沿潮沟级别大型底栖动物群落的次级生产力空间变异

储忝江，盛　强，王思凯，黄铭垚，吴纪华

(1. 复旦大学 生物多样性与生态工程教育部重点实验室，上海 200433； 2. 浙江省淡水水产研究所，浙江湖州 313001； 3. 中国水产科学研究院 长江水产研究所，武汉 430223)



沿潮沟级别大型底栖动物群落的次级生产力空间变异

储忝江1，2，盛强1，3，王思凯1，黄铭垚1，吴纪华1

(1. 复旦大学 生物多样性与生态工程教育部重点实验室，上海 200433； 2. 浙江省淡水水产研究所，浙江湖州 313001； 3. 中国水产科学研究院 长江水产研究所，武汉 430223)

为估算大型底栖动物总体资源量及空间差异，在周年调查基础上，采用经验公式法对九段沙盐沼潮间带潮沟中的大型底栖动物群落次级生产力进行了研究.发现四级潮沟中大型底栖动物群落整体的生物量(13.35g·m-2·a-1)和次级生产力(12.48g·m-2·a-1)显著高于其他级别潮沟.次级生产力在潮沟级别间的差异因类群而不同： 双壳类次级生产力在四级潮沟(10.29g·m-2·a-1)中最高；多毛类却相反，在四级潮沟中其次级生产力(0.64g·m-2·a-1)最低.大型底栖动物群落的次级生产力与截面面积显著正相关(F=14.94，P=0.008).结合各级别潮沟的面积，估算出九段沙岛屿整个盐沼潮间带潮沟系统中的大型底栖动物群落次级生产量为1.74×107g·a-1.

潮间带； 长江口； 经验公式； 盐沼； 大型底栖动物； 次级生产力

潮沟是潮间带盐沼湿地的重要亚生境，是鱼类、甲壳类和软体动物的重要育幼、捕食和避难场所[1-3].潮间带潮沟系统受潮汐影响，环境复杂多样，形成不同物理特性的微生境[4].潮沟可以被划分为不同的级别，位于末端的最小潮沟分支称为一级潮沟，当两条相同级别的潮沟汇合时潮沟级别相应地增加一级[5].不同级别潮沟是潮沟系统的重要微生境，在高程、水深、土壤特性等方面存在差异，这些差异对生物的分布具有重要的影响[2，6].

大型底栖动物是鱼类等游泳动物的重要食物来源，同时也取食浮游生物、底栖藻类和有机碎屑这些基础食物资源，因此在食物链中扮演着承上启下的角色[7-8].大型底栖动物的活动能力有限，对环境变化敏感，因此也是重要的环境监测指示者[9].大型底栖动物还可以通过生物扰动作用扮演生态系统工程师的角色，例如改变土壤底质结构[10]，加速碎屑分解[11].

次级生产力是生态系统能量研究中的重要参数，也是栖息地评估的重要指标[12].大型底栖动物次级生产力是衡量水生生态系统中物质循环和能量流动的重要部分，在生物资源管理和食物网定量分析等方面均具有重要的意义[13-14].例如，通过对大型底栖动物次级生产力的研究，科学家们定量评估了藻类(Gracilariaverrucosa)种群对大型底栖动物群落分布的影响[15]；量化了Rhode Island海草床和盐沼湿地的修复效益[16]；定量了扁担塘生态系统中的能量流动[17].

迄今为止，关于长江口大型底栖动物次级生产力已有少量报道.研究发现长江口及其邻近海域大型底栖动物群落的次级生产力为2.48～3.52g·m-2·a-1[18-19].还有报道崇明东滩潮间带大型底栖动物群落的次级生产力为6.71g·m-2·a-1[20]，不同断面中次级生产力对环境因子的反应不尽一致.但是有关潮间带潮沟系统中的大型底栖动物群落研究之前主要关注群落组成和时空分布[21-22]，尚没有关于次级生产力方面的研究.

本研究以长江口九段沙潮间带潮沟为研究对象，开展次级生产力研究，主要有以下2个目的： (1) 比较不同级别潮沟间大型底栖动物群落及各类群次级生产力的空间差异；(2) 比较长江口潮沟与其他生境中的大型底栖动物次级生产力，并估算九段沙潮沟系统中大型底栖动物群落的次级生产量.

