施氮水平对甜高粱主要农艺性状及其与干物质产量相关关系的影响

渠晖，程亮，陈俊峰，陆晓燕，沈益新

(南京农业大学动物科技学院，江苏 南京 210095)



施氮水平对甜高粱主要农艺性状及其与干物质产量相关关系的影响

渠晖，程亮，陈俊峰，陆晓燕，沈益新*

(南京农业大学动物科技学院，江苏 南京 210095)

为探求甜高粱干物质产量与主要农艺性状的关系以及不同施氮水平对两者相互关系的影响，本研究以大力士甜高粱为材料，采用完全随机区组设计进行两年田间试验，测定不同施氮水平(0，100，200，300，400，500 kg N/hm2)下甜高粱的株高、茎粗、绿叶数、茎叶比、鲜干比、叶面积指数和干物质产量7个参数，并对上述参数进行了相关性分析、多元回归分析和通径分析。试验结果表明，株高，叶面积指数和茎粗均与干物质产量呈极显著正相关关系(P<0.01)，相关系数分别为r=0.921**，r=0.865**，r=0.758**。通径分析表明，株高是决定干物质产量的主要农艺性状，茎叶比和叶面积指数与干物质产量的关系对不同施氮水平有不同响应。较低施氮水平(0，100 kg N/hm2)下，茎叶比对干物质产量的直接作用最大(P=0.925)，叶面积指数对干物质产量的直接作用最小(P=0.162)。中等施氮水平(200，300 kg N/hm2)下，茎叶比对干物质产量的影响降低(P=0.073)，叶面积指数对干物质产量的直接作用增加(P=0.797)。较高施氮水平(400，500 kg N/hm2)下，茎叶比和叶面积指数对干物质产量的直接作用均为负值(P=-0.125，P=-0.040)。施氮量为200～400 kg N/hm2时，干物质产量较高。综上可知，在较高施氮条件下，合理密植是获得较高干物质产量的关键。当供氮水平较低时，应注意收获时间的选择，以便更好地兼顾干物质产量和饲草营养价值。

甜高粱；施氮水平；干物质产量；农艺性状；通径分析

氮素是影响饲草产量和营养价值的重要营养元素之一[1-3]，是饲草生长发育的主要限制因子。大量研究表明，施用氮肥能显著提高饲草产量[4]、改善营养价值[5]。对禾本科饲草而言，因其不具备固氮能力，如果土壤中氮含量不足，则只能靠外界供氮来满足自身生长所需。但不同地区和不同饲草品种对氮肥的响应差异巨大。Marsalis等[6]研究表明，传统饲用高粱(Sorghumbicolor)在施氮量为218和291 kg N/hm2时，产量最高；而褐色中脉高粱品种的最适施氮量为106～140 kg N/hm2。Almodares等[7]研究认为，高粱产量达到最大值的适宜需氮量为75 kg N/hm2。丁成龙等[8]对美洲狼尾草(Pennisetumamericanum)的研究表明，鲜、干草产量均随氮量的增加而显著提高，施氮量在0～450 kg N/hm2范围内，其鲜、干草产量与施氮量呈线性关系(r=0.9994)。韦家少等[9]研究表明，施氮水平为150和300 kg/hm2时，坚尼草(Panicummaximun)的干草产量显著高于不施氮处理。曹文侠等[10]连续两年的施氮试验表明，高寒地区15龄人工草地的最佳施氮量为150 kg/hm2。因此，根据不同地区气候条件，土壤特点，结合所选饲草品种，确定最佳的施氮水平，是饲草高产栽培技术的关键。

甜高粱具有抗逆性强[11]，适应性广[12-13]，生物量大[14]等优良特性，不仅是世界第五大粮食作物，也是优质的饲料作物[15]，已成为许多国家优质饲草的重要来源之一。国内外学者对甜高粱选育[16-17]，栽培[18-19]和利用[20-21]等做了大量研究。有关施氮对甜高粱产量和品质的影响也有很多研究，但大多集中于干旱半干旱地区[22-23]，而在较湿润气候条件下的研究鲜见报道，且对产量与其构成因子的相互关系以及不同施氮水平对两者相互关系影响的研究较少。

我国华东农区气候潮湿，土壤粘重，地下水位高，许多优质饲草的生长受到限制，探索研究适合当地气候条件的优质饲草，是推进我国南方草业发展，实现畜牧业现代化的关键。本研究以极晚熟甜高粱品种为研究材料，通过测定不同施氮水平下甜高粱株高、茎粗、绿叶数、茎叶比、鲜干比、叶面积指数和干物质产量，就甜高粱干物质产量和主要农艺性状之间的关系进行相关分析，多元回归分析和通径分析，解析不同施氮水平下影响甜高粱干物质产量的主要农艺性状，以期为氮肥的合理施用和甜高粱的高产、优质栽培提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验区概况

