜的叶光合速率和光合产物从叶到块根的运输.本研究中，适宜的施钾量甜菜的平均净光合速率最高，植株干重最大.随着甜菜的生长，块根的干物质分配比例逐渐升高，为产量的形成奠定了物质基础，而叶片和叶柄的干物质分配比例则逐渐降低；同时，生育后期K4处理的根冠比较其他施肥处理低，表明施钾过多反而降低了光合产物向块根的转运.

合理施肥是实现作物高产的主要措施之一，前人已进行了较多的施钾量对作物产量影响的研究[35-37]，结果表明，钾肥对作物高产有重要作用，但钾肥用量需在适宜范围内才能充分发挥作物最大生产潜力[25].在本试验条件下，所有处理产量均高于80 000 kg/hm2，实现了甜菜的高产目标，利用一元二次肥料效应方程得出，施钾量265.9 kg/hm2可达到最大理论产量.

4　结论

全生育期甜菜株高、叶面积指数、可溶性糖含量和净光合速率均在块根及糖分增长期达到最大值，不同处理间变化幅度分别在71.2～78.7 cm，5.2～7.1，58.8～100.2 mg/g和21.4～25.78 μmol/(m2·s)(CO2).钾肥对甜菜的生长发育影响非常显著，适宜的施钾量促进了植株干重和块根干物质分配比例的增加，为产量的提高提供了物质基础，最适宜甜菜生长的钾肥施用量是265.9 kg/hm2.

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(责任编辑：方林)

Effects of potassium fertilizer on main physiological characteristics，dry matter accumulation and yield of high yield sugar beet

HUANG Chun-yan1，2，ZHANG Shao-ying1，SU Wen-bin2，FAN Fu-yi2，GUO Xiao-xia2，REN Xiao-yun2，GONG Qian-heng2

(1.Agriculture College，Inner Mongolia Agriculture University，Hohhot 010019，China；2.Special Crops Institute，Inner Mongolia Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China)

In order to evaluate the effects of different potassium levels on photosynthesis characteristics，dry matter accumulation and yield of high yield sugar beet，a field experiment was carried out.A sugar beet cultivar，KWS7156，was used.The results indicated that potassium fertilizer can significantly increase the sugar beet plant height and leaf area index，and the leaf carbohydrates content increased first and then decreased during the whole growth period； Potassium fertilizer promoted the net photosynthetic rate，and the average net photosynthetic rate of K2O 90，180，270 and 360 kg/hm2was increased by 1.4，3.2，3.8 and 1.2 μmol/(m2·s)(CO2) than 0 kg/hm2from root differentiating and forming stage to harvest stage.Plant dry matter showed K2O 270 kg/hm2>360 kg/hm2180 kg/hm2>90 kg/hm2>0 kg/hm2during the whole growth stage； Root to shoot ratio was increased from 0.2 to 3.9～4.3 during the whole growth stage，and K2O 360 kg/hm2was significantly lower than 90，180，and 270 kg/hm2beginning with sugar content accumulated stage.Regression analysis of yield and potassium estimate the unary quadratic equation：y=-0.111x2+59.02x+79 877(R2=0.976)，and sugar beet yield can reach the maximum while the application of potassium fertilizer is 265.9 kg/hm2.

sugar beet(BetavulgarisL.)； plant height； leaf area index； carbohydrates content； net photosynthetic rate； plant dry matter； yield

1000-1832(2016)03-0120-06

2015-07-16

国家现代农业产业技术体系建设专项基金资助项目(CARS-210302，CARS-210304)；国家自然科学基金资助项目(31260347)；内蒙古自治区农牧业科学院青年创新基金资助项目(2014QNJJN08).

黄春燕(1986—)，女，博士研究生，主要从事植物栽培与生理研究；通信作者：张少英(1963—)，女，博士，教授，博士研究生导师，主要从事植物生理学和分子生物学研究.

Q 945.3[学科代码]180·5140

A

[DOI]10.16163/j.cnki.22-1123/n.2016.03.023