1　材料方法

1.1样品采集和处理方法

2008年5月至2009年4月每月小潮期间，在九段沙下沙选取一条具四级分支的潮沟，每级潮沟设置3条重复采样潮沟(图1).九段沙盐沼湿地属中等强度潮汐海区，平均潮差为2.7m左右，潮差范围为2.45～4.96m.潮汐是非正规半日浅海潮，一昼夜有两次高潮、两次低潮的变化，平均高潮位为3.29m，平均低潮位为0.6m.潮汐月相变化明显，具有大潮与小潮的变化.潮沟周边的优势植被主要为本地植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)群落和芦苇(Phragmitesaustralis)群落以及外来物种互花米草(Spartinaalterniflora)群落.在每条采样潮沟选取10个样方，每个样方用直径15cm的PVC管取20cm深土壤，通过0.5mm筛网筛洗出大型底栖动物，用10%的福尔马林固定，并用1%的虎红染色.每个样方附近，用钢尺刮取一块面积4cm×8cm，表层5mm深的土壤，-20℃下避光保存，带回实验室测量叶绿素a含量[23].使用直径5cm的取样器，取表层10cm土样，带回实验室测量土壤含水量和颗粒度.将2008年6月，9月，12月和2009年3月的土壤样品混合，使用LS-POP(VI)型激光粒度仪测定土壤颗粒度.每次采样时测量土壤pH、盐度和温度(2008年5月、6月和7月未测).使用全球定位系统(GPS)对样点进行定位，确保每次采样点的一致性.

根据刘文亮，何文珊编著的《长江河口大型底栖无脊椎动物》将大型底栖动物鉴定到种，计数，用滤纸吸干后称量，双壳类去壳后再称湿重.湿重转换为干重的比例为5∶1，干重转化为无灰干重(Ash-Free Dry Mass， AFDM)的比例为10∶9[24].生物量和次级生产力全部以无灰干重表示.

1.2次级生产力的计算

大型底栖动物次级生产力的估算根据Brey经验公式[25]：

lgP=-0.4+1.007lgB-0.27lgW.

由于W=B/A，因此可以将以上公式转换为：

P=A0.27B0.73/100.4，

P表示次级生产力(g·m-2·a-1)；B表示平均生物量(g·m-2)；W表示均个体重量(g)；A表示大型底栖动物的平均密度(ind·m-2).

1.3数据分析

通过分辨率为2m的九段沙卫片图像，使用ArcGIS9.3软件，计算出九段沙岛屿中每级潮沟的长度.由于相同级别的潮沟具有相似的宽度[26]，结合潮沟的长度和宽度可以初步计算出每级潮沟的面积，再乘以每级潮沟大型底栖动物群落的次级生产力，估算出整个九段沙潮沟系统中大型底栖动物群落的次级生产量.

使用单因子(one-way ANOVA)方差分析，比较潮沟级别对大型底栖动物群落密度、生物量、次级生产力和P/B的影响.潮沟级别对每个类群生物量和次级生产力的影响使用单因子(one-way ANOVA)方差分析.后续多重比较采用最小显著性差异法(LSD)检验，差异显著定义为P<0.05.为了满足ANOVA检验条件，在需要时对数据进行lg(x+1)转换.将每月同一潮沟的样品合并后(n=12)使用冗余分析(Redundancy Analysis， RDA)，检验不同类群的次级生产力与非生物因子(潮沟地貌和物理化学参数)之间的相关性，并用Monte Carlo检验环境变量的显著性.潮沟地貌特征(齐岸宽度、截面面积、边岸坡度、边缘高程和齐岸深度)数据引自Jin等[26].

2　结　果

2.1种类组成

各级潮沟的理化因子测定结果见表1.在九段沙潮间带潮沟的周年采样中共捕获大型底栖动物37种，其中甲壳类19种，占生物种类的51.35%；软体动物8种，占21.62%；多毛类7种，占18.92%；其他3种，占8.11%(表2，表3).甲壳类和软体动物是构成潮沟大型底栖动物的主要类群，二者均占总物种数的20%以上.2级潮沟中大型底栖动物的物种数最多，一级潮沟中物种数最低.在每级潮沟中甲壳类的物种数都高于其他类群.

表1　不同级别潮沟中的理化因子

表2　九段沙湿地潮沟生境中大型底栖动物物种名录

(续表)

表3　不同潮沟级别中大型底栖动物群落的物种数量组成

2.2生物量、次级生产力和P/B

大型底栖动物群落的密度在三级潮沟中最高(1935.05ind·m-2)，四级潮沟中最低(1214.75ind·m-2)(表4).根据Brey经验公式，从一级到四级潮沟大型底栖动物群落的次级生产力分别为5.53g·m-2·a-1，5.03g·m-2·a1，6.60g·m-2·a-1和12.48g·m-2·a-1，相应的生物量分别为3.56g·m-2，3.47g·m-2，3.93g·m-2和13.35g·m-2.四级潮沟中大型底栖动物的生物量和次级生产力显著高于其他级别潮沟，而P/B显著低于其他级别潮沟.