试验于2009和2010年在江苏省常州春晖乳业有限公司农场(31°51′ N，119°49′ E)进行。该试验地属于北亚热带季风性湿润气候，土壤类型为粘壤土。试验地土壤具体特性及气象条件见表1。

1.2试验材料与设计

试验材料为甜高粱品种大力士，由百绿(北京)国际草业有限公司提供。试验采用完全随机区组设计，共设6个氮肥处理(0，100，200，300，400，500 kg N/hm2)，3次重复，18个小区。小区面积为12 m2(4 m×3 m)，行距30 cm，株距25 cm，每小区种植10行。试验地播前深翻20 cm，并施入腐熟的牛粪75 t/hm2(干物质含量为25%，总氮含量为0.55% DM)作基肥。播种方式为人工播种，每穴播3～4粒，3叶期按设计株距定苗。氮肥以纯氮量换算成尿素分两次施入，播种时施入1/3尿素，6叶期结合中耕追施余下2/3尿素。耕前喷施2.5 L/hm2阿特拉津并配以播后1周喷施2, 4-D用来防除杂草。两年的播种时间见表1。

1.3测定内容与方法

由于大力士甜高粱是极晚熟品种，在长江中下游地区不能抽穗，因此按播种后的生长天数进行取样。播种后46～50 d，大力士进入拔节期后每隔20 d取样1次，总共取样4次，具体取样时间见表1。小区一半用于中期取样，一半用于收获测产。取样时每小区随机选取长势一致的3株植株收割地上部分，分离茎叶(包括叶鞘)，称鲜重，用AM-300便携式叶面积仪测量单株叶面积，计算叶面积指数(leaf area index，LAI)。将样品带回实验室置于105℃鼓风干燥箱下杀青30 min，再于65℃下烘干至恒重，称重，计算茎叶比，鲜干比。植株各部分粉碎均匀混合后过1 mm 筛，装入自封袋保存供品质分析。取样的同时也在每小区内选取长势一致的5株植株进行挂牌，测量株高(拉直植株，测量从根部到最高处的垂直高度，取平均值，单位：m)、茎粗(以基部以上第三节茎粗的平均值表示，单位：cm)、绿叶数。在测产的一半小区中间收获长为1.5 m，宽为相邻3行面积上的植株，测定鲜重，根据鲜干比和收获面积计算干物质产量(kg/hm2)。

表1　试验地状态、土壤特性和取样时间Table 1　Plot and soil characteristics, and sampling date at each site and year

1.4数据统计

利用Microsoft Excel 2007处理基础数据及作图，采用SPSS 19.0软件对影响干物质产量的各因素进行相关性分析、多元回归分析和通径分析。

2　结果与分析

2.1施氮水平对甜高粱农艺性状的影响

作物的株高随生育期的推进而增加。从图1和图2可以看出，2年试验中，在300和400 kg N/hm2处理下，甜高粱各生长阶段的株高均维持了较高水平，大于其他处理；收获时，300 kg N/hm2处理的株高最大，分别为3.09 m(2009年)和2.99 m(2010年)，500 kg N/hm2处理下的株高在整个生育期均属于中间水平。在2009年的试验中，甜高粱株高在第二和第三次取样间处于拔节中期，其增幅最大，不同施氮水平的平均增幅为49.6%；第三次取样后增幅趋缓，不同施氮水平下株高的平均增幅为10.8%。2010年试验第三次取样后，甜高粱株高依然有较高的增幅，平均增幅为17.0%，这可能是由于2010年平均气温高于2009年的缘故。两年试验中，不同施氮处理间甜高粱茎粗差异不大。第一次取样到第二次取样间，茎粗的增幅较大，而在第二次取样后，增幅变缓，这一点在2010年的试验中表现尤为明显。

各取样时间段内绿叶数的变化趋势较为一致，不同处理间的差异大于株高和茎粗，呈现出集中分布的3组(图1，图2)，这一现象在2010年试验中表现更为明显。在300和400 kg N/hm2处理下不同取样点的平均绿叶数分别为18.0和17.8个，明显高于其他处理水平；100，200和500 kg N/hm2处理，相互之间差异不大，不同取样时间的平均绿叶数分别为17.3，17.5和17.1个，明显高于不施氮处理(16.1个)。第一次取样时，2009年的绿叶数要低于2010年，可能由于2009年播种时土壤温度较低，导致苗期的生长较慢，进入拔节期时，表现不如2010年，但在最后一次取样时，绿叶数与2010年无差异。

随着生育期的推进，甜高粱植株的茎叶比逐渐增大(图1，图2)，500 kg N/hm2处理下茎叶比的增速逐渐高于其他施氮处理，这一趋势在2010年的试验中表现更为明显。随着茎叶比不断增大，植株鲜干比呈现逐渐减小的趋势。2009年最后一次采样时，500 kg N/hm2处理下的鲜干比(3.26);2010年不施氮处理下的鲜干比最大(3.36)。

