10种蕨类植物叶表皮特征的研究

杨　丽, 黄誉娴, 刘石秀, 严岳鸿, 戴锡玲

(1.上海师范大学,生命与环境科学学院,上海 200234;2.上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海 201602)



10种蕨类植物叶表皮特征的研究

杨丽1, 黄誉娴1, 刘石秀1, 严岳鸿2, 戴锡玲1

(1.上海师范大学,生命与环境科学学院,上海 200234;2.上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海 201602)

利用光学显微镜对3科5属10种蕨类植物的叶表皮形态进行了观察和研究.结果表明:(1) 它们的叶表皮细胞大多为不规则型,表皮细胞垂周壁均呈深波状;(2) 气孔为下生型,多呈椭圆形;共观察到9种气孔器类型(不等细胞型、极细胞型、腋下细胞型、无规则四细胞型、放射状细胞型、聚合极细胞型、横列型、带状细胞型和围绕细胞型),每种植物具有2～6种不同类型的气孔器;(3) 根据叶表皮特征,支持姬蕨科与碗蕨科合并,而凤尾蕨科与铁线蕨科单独成科.研究结果为姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科植物的系统演化及分类提供科学依据.

姬蕨科; 凤尾蕨科; 铁线蕨科; 叶表皮; 气孔器

蕨类植物分为35科,分布世界各地,主要产于热带和亚热带,温带不多见,寒带更少.各科在我国有相当广泛的代表属和2000余种.其中,姬蕨科(Dennstaedtiaceae)约有9属,分布于世界的热带及亚热带.中国有3属,分别为碗蕨属(Dennstaedtia)、姬蕨属(Hypolepis)和鳞盖蕨属(Microlepia);凤尾蕨科(Pteridaceae)约有10属,分布于世界的热带和亚热带,尤以热带美洲为多,我国仅有2属,分别为凤尾蕨属(Pteris)和栗蕨属(Histiopteris);铁线蕨科(Adiantaceae)有2属,分别为铁线蕨属(Adiantum)和黑华德属(Hewardia),前者广布于世界各地,后者仅产于南美洲,但通常被认为是单属的科[1-2].真蕨目植物是一个高度自然的类群,长期以来目中各科分类不同.其中,张宪春[3]和秦仁昌[4]的两个分类方法被认可度较高,两者的意见分歧源于铁线蕨属的界定和某一些属(如姬蕨属、碗蕨属)的划分依据单一且不充分[3-4].目前,有关姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科植物的研究多集中在配子体发育[5-6]和孢子形态[7-8]方面.

叶表皮形态特征在植物的鉴定、分类及系统演化中具有重要的应用价值[9-10].目前,关于姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科植物的叶表皮特征的研究报道仍然很少.如Cotthem[9]对凤尾蕨科53种植物的气孔器比较研究,杨东梅等[11]对中国凤尾蕨属44个分类群进行孢粉学与叶表皮形态学研究,徐成东等[12]对凤尾蕨属5种植物气孔器的观察,邢怡等[13]对铁线蕨科2种植物叶表皮扫描电镜的观察,李艳晖等[14]对铁线蕨科1种植物气孔器形态和结构的研究,张浩等[15]对凤尾蕨科1种植物叶表皮细胞的显微观察.

本文作者利用光学显微镜对国产姬蕨科、凤尾蕨科和铁线蕨科的5属10种植物叶表皮形态特征(如上表皮、下表皮、细胞的形状和大小、气孔器的形状和类型、气孔密度和气孔指数等)进行详细的研究,为3科蕨类植物的分类以及系统演化研究提供新的分类依据.

1　材料和方法

1.1材料

实验材料取自姬蕨科、凤尾蕨科、铁线蕨科植物的干燥成熟叶片,材料来源如表1所示.