不同类群的生物量和次级生产力在级别潮沟间的分布模式存在差异(图2).从一级潮沟到四级潮沟，双壳类的生物量和次级生产力呈增加趋势，而且在四级潮沟中的生物量(12.23g·m-2)和次级生产力(10.29g·m-2·a-1)显著高于其他级别潮沟.多毛类(0.64g·m-2)和甲壳类(1.20g·m-2·a-1)在四级潮沟的次级生产力却显著低于其他级别潮沟.

表4　不同级别潮沟中大型底栖动物的密度、生物量、次级生产力和P/B系数(n=36)

注： 数据表示为平均值±标准误，不同的字母(a和b)表示不同潮沟级别间差异显著(P<0.05).

2.3次级生产力与环境因子的相关性

冗余分析(RDA)结果表明，12个环境因子解释了99.9%的大型底栖动物群落次级生产力差异；第一排序轴的特征值为0.829，第二排序轴的特征值为0.129(图3).通过Monte Carlo检验发现，截面面积与大型浮游动物群落的次级生产力显著正相关(F=14.94，P=0.008)，盐度与大型底栖动物群落的次级生产力边缘显著(F=2.37，P=0.09).

2.4整个区域次级生产力的估算

整个九段沙岛屿一级至四级潮沟的面积分别为： 1506.87，875.12，409.05和159.95×103m2.将各级别潮沟中大型底栖动物群落的次级生产力与相应的潮沟面积结合，由此计算得到九段沙潮沟系统中大型底栖动物群落的次级生产量为1.74×107g·a-1.一级潮沟中大型底栖动物群落的次级生产量最高，占总生产量的47.8%.虽然四级潮沟中大型底栖动物的次级生产力最高，但其总次级生产量最低(2.00×106g·a-1)，仅占整个九段沙岛屿潮沟系统大型底栖动物群落次级生产量的11.45%.

3　讨　论

3.1次级生产力的分布格局

四级潮沟中大型底栖动物群落的生物量和次级生产力显著高于其他级别潮沟.这主要与双壳类的分布模式有关，因为在四级潮沟中双壳类的生物量和次级生产力分别占大型底栖动物的91.61%和82.45%.已有研究发现大型底栖动物群落中的关键种是影响次级生产力分布的一个重要因素[27].缢蛏是双壳类中的优势物种，其生物量和次级生产力分别占双壳类的98.45%和94.44%.从一级潮沟至四级潮沟缢蛏的生物量和次级生产力逐渐增加，在四级潮沟显著高于其他级别潮沟.缢蛏是滤食性底栖动物，在水中受精，幼体随潮汐进入潮沟后营定居生活.由于四级潮沟距潮沟口近、边岸坡度小、淹水时间长，而且宽度明显高于其他级别潮沟，更适合缢蛏生存.

P/B系数是次级生产力与生物量的比值，它与个体发育速度直接相关，其值高低与生物的生命周期密切相关.统计发现大型底栖动物的P/B多在1～2之间[28].本研究在不同级别潮沟估算出的大型底栖动物P/B值为0.93～1.68，接近或在这个范围之内.P/B的大小与生物的生命周期密切相关[29].已有研究发现一年一代种类的P/B在4～5之间；一年多代在3～13之间；两年一代在2～3之间；多年一代在0～1之间[24].四级潮沟中大型底栖动物的P/B显著低于其他级别潮沟，这可能也与四级潮沟中双壳类数量占优势有关： 四级潮沟中双壳类占大型底栖动物总密度的35.32%，远高于双壳类在一级(5.52%)、二级(3.74%)和三级(27.04%)潮沟中所占的比例，因为相比其他类群，双壳类的寿命更长.

3.2次级生产力影响因子分析

次级生产力是动物对环境适应性的综合体现，不仅受环境因子(盐度、温度、有机质含量等)的影响，同时也受动物自身(生长、繁殖和存活率等)的影响[29-31].影响大型底栖动物群落次级生产力的因子很多，如温度、底质类型、食物、动物个体大小等，但是至今还没有一个较为全面的认识[32].大型底栖动物的不同类群由于生活习性和生理结构的差异，导致其对环境因子的适应性存在差异，进而间接地影响次级生产力[33].不同级别潮沟之间地貌特征差异较大，高级别潮沟离潮沟口近，受潮汐冲刷严重，土壤颗粒度相对较大，更适合喜好泥沙混合底质生境的双壳类生长；低级别潮沟径流量小，沉积物聚集，更适合多毛类的生长.双壳类为滤食性摄食，在潮沟中营定居生活，由于潮沟潮沟级别越高横截面积越大，从而淹水时间相对更长，这可能是双壳类的次级生产力分布随着潮沟级别的增加而增加的重要原因.潮间带潮沟中的大型底栖动物为鱼类、鸟类等动物提供了大量的食物来源，不同级别潮沟中大型底栖动物群落的次级生产力和总次级生产量分布存在差异，这提醒人们在开展盐沼湿地恢复和保护工作时不仅要密切关注潮沟系统，更要厘清不同级别潮沟之间的空间差异性.