叶面积指数随着生育期的推进呈现出阶段性增长的趋势(图1，图2)，第一次和第二次取样间，第三次和第四次取样间，叶面积指数的增幅较大，2009年各施氮水平的平均增幅分别为21.0%和23.7%，2010年的对应增幅分别为23.7%和20.7%。在第二次和第三次取样间，叶面积指数的增幅较为平缓，两年试验各施氮水平的平均增幅分别为5.90%(2009年)和8.85%(2010年)，不施氮处理和500 kg N/hm2处理下的叶面积指数，在这一阶段几乎没有增加。最后一次取样时，叶面积指数为分别为5.37(2009年)和5.12(2010年)。

图1　施氮水平对不同生长时期甜高粱农艺性状的影响(2009年)Fig.1　Effects of nitrogen fertilizer on agronomic traits of sweet sorghum at different growth stage (2009)

2.2甜高粱干物质产量对施氮水平响应的模拟分析

为了分析不同年份间施氮量对甜高粱干物质产量的影响，分别对不同施氮处理下的干物质产量测定值进行了数学模拟，建立了甜高粱干物质产量和施氮水平之间的回归模型，并利用回归模型计算了获得最大干物质产量所需的最优施氮量。图3表明，施氮量对甜高粱干物质产量的影响呈抛物线变化，随施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势。通过回归模型y=Ax2+Bx+C对施氮量的干物质产量进行拟合，决定系数分别为R2=0.77(2009)和R2=0.83(2010)，计算出获得最大干物质产量的施氮量分别为296.9 kg N/hm2(2009年)和323.0 kg N/hm2(2010年)。从拟合曲线可以看出，当施氮量为200～400 kg N/hm2时，干物质产量处于较高水平。2009年试验结果显示，当施氮量为200，300和400 kg N/hm2时，对应的干物质产量分别为28640.3，31504.4和29912.6 kg/hm2；2010年对应处理的干物质产量分别为27556.6，31465.1和29893.0 kg/hm2。拟合结果和试验结果均表明，当施氮量为200～400 kg N/hm2时，大力士甜高粱可获得较高的干物质产量。

图2　施氮水平对不同生长时期甜高粱农艺性状的影响(2010年)Fig.2　Effects of nitrogen fertilizer on agronomic traits of sweet sorghum at different growth stage (2010)

2.3甜高粱干物质产量与主要农艺性状的相关性、多

图3　施氮水平对干物质产量的回归曲线Fig.3　Regression curve of dry matter yield under different nitrogen application rate

元回归及通径分析

表2表明，干物质产量(y)与株高(x1)、茎粗(x2)和叶面积指数(x6)呈极显著正相关关系(P<0.01)，相关系数分别为r=0.921，r=0.758和r=0.865；干物质产量(y)与绿叶数(x3)呈显著正相关关系(P<0.05，r=0.696)；株高(x1)与茎粗(x2)，绿叶数(x3)和叶面积指数(x6)呈极显著正相关关系，相关系数分别为r=0.817，r=0.863和r=0.769；茎粗(x2)与绿叶数(x3)呈极显著正相关关系(r=0.904)，与叶面积指数呈显著正相关关系(r=0.632)；干物质产量(y)与各农艺性状的相关系数大小顺序依次为：株高(x1)>叶面积指数(x6)>茎粗(x2)>绿叶数(x3)>鲜干比(x5)>茎叶比(x4)，其中鲜干比(x5)和茎叶比(x4)与干物质产量呈负相关，相关系数分别为r=-0.442和r=-0.097。对干物质产量(y)进行正态性检验，其显著水平P=0.811>0.05(表3)，服从正态分布，可进行多元回归分析。以株高(x1)、茎粗(x2)、绿叶数(x3)、茎叶比(x4)、鲜干比(x5)和叶面积指数(x6)为自变量，通过逐步回归分析，建立上述参数与干物质产量(y)的最优多元回归方程：y=-43.316+17.744x1+4.086x6(R2=0.908，F=44.572**)。 方程筛选了2个对干物质产量(y)有显著效应的自变量，分别为株高(x1)和叶面积指数(x6)。这表明，当2个自变量中的一个取值固定在某一水平时，株高(x1)每增加1 m，干物质产量(y)增加17.744 kg；叶面积指数(x6)每增加1%，干物质产量(y)增加40.86 g。决定系数R2=0.908，表明株高(x1)和叶面积指数(x6)对干物质产量(y)的总影响达到90.8%以上。

表2　甜高粱干物质产量与农艺性状相关性分析Table 2　Correlation analysis of dry matter yield with agronomic trait in sweet sorghum

注：*显著水平为P<0.05，**显著水平为P<0.01，x1，株高；x2，茎粗；x3，绿叶数；x4，茎叶比；x5，鲜干比；x6，叶面积指数；y，干物质产量。下同。Note: *significant at the 0.05 level of probability,**significant at the 0.01 level of probability,x1, plant height;x2, stem diameter;x3, green leaf number;x4, stem/leaf ratio;x5, fresh/dry matter ratio;x6, leaf area index;y, dry matter yield. The same below.