表1　材料来源

1.2方法

取植物叶片中部羽片的中部小羽片,刮去其上孢子囊群.放入装有30%过氧化氢—醋酸溶液的小烧杯中,用封口膜封口.将小烧杯放置于60 ℃烘箱中8～12h后,待叶片变白,叶肉组织和表皮细胞分离后,把离析材料取出,转移至盛有蒸馏水的烧杯中,漂洗干净.取叶片上表皮时,把叶片的下表皮朝上,用解剖刀的刀柄轻轻刮去上面的下表皮和叶肉组织;取叶片下表皮时,把叶片的上表皮朝上,刮去上面的上表皮和叶肉组织.然后切取1cm2左右的表皮(中脉附近)制水封片,用MoticBA310型光学显微镜观察、测量、记数和照相.将每种植物的上、下表皮分别制备5个样品,每个样品随机观察4个视野.

表皮细胞大小、气孔大小、气孔器类型、气孔密度及气孔指数等数据均为随机测量每个样品20个视野而得出的数据范围和平均值,对于同种不同产地的样品再进行数据范围和平均值的获取.其中,气孔指数=气孔数/(气孔数+表皮细胞数)×100%,气孔密度为每平方毫米气孔个数.气孔器类型的命名采用[16]中所提出的名称.

2　观察结果

观察中国产3科5属10种蕨类植物叶表皮发现其特征如下:姬蕨科的叶上表皮细胞多为不规则型,只有边缘鳞盖蕨和峨眉鳞盖蕨的上表皮细胞为规则型;垂周壁均呈深波状;上表皮细胞的长宽比在2.37～2.86之间.下表皮细胞均为不规则型;垂周壁都呈深波状;下表皮细胞的长宽比在2.09～2.93之间.每种植物具有3～6种不同类型的气孔器,依据副卫细胞的数目及其与保卫细胞排列方式的不同,观察到不等细胞型(Aisocytictype)、极细胞型(Polocytictype)、腋下细胞型(Axillocytictype)、无规则四细胞型(Anomoteracytictype)、放射状细胞型(Actinocytictype)、聚合极细胞型(Copolocytictype)、横列型(Diacytictype)和带状细胞型(Desmocytictype)8种气孔器类型;气孔都分布在叶下表皮,即下生型气孔器;气孔一般散生,分布较均匀,并且沿着叶的长轴方向排列,偶尔在局部地方排列不规则;气孔的长宽比在1.30～2.21之间,多为椭圆形,只有边缘鳞盖蕨、峨眉鳞盖蕨为长椭圆形;气孔指数在11%～40%之间;气孔密度在49～123个/mm2之间.

凤尾蕨科的叶上表皮细胞均为不规则型;垂周壁均呈深波状;上表皮细胞的长宽比在2.11～3.59之间.下表皮细胞均为不规则型;垂周壁都呈深波状;下表皮细胞的长宽比在2.13～3.25之间.每种植物具有2～4种不同类型的气孔器,共观察到不等细胞型(Aisocytictype)、极细胞型(Polocytictype)、腋下细胞型(Axillocytictype)、无规则四细胞型(Anomoteracytictype)、横列型(Diacytictype)和围绕细胞型(Roundcytictype)6种气孔器类型;具下生型气孔器;气孔一般散生,分布较均匀,并且沿着叶的长轴方向排列,偶尔在局部地方排列不规则;气孔的长宽比在1.51～1.72之间,均为椭圆形;气孔指数在21%～32%之间;气孔密度在120～221个/mm2之间.

铁线蕨科中观察了铁线蕨,发现其叶上表皮细胞为规则型;垂周壁呈深波状;上表皮细胞的长宽比为2.82.下表皮细胞为不规则型;垂周壁呈深波状;下表皮细胞的长宽比为2.31.铁线蕨具6种不同类型的气孔器,分别为不等细胞型(Aisocytictype)、极细胞型(Polocytictype)、无规则四细胞型(Anomoteracytictype)、放射状细胞型(Actinocytictype)、聚合极细胞型(Copolocytictype)和横列型(Diacytictype);具下生型气孔器;气孔一般散生,分布较均匀,并且沿着叶的长轴方向排列,偶尔在局部地方排列不规则;气孔的长宽比为1.08,为近圆形;气孔指数为18%;气孔密度为74个/mm2.

10种蕨类植物的叶表皮特征及气孔器类型如表2和表3所示.