3.3与其他生境的次级生产力比较

潮间带无植被生境中大型底栖动物的次级生产力范围在3.30～468.00g·m-2·a-1之间(表5，见第466页).相比其他潮间带无植被生境，本研究中大型底栖动物的次级生产力相对较小.已有研究表明捕食关系是降低大型底栖动物次级生产力的一个重要生物因素[34].长江口具有丰富的鱼类多样性和渔业资源，而盐沼潮沟是鱼类重要的觅食场所，这种高强度的捕食压力可能会降低大型底栖动物的次级生产力.大型底栖动物的个体大小也可能是影响次级生产力的一个因素，本研究区域中的数量优势物种是多毛类，其平均体宽在0.84～1.59mm，而其他无植被生境中的优势物种个体偏大，例如在North Wadden Sea，大型底栖动物的次级生产力高达468.00g·m-2·a-1，其中优势物种贻贝的个体大小超过60mm[35].

表5　潮间带无植被生境中大型底栖动物群落的生物量和次级生产力

1) sand flat with organic；2) sand flat with non-organic.

已有研究发现在崇明东滩盐沼湿地大型底栖动物的次级生产力为6.71g·m-2·a-1[20]，虽然略高于一级、二级和三级潮沟，但是明显低于四级潮沟中大型底栖动物群落的次级生产力.这进一步表明了大型底栖动物次级生产力的空间异质性，以及潮沟生境在长江河盐沼湿地中的重要性.

4　结　论

潮沟大型底栖动物的次级生产力在不同级别潮沟间存在明显的差异，并因类群而异.四级潮沟中大型底栖动物群落的次级生产力显著高于其他级别潮沟.双壳类在高级别潮沟中的次级生产力最高，而甲壳类和多毛类反之.估算得到九段沙潮沟系统中大型底栖动物群落的总次级生产量为1.74×107g·a-1.长江口潮间带潮沟大型底栖动物中的次级生产力高于滩涂和盐沼，但低于国际上其他地区的潮间带无植被生境.本研究工作不仅为全面深入了解潮沟生态系统提供了参考，也为盐沼生态系统中能量流动的定量研究奠定了基础.

致谢: 感谢上海市九段沙湿地国家级自然保护区在野外实验中提供的大力支持，感谢金斌松、郭立、许旺和秦海明等在野外采样中提供的帮助.

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Spatial Variability of Macrobenthic Secondary Production along a Creek-Order Gradient

CHU Tianjiang1，2， SHENG Qiang1，3， WANG Sikai1， HUANG Mingyao1， WU Jihua1

(1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering，FudanUniversity，Shanghai200433，China；2.ZhejiangInstituteofFreshwaterFisheries，Huzhou313001，China；3.YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences，Wuhan430223，China)

Empirical method was used to estimate the secondary production of macrobenthos in a creek network of Jiuduansha Island. The biomass(13.35g·m-2) and secondary production(12.48g·m-2·a-1) of macrobenthos was significantly higher in the 4th order creek than other order creeks. The distribution of secondary production was variable among different groups. The secondary production(10.29g·m-2·a-1) of bivalves was highest in the 4th order creek， however， the secondary production(0.64g·m-2·a-1) of polychaetes was lowest in 4th order creek. The secondary production of macrobenthos was positively correlated with cross-sectional area(F=14.94，P=0.008). Combining the area of each order creek， we estimated the total production of macrobenthos in Jiuduansha Island creek systems was 1.74 × 107g·a-1.

intertidal zone； Yangtze River Estuary； empirical method； salt marsh； macrobenthos； secondary production

0427-7104(2016)04-0460-11

2015-06-04

国家重点基础研究发展计划(2013CB430404)；上海市科学技术委员会项目(12231204700，13231203503)；浙江省科学技术厅科技条件建设项目(2013F10047)

储忝江(1986—)，男，博士研究生；吴纪华，女，教授，通讯联系人，E-mail： jihuawu@fudan.edu.cn.

Q 145

A