表3　正态性检验Table 3　Normality test

表4　干物质产量与主要农艺性状的通径分析Table 4　Path analysis of dry matter yield and main agronomic traits

在相关分析和多元回归的基础上，进一步进行通径分析，结果表明(表4)，各参数对干物质产量(y)的直接通径系数大小依次为：株高(x1)>叶面积指数(x6)>绿叶数(x3)>茎叶比(x4)>鲜干比(x5)>茎粗(x2)。株高(x1)的直接通径系数最大(P=0.638)。株高(x1)对干物质产量(y)的间接作用受绿叶数(x3)的负效应影响，但影响较小(P=-0.071)，株高通过叶面积指数(x6)对干物质产量(y)产生的间接作用较大(P=0.301)，说明株高并不是影响干物质产量(y)的主导因素，而是与叶面积指数(x6)共同对干物质产量(y)产生影响。

叶面积指数(x6)的直接通径系数为P=0.391。叶面积指数(x6)通过株高(x1)对干物质产量的正向间接作用较高，间接通径系数为0.491；通过绿叶数(x3)和茎叶比(x4)对干物质产量(y)的负向间接作用相对较小，间接通径系数分别为-0.036和-0.014。这一结果表明，叶面积指数(x6)对干物质产量(y)所产生的间接正效应可以有效平衡直接负效应。

茎粗(x2)对干物质产量(y)的直接通径系数较小(P=0.010)，通过株高(x1)和叶面积指数(x6)对干物质产量(y)有最大的间接作用，间接通径系数分别为0.556和0.247。综合来看，株高(x1)和叶面积指数(x6)是影响甜高粱干物质产量(y)的最重要因素，在栽培中应采取措施增加甜高粱植株株高，并提高其叶面积指数。

2.4不同施氮水平对干物质产量与主要农艺性状相互关系的影响

不同的施氮水平对各性状影响不同，进而影响到最终干物质产量的高低，为了进一步了解不同施氮水平下，各农艺性状之间及其与干物质产量的相互关系，试验将施氮水平分为低氮(0，100 kg N/hm2)、中氮(200，300 kg N/hm2)和高氮(400，500 kg N/hm2)3组，分别进行多元回归和通径分析。

2.4.1低氮水平下干物质产量与主要农艺性状的多元回归及通径分析施氮量为0和100 kg N/hm2水平下，对干物质产量和主要农艺性状进行相关性分析。结果表明(表5)，干物质产量(y)与茎叶比(x4)呈极显著正相关关系(P<0.01，r=0.740)，与鲜干比(x5)呈极显著负相关关系(r=-0.715)；干物质产量(y)与株高(x1)和叶面积指数(x6)呈显著(P<0.05)正相关关系，相关系数分别为r=0.614和r=0.589；株高(x1)与绿叶数(x3)和叶面积指数(x6)呈极显著正相关关系，相关系数分别为r=0.737和r=0.802；茎叶比(x4)与鲜干比(x5)呈极显著负相关关系(r=-0.776)。低氮水平下，干物质产量(y)与各农艺性状的相关系数大小顺序依次为：茎叶比(x4)>鲜干比(x5)>株高(x1)>叶面积指数(x6)>绿叶数(x3)>茎粗(x2)，与整体的相关性不同，低氮水平下，茎叶比(x4)和鲜干比(x5)与干物质产量的相关性要大于株高(x1)和叶面积指数(x6)。

表5　低氮水平下甜高粱干物质产量与农艺性状相关性分析(0，100 kg N/hm2)Table 5　Correlation analysis of dry matter yield with agronomic trait in sweet sorghum under lower nitrogen application rate (0, 100 kg N/ha)

在低氮水平下(0和100 kg N/hm2)，对干物质产量(y)进行正态性检验，其显著水平P=0.561>0.05(表6)，服从正态分布，可进行多元回归分析。以株高(x1)、茎粗(x2)、绿叶数(x3)、茎叶比(x4)、鲜干比(x5)和叶面积指数(x6)为自变量，通过逐步回归分析法，建立各参数与干物质产量(y)的最优多元回归方程：y=-12.039+5.966x1+3.295x2+4.253x4(R2=0.912，F=27.475**)。方程筛选了3个对干物质产量(y)有显著效应的自变量，分别为株高(x1)、茎粗(x2)和茎叶比(x4)。这表明，当3个自变量中的一个取值固定在某一水平时，株高(x1)每增加1 m，干物质产量(y)增加5.966 kg；茎粗(x2)每增加1 cm，干物质产量(y)增加3.295 kg；茎叶比(x4)每增加1%，干物质产量(y)增加42.53 g，决定系数R2=0.912，所以株高(x1)、茎粗(x2)和茎叶比(x4)对干物质产量(y)的总影响达到91.2%以上。