表2　10种蕨类植物的叶表皮特征

续表2

图版Ⅰ1.边缘鳞盖蕨(上表皮);2.边缘鳞盖蕨(下表皮);3.峨眉鳞盖蕨(上表皮);4.峨眉鳞盖蕨(下表皮);5.华南鳞盖蕨(上表皮);6.华南鳞盖蕨(下表皮);7.光叶碗蕨(上表皮);8.光叶碗蕨(下表皮);9.姬蕨(上表皮);10.姬蕨(下表皮);11.凤尾蕨(上表皮);12.凤尾蕨(下表皮);13.剑叶凤尾蕨(上表皮);14.剑叶凤尾蕨(下表皮);15.西南凤尾蕨(上表皮);16.西南凤尾蕨(下表皮);17.井栏边草(上表皮);18.井栏边草(下表皮);19.铁线蕨(上表皮);20.铁线蕨(下表皮)(标尺=20μm).PlateⅠ 1. Microlepia marginata(UE);2. M.marginata(LE);3. M.omeiensis(UE);4. M.omeiensis(LE);5. M.hancei(UE);6. M.hancei(LE);7. Dennstaedtia scabravar.glabrescens(UE);8. D.scabravar.glabrescens(LE);9. Hypolepis punctata(UE);10. H.punctata(LE);11. Pteris creticavar.nervosa(UE);12. P.creticavar.nervosa(LE);13. P.ensiformis(UE);14. P.ensiformis(LE);15. P.wallichiana(UE);16. P.wallichiana(LE);17. P.multifida(UE);18. P.multifida(LE);19. Adiantum capillus-veneris(UE);20. A.capillus-veneris(LE)(Bar=20μm).

表3　10种蕨类植物的气孔器类型

注:+++表示较多出现;++表示较少出现;+表示个别出现.

3　讨　论

对中国产蕨类3科5属10种植物叶表皮特征进行研究,其中,峨眉鳞盖蕨、华南鳞盖蕨和光叶碗蕨的研究结果为首次报道;其余7种植物的观察结果与Cotthem[9]、杨东梅[11]、邢怡[13]、李艳晖[14]及张浩[15]等的研究结果相一致.结合已有的研究结果,将叶表皮特征总结如下:姬蕨科的叶片表皮细胞多为不规则型,垂周壁均呈深波状,具有多种气孔器类型,即不等细胞型、极细胞型、腋下细胞型、无规则四细胞型、放射状细胞型、聚合极细胞型、横列型和带状细胞型8种气孔器类型,气孔为下生型气孔器,多为椭圆形;凤尾蕨科的叶片表皮细胞均为不规则型,垂周壁均呈深波状,具有多种气孔器类型,即不等细胞型、极细胞型、腋下细胞型、无规则四细胞型、横列型、围绕细胞型、共环极细胞型、聚腋下细胞型、不规则型、带状细胞型和聚合极细胞型11种气孔器类型,气孔为下生型气孔器,均为椭圆形;铁线蕨科的叶片上表皮细胞形态不一,有规则型和不规则型,下表皮细胞为不规则型,垂周壁均呈深波状,具有多种气孔器类型,即不等细胞型、极细胞型、无规则四细胞型、放射状细胞型、聚合极细胞型和横列型6种气孔器类型,气孔为下生型气孔器,为近圆形.

关于姬蕨属、碗蕨属、鳞盖蕨属的归类问题,在中国植物志[2]与张宪春的新系统[4]中将三属归为一科;而吴兆洪和秦仁昌[3]却将姬蕨属单独成姬蕨科,将碗蕨属与鳞盖蕨属归入碗蕨科.姬蕨的上表皮细胞为不规则型,而碗蕨是规则型,且姬蕨的气孔密度远小于碗蕨;但姬蕨和碗蕨的气孔器类型都以无规则四细胞型为主.因此,姬蕨属与碗蕨属在叶表皮细胞形态上有一定的差异,而在气孔器类型上却又相似.同时,从孢子形态[7-8]上看,姬蕨属孢子具单裂缝,碗蕨属孢子具三裂缝;它们囊群盖的类型也不相同[3];姬蕨染色体基数X=26,碗蕨染色体基数X=33[8].因此,它们在植株形态、表皮特征、孢粉纹饰和染色体基数上都有很大差异.然而,比较姬蕨属与鳞盖蕨属却发现,其叶表皮特征与气孔器类型均包括在鳞盖蕨属内;它们的孢子囊群都是圆形[1].因此,它们在植株形态和表皮特征上有一定的相似性.综合以上论述,姬蕨属虽与碗蕨属在叶表皮形态上有一定差异,但其气孔器类型相似,而且鳞盖蕨属的部分特征包含了姬蕨属的特征.因此,支持中国植物志与张宪春的新系统,将三属合并为一科.

关于铁线蕨属的归属一直存在争议,在基于分子证据的最新蕨类植物科属系统中[4],将铁线蕨属归为凤尾蕨科,而中国植物志[2]和秦仁昌系统[3]却把铁线蕨属单独列为铁线蕨科.凤尾蕨科的气孔器为椭圆形,以极细胞型和腋下细胞型为主,不具放射状细胞型,气孔密度均大于100个/mm2,上表皮细胞形态均为不规则型.然而,铁线蕨属的气孔器为近圆形,以不等细胞型和无规则四细胞型为主,且具有放射状细胞型,气孔密度小于100个/mm2,上表皮细胞形态不一,有规则型和不规则型.因此,从叶表皮特征上看,将铁线蕨属纳入凤尾蕨科是不恰当的,应该单独成科.通过配子体发育研究发现,凤尾蕨科与铁线蕨科存在明显差异,如铁线蕨科原叶体发育类型为铁线蕨型(Adiantum-type),凤尾蕨科原叶体发育类型多为水蕨型(Ceratopteris-type)[5-6].基于孢子形态研究[7]发现,铁线蕨科和凤尾蕨属的孢子形态差异较大.综合叶表皮、配子体发育和孢子形态特征认为,两者亲缘关系可能较远,将铁线蕨科并入凤尾蕨科是不合适的,支持秦仁昌分类系统对铁线蕨科的处理,将其独立成科.

[1]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第二卷 [M].北京:科学出版社,1990.

[2]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第三卷第一分册 [M].北京:科学出版社,1990.

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(责任编辑：顾浩然)

Study oncharacteristics of Leaf epidermis of 10 species of Ferns

YANG Li1, HUANG Yuxian1, LIU Shixiu1, YAN Yuehong2, DAI Xiling1

(1.CollegeofLifeandEnvironmentalSciences,ShanghaiNormalUniversity,Shanghai200234,China;2.ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter,ChineseAcademyofSciences,ChenshanBotanicalGarden,Shanghai201602,China)

Theleafepidermalstructuresof10speciesofferns(5genera;3families)wereinvestigatedunderlightmicroscope(LM).Theresultsindicatedthat:(1)Epidermiscellsoffernsaremostlyirregular,withdeepsmuateanticlinalwalls;(2)Thestomatalapparatusesoccurinthelowerepidermisandmostofthemareelliptical.Intotal9typesofstomatalapparatusareobservedinpresentinvestigation(Aisocytictype,Polocytictype,Axillocytictype,Anomoteracytictype,Actinocytictype,Copolocytictype,Diacytictype,Desmocytictype,Roundcytictype).Eachspeciespossesses2～6differenttypesofstomatalapparatus;(3)Accordingtothecharactersofleafepidermis,wesupportthatHypolepidaceaeandDennstaedtiaceaeshouldbecombinedasonefamily,butPteridaceaeandAdiantaceaeshouldbeseparated.TheresultsprovideevidencesforphylogenyandclassificationofHypolepidaceae,Pteridaceae,Adiantaceae.

Hypolepidaceae;Pteridaceae;Adiantaceae;leafepidermis;stomatalapparatus

10.3969/J.ISSN.1000-5137.2016.04.017

2015-08-21

上海市自然科学基金(15ZR1430500)

杨丽,中国上海市徐汇区桂林路100号，上海师范大学生命与环境科学学院，邮编：200234,E-mail:yangli9305@163.com;戴锡玲,中国上海市徐汇区桂林路100号，上海师范大学生命与环境科学学院，邮编：200234,E-mail:daixiling2010@shnu.edu.cn

Q949

A

1000-5137(2016)04-0497-08