表6　低氮水平下正态性检验(0，100 kg N/hm2)Table 6　Normality test under lower nitrogen application rate (0, 100 kg N/ha)

低氮水平下对干物质产量和各农艺性状进行通径分析，讨论各农艺性状对干物质产量的直接作用和间接作用。表7表明，各参数对干物质产量(y)的直接通径系数大小依次为：茎叶比(x4)>茎粗(x2)>株高(x1)>绿叶数(x3)>鲜干比(x5)>叶面积指数(x6)。

茎叶比(x4)的直接通径系数最大(P=0.925)。茎叶比(x4)对干物质产量(y)的间接作用受茎粗(x2)、绿叶数(x3)和鲜干比(x5)的负效应影响，间接作用分别为-0.028，-0.063，-0.148，三者总的间接作用达-0.239，对茎叶比的影响较大，但因茎叶比(x4)的直接作用更大，所以在各参数中，是影响干物质产量(y)的最重要因素。

表7　低氮水平下干物质产量与主要农艺性状的通径分析(0，100 kg N/hm2)Table 7　Path analysis of dry matter yield and main agronomic traits under lower nitrogen application rate (0, 100 kg N/ha)

茎粗(x2)的直接通径系数为0.293。茎粗(x2)通过株高(x1)、绿叶数(x3)和叶面积指数(x6)对干物质产量产生正向间接作用，间接通径系数分别为0.032，0.043和0.01；通过茎叶比(x4)和鲜干比(x5)对干物质产量(y)产生负向间接作用，间接通径系数分别为-0.090和-0.036，说明茎粗(x2)对干物质产量(y)所产生的间接正效应可以有效平衡直接负效应。

株高(x1)的直接通径系数为0.246，对干物质产量(y)产生正向影响，但作用小于茎叶比(x4)和茎粗(x2)。株高(x1)仅通过鲜干比(x5)对干物质产量(y)产生负效应，且影响较小(P=-0.062)，除此以外，通过其他参数均对干物质产量产生正向影响。综合来看，低氮水平下，除株高(x1)外，茎叶比(x4)和茎粗(x2)是影响干物质产量(y)的重要因素。

2.4.2中氮水平下干物质产量与主要农艺性状的多元回归及通径分析施氮为200和300 kg N/hm2水平下，对干物质产量和主要农艺性状进行相关性分析。结果表明(表8)，干物质产量(y)与株高(x1)和叶面积指数(x6)呈显著正相关关系(P<0.05)，相关系数分别为r=0.615和r=0.687。株高(x1)和茎粗(x2)呈显著正相关关系(r=0.696)；与鲜干比(x5)呈显著负相关关系(r=-0.697)。茎粗(x2)与绿叶数(x3)呈极显著正相关关系(P<0.01，r=0.778)。绿叶数(x3)与鲜干比(x5)呈显著负相关关系(r=-0.643)。中氮水平下，干物质产量(y)与各农艺性状的相关系数大小顺序依次为：叶面积指数(x6)>株高(x1)>鲜干比(x5)>茎粗(x2)>绿叶数(x3)>茎叶比(x4)，其中，鲜干比(x5)和茎叶比(x4)与干物质产量(y)呈负相关关系，相关系数分别为r=-0.477和r=-0.003。与低氮水平的相关性不同，中氮水平下，叶面积指数(x6)和株高(x1)与干物质产量的相关性要大于鲜干比(x5)和茎叶比(x4)。

中氮水平下(200和300 kg N/hm2)，对干物质产量(y)进行正态性检验，其显著水平P=0.239>0.05(表9)，服从正态分布，可进行多元回归分析，按低氮中的方法通过逐步回归分析法，建立各参数与干物质产量(y)的最优多元回归方程：y=-38.443+27.889x1-24.469x2+7.308x6(R2=0.839，F=13.847**)。方程筛选了3个对干物质产量(y)有显著效应的自变量，分别为株高(x1)、茎粗(x2)和叶面积指数(x6)。这表明，当3个自变量中的一个取值固定在某一水平时，株高(x1)每增加1 m，干物质产量(y)增加27.889 kg；茎粗(x2)每增加1 cm，干物质产量(y)减少24.469 kg；叶面积指数(x6)每增加1%，干物质产量(y)增加73.08 g，决定系数R2=0.839，所以株高(x1)、茎粗(x2)和叶面积指数(x6)对干物质产量(y)的总影响达到83.9%以上。

中氮水平下对干物质产量和各农艺性状进行通径分析，讨论各农艺性状对干物质产量的直接作用和间接作用。表10表明，各参数对干物质产量(y)的直接通径系数大小依次为：株高(x1)>叶面积指数(x6)>茎粗(x2)>茎叶比(x4)>鲜干比(x5)>绿叶数(x3)。

株高(x1)的直接通径系数最大(P=0.861)。株高(x1)对干物质产量(y)的间接作用受茎粗(x2)、绿叶数(x3)和茎叶比(x4)的负效应影响，间接作用分别为-0.470，-0.013，-0.028，三者总的间接作用达-0.511，株高(x1)通过叶面积指数(x6)和鲜干比(x5)对干物质产量(y)产生正向间接作用，间接系数分别为0.048和0.217，两者总的间接作用小于负向的间接作用，株高(x1)主要通过直接作用对干物质产量(y)产生影响，再次表明，中氮水平下，株高(x1)是影响干物质产量(y)的重要性状之一。

表8　中氮水平下甜高粱干物质产量与农艺性状相关性分析(200，300 kg N/hm2)Table 8　Correlation analysis of dry matter yield with agronomic trait in sweet sorghum under moderate nitrogen application rate (200, 300 kg N/ha)

叶面积指数(x6)的直接通径系数为0.797。叶面积指数(x6)通过株高(x1)、茎叶比(x4)和鲜干比(x5)对干物质产量产生正向间接作用，间接通径系数分别为0.234，0.023和0.015；通过茎粗(x2)和绿叶数(x3)对干物质产量(y)产生负向间接作用，间接通径系数分别为-0.371和-0.010，说明叶面积指数(x6)对干物质产量(y)所产生的间接正效应可以有效平衡直接负效应。

表9　中氮水平下正态性检验(200，300 kg N/hm2)Table 9　Normality test under moderate nitrogen application rate (200, 300 kg N/ha)

表10　中氮水平下干物质产量与主要农艺性状的通径分析(200，300 kg N/hm2)Table 10　Path analysis of dry matter yield and main agronomic traits under moderate nitrogen application rate (200, 300 kg N/ha)

茎粗(x2)的直接通径系数为-0.675，对干物质产量(y)产生负向影响，茎粗(x2)通过株高(x1)、鲜干比(x5)和叶面积指数(x6)对干物质产量(y)产生较大的正向影响，间接系数分别为0.599，0.035和0.438，这说明，中氮水平下茎粗(x2)主要通过株高(x1)和叶面积指数(x6)的间接作用影响干物质产量(y)。综合来看，中氮水平下，株高(x1)和叶面积指数(x6)是影响干物质产量(y)的主要性状，相比于低氮水平，茎叶比(x4)的影响下降，茎粗(x2)则对干物质产量(y)有负向影响。说明随着施氮水平的提高，叶面积指数(x6)对干物质产量的重要性提高。

2.4.3高氮水平下干物质产量与主要农艺性状的多元回归及通径分析施氮为400和500 kg N/hm2水平下，对干物质产量和主要农艺性状进行相关性分析。结果表明(表11)，干物质产量(y)与株高(x1)呈极显著正相关关系(P<0.01，r=0.932)，与鲜干比(x5)呈极显著负相关关系(r=-0.884)，与叶面积指数(x6)呈显著正相关关系(P<0.05，r=0.650)。株高(x1)与鲜干比(x5)呈极显著负相关关系(r=-0.792)。鲜干比(x5)与叶面积指数(x6)呈极显著负相关关系(r=-0.752)。高氮水平下，干物质产量(y)与各农艺性状的相关系数大小顺序依次为：株高(x1)>鲜干比(x5)>叶面积指数(x6)>绿叶数(x3)>茎叶比(x4)>茎粗(x2)，其中，茎粗(x2)与干物质产量(y)呈负相关关系(r=-0.166)。与中氮水平的相关性不同，高氮水平下，鲜干比(x5)与干物质产量的相关性要大于叶面积指数(x6)。

高氮水平下(400和500 kg N/hm2)，对干物质产量(y)进行正态性检验，其显著水平P=0.275>0.05(表12)，服从正态分布，可进行多元回归分析，按低氮处理的方法，通过逐步回归分析，建立各参数与干物质产量(y)的最优多元回归方程：y=8.653+12.986x1-5.592x5(R2=0.925，F=55.884**)。方程筛选了2个对干物质产量(y)有显著效应的自变量，分别为株高(x1)和鲜干比(x5)。这表明，当2个自变量中的一个取值固定在某一水平时，株高(x1)每增加1 m，干物质产量(y)增加12.986 kg；鲜干比(x5)每增加1%，干物质产量(y)减少55.92 g；决定系数R2=0.925，所以株高(x1)和鲜干比(x5)对干物质产量(y)的总影响达到92.5%以上。

表11　高氮水平下甜高粱干物质产量与农艺性状相关性分析(400，500 kg N/hm2)Table 11　Correlation analysis of dry matter yield with agronomic trait in sweet sorghum under higher nitrogen application rate (400, 500 kg N/ha)

高氮水平下对干物质产量和各农艺性状进行通径分析，讨论各农艺性状对干物质产量的直接作用和间接作用。表13表明，各参数对干物质产量(y)的直接通径系数大小依次为：株高(x1)>鲜干比(x5)>叶面积指数(x6)>绿叶数(x3)>茎叶比(x4)>茎粗(x2)。

株高(x1)的直接通径系数最大(P=0.562)。株高(x1)对干物质产量(y)的间接作用受绿叶数(x3)和叶面积指数(x6)的负效应影响，间接作用分别为-0.094和-0.022，两者的影响相对较小，株高(x1)通过其他参数对干物质产量(y)产生正向间接作用，影响最大的是鲜干比(x5)，间接系数为0.408。说明在高氮情况下株高(x1)和鲜干比(x5)共同对干物质产量(y)产生影响，株高(x1)不再具有决定性的作用。

鲜干比(x5)的直接通径系数为-0.515。鲜干比(x5)通过株高(x1)和茎叶比(x4)对干物质产量产生负向间接作用，间接通径系数分别为-0.445和-0.032；通过茎粗(x2)和绿叶数(x3)和叶面积指数(x6)对干物质产量(y)产生正向间接作用，间接通径系数分别为0.015，0.063和0.030，说明鲜干比(x5)株高(x1)的间接作用和自身的直接作用共同影响对干物质产量(y)所产生负效应。

叶面积指数(x6)的直接通径系数为-0.040，对干物质产量(y)产生负向影响，叶面积指数(x6)通过株高(x1)、茎粗(x2)和鲜干比(x5)对干物质产量(y)产生较大的正向影响，间接系数分别为0.311，0.019和0.387；通过绿叶数(x3)和茎叶比(x4)对干物质产量(y)产生的间接负向作用较小，间接系数分别为-0.020和-0.007。这说明，高氮水平下叶面积指数(x6)对干物质产量(y)的直接作用小于通过株高(x1)、茎粗(x2)和鲜干比(x5)对干物质产量(y)产生的间接作用。综合来看，在高氮水平下，株高依然是影响干物质产量的重要因素，而叶面积指数对干物质产量的影响低于中氮水平，并开始有负向的直接影响。

表13　高氮水平下干物质产量与主要农艺性状的通径分析(400，500 kg N/hm2)Table 13　Path analysis of dry matter yield and main agronomic traits under higher nitrogen application rate (400, 500 kg N/ha)

3　讨论

两年试验中，甜高粱各农艺性状在施氮量为300和400 kg N/hm2综合表现较好，各性状随施氮量的变化趋势基本一致。通过对施氮量和干物质产量进行二次回归拟合得出，施氮量在200～400 kg N/hm2时，可获得较高的干物质产量。500 kg N/hm2处理下的干物质产量分别为27132.6 kg/hm2(2009年)和26928.8 kg/hm2(2010年)，与200 kg N/hm2处理下的干物质产量相近，但投入产出比低。

饲用作物的生物产量受多个农艺性状的影响。不同品种和栽培措施使得农艺性状对生物产量构成的重要性不尽相同。谭禾平等[25]通过综合分析和最优线性回归选择后发现，株高、穗粗、穗长、秃尖长、百粒重和出籽率是影响玉米产量的最有效因子。王亚玲等[26]通过分析苜蓿(Medicagosativa)产量构成因素发现，对产量贡献率最大的是生长高度。杨伟光等[27]研究表明，分蘖数对甜高粱生物产量的影响最大，其次才是株高。向清华等[28]的研究表明，茎重和主茎直径对紫花苜蓿干物质产量有较大作用。冯西博等[29]研究了青稞(Hordeumvulgare)农艺性状在不同施氮水平下对产量的贡献后发现，不论施氮量是否合理，每穗结实小穗数和千粒重均是影响青稞产量的关键因子。因此，明确农艺性状与生物产量的关系，可以更好地为高产品种的选育提供参考。

本试验通过对低氮、中氮和高氮3种施氮水平下的多元回归和通径分析发现，不论施氮水平是否合理，株高始终是影响甜高粱干物质产量的关键因素。低氮水平，干物质产量的主要影响因素为株高、茎粗和茎叶比；中氮水平，干物质产量的主要影响因素为株高、茎粗和叶面积指数；高氮水平，干物质产量的主要影响因素为株高、鲜干比。茎粗在低氮水平下对干物质产量为正向直接作用，而在中氮水平下对干物质产量的影响主要以负向直接作用(P=-0.675)和通过株高(P=0.599)和叶面积指数(P=0.438)的正向间接作用为主，且茎粗与干物质产量呈较弱的正相关关系(r=0.378)，说明中氮条件下，茎粗并不能直接提高干物质产量，而是茎粗的增加会削弱其他性状的表现，进而影响干物质产量的增加。随着施氮量的提高，叶面积指数对干物质产量的影响增大，但随着施氮量的进一步提高，高氮水平下，叶面积指数对干物质产量的直接影响为负效应，且与干物质产量的相关性低于鲜干比，说明高氮水平下，叶面积指数成了干物质产量的限制因子。这可能是由于高水平氮肥促进了植株叶面积的生长，使叶面积指数过大，叶片之间相互遮阴，造成群体间通风不畅，中下部叶片光照不足，导致整个植株光合效率的下降，最终影响了光合产物的合成。因此在甜高粱栽培时，施肥量不宜过高；土壤贫瘠需要较多肥料时，应仔细考虑种植密度，合理安排群体结构；施氮量较低时，茎叶比是影响干物质产量的主要因素，延迟收获可以提高茎叶比，有利于干物质产量的提高，但过高的茎叶比会降低饲草营养价值[30]。因此施氮量较低时，甜高粱收获时间的选择是平衡饲草产量和品质的关键。

4　结论

两年试验结果表明，200～400 kg N/hm2是较适宜的施氮量，可获得较大的干物质产量。多元回归和通径分析表明，株高和叶面积指数是影响干物质产量的最重要因素，但在高氮(≥400 kg N/hm2)水平下，叶面积指数对干物质产量有负向直接作用。低氮(≤100 kg N/hm2)水平下，茎叶比对干物质产量的正向影响增大，在此施氮水平下如果将甜高粱作为饲草利用，栽培时应特别注意选择适宜的收获时间，以便更好地调整干物质产量和营养价值间的平衡关系。

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*Effects of nitrogen on agronomic traits and dry matter yield and their relationship in sweet sorghum

QU Hui, CHENG Liang, CHEN Jun-Feng, LU Xiao-Yan, SHEN Yi-Xin*

CollegeofAnimalScienceandTechnology,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

This study was conducted to determine the relationship between dry matter (DM) yield and agronomic traits of sweet sorghum (Sorghumbicolorcv. ‘Hunnigreen’) using correlation and path coefficient analysis under different rates of nitrogen (0, 100, 200, 300, 400, 500 kg N/ha). The experiment was set up in eastern China during 2009-2010 and 7 agronomic traits of sorghum were evaluated. Results showed that DM yield was positively correlated (P<0.01) with plant height (r=0.921**), leaf area index (LAI,r=0.865**) and stem diameter (SD,r=0.758**). Plant height and LAI produced the strongest path coefficient (P=0.638,P=0.391) for DM yield. Plant height was the best indicator of DM yield using stepwise regression analysis. The contribution of stem∶leaf ratio (S∶L ratio) and LAI to DM yield differed under different rates of N fertilizer. S∶L ratio and LAI had positive path coefficient (P=0.925,P=0.162) for DM yield under lower N fertilizer rate (0, 100 kg N/ha). LAI had a positive path coefficient (P=0.797) for DM yield under intermediate N fertilizer rates (200, 300 kg N/ha), but had a negative path coefficient for DM yield under higher N fertilizer rates (400, 500 kg N/ha). The Effect of S∶L ratio on DM yield decreased with increasing N rate. DM yield was highest at N rates of 200-400 kg N/ha. Plant population was important for higher DM yield at higher rates of N fertilizer. Under lower N fertilizer rates, harvest date was a key issue in terms of the trade-off between DM yield and nutritive value of sweet sorghum.

sweet sorghum; nitrogen fertilizer rate; dry matter yield; agronomic traits; path analysis

10.11686/cyxb2015400

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-09-01；改回日期：2015-12-10基金项目：国家科技支撑计划南方优质饲草高效生产加工利用关键技术研究与集成示范项目(2011BAD17B03)资助。

渠晖(1984-)，男，内蒙古乌兰察布人，在读博士。E-mail: qhyulin@hotmail.com

Corresponding author. E-mail: yxshen@njau.edu.cn

渠晖，程亮，陈俊峰，陆晓燕，沈益新. 施氮水平对甜高粱主要农艺性状及其与干物质产量相关关系的影响. 草业学报, 2016, 25(6): 13-25.

QU Hui, CHENG Liang, CHEN Jun-Feng, LU Xiao-Yan, SHEN Yi-Xin. Effects of nitrogen on agronomic traits and dry matter yield and their relationship in sweet sorghum. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(6): 13-25.