合作与对抗

成琳岚

为什么蜜蜂那么小巧的身体，却能拥有那么长的口器？为什么有些花朵那么芬芳，而有些花朵又散发出恶臭？为什么有些果子成熟的颜色是黄色的，而有些却是红色的？这些问题吸引了一代代的科学家去探究。现在，就让我们来看看其中很重要的一点——协同进化是怎么一回事。

春天来了，树木吐出新绿，芬芳艳丽的花朵盛开，昆虫和鸟儿们都忙碌了起来。我们常常看到在花园中辛勤劳作的蜜蜂和蝴蝶，我们总爱赞叹千姿百态的美妙花卉。殊不知，这些生机盎然的自然图景可是经历了漫长的生命演化，其中饱含了不知多少为了生存繁衍而进行的合作或是对抗的奥秘。

协同进化理论的提出

现代协同进化理论是由美国生态学家保罗·埃利希和彼得·雷文在1964年提出来的。他们当时的研究着重于植物和昆虫特别是蝴蝶之间的相互进化的影响。其实，早在100年前，达尔文就意识到，物种间的相互关系会导致彼此的适应性进化。达尔文说：“我能理解一种花和一种蜜蜂是怎样慢慢地、以最完美的方式相互改变和适应，它们或同时、或一前一后地通过不断保存个体所拥有的互利并略微有利的结构改变来适应对方。”最终，达尔文在对兰花的研究著作中，清楚地把这一适应过程描述了下来。

更具传奇色彩的是，达尔文观察到一种栖息在马达加斯加岛上的白色彗星兰，这种彗星兰有着30厘米长的花距，花距的顶端才有花蜜。于是，他预测马达加斯加岛上必定存在着一种喙很长，喙长能达到30厘米的蛾子，来采集花蜜并为这种彗星兰授粉。果然，41年之后，人们在马达加斯加发现了喙长30厘米的天蛾；90多年后，科学家们才掌握了这种天蛾为彗星兰授粉的证据！

在达尔文之后的20世纪上半叶，科学家们在探寻寄生虫与其宿主之间的关系时，也发现了类似的进化互动，并进一步认识到协同进化的重要性。1924年，美国学者查尔斯·布鲁斯发表文章称：某些植物的防御系统会干扰食草动物对食物的选择，诱导这些食草动物去选择别的植物而不是自己来当晚餐！而后，德国学者弗洛尔·赫塔则在寄生真菌与其植物宿主的研究中，提出著名的“基因对基因”假说。这一假说至今仍被运用于几十种不同的植物-病原互作系统所致的病害研究中。就这样，半个世纪以来，科学家们不断探索，为协同进化理论的形成奠定了坚实的基础。最终，埃利希和雷文于1964年向学界正式提出协同进化理论，使其成为有关生物进化理论中不容忽视的一支。

“进化军备竞赛”

协同进化理论一经提出，便成了学界最富影响力的学说并运用至今。而后来的学者也在不断地为该学说补充完善。最初，埃利希和雷文提出的协同进化理论是指：“一个物种或一组物种其遗传上的改变，是由于其他物种的遗传改变而引起的。”据此，他们提出了有趣的“逃逸与辐射”模式。

让我们以植物和植食性昆虫来举例，看看这经典的“进化军备竞赛”吧。具体说来就是，某种植物原本总是被当作某种昆虫的可口晚餐，但植物不甘心就这样被吃掉，慢慢地在身体里聚集起某些化合物，让昆虫们感到它们不那么可口。于是，这些新一代的植物便活了下来，并迅速繁衍生息。可是，昆虫们又怎会善罢甘休呢？它们也相应地发展出一群新的能够克服掉这些化合物影响的新式昆虫，如此往复循环，无论植物还是植食性昆虫，都各自发展进化出一个个新的族群。

到了1980年，美国学者丹尼尔·詹森提出，协同进化理论需要更加严格的定义。他对“协同进化”的定义是：“一个种群的个体性状受到另一种群的个体性状影响而产生进化改变，而后者又对这种改变产生了应答式的进化反应。”这一定义直接决定了协同进化这一概念所包含的特定性以及相互性。但需要注意的是，这里的特定性并非单指一对一的关系。在詹森的定义中，协同进化模式有两种，即一对一协同进化与扩散性协同进化。而学界对于这两种进化模式争议不断。

有的学者认为，各个物种都共同生活在一个复杂的相互关联的空间中，那么，扩散性协同进化是必然的模式；另一些学者则认为，还是应该着重研究某些物种间一对一的协同进化关系。美国学者约翰·汤普森的理由是：如果坚称所有物种间都复杂相关联，那么协同进化的相互性和特定性将难以被证明。为了进一步完善协同进化理论，汤普森提出了“地理马赛克”理论，即物种间的协同进化在某些地区存在，在某些地区却不存在，协同进化能否形成，还得看当地当时有没有这个条件。

这又该如何理解呢？让我们还是用植物和昆虫来解释吧。在这里，植物和为它传粉的昆虫是对互惠互利的好伙伴。这种植物总在夜晚开花，它的传粉者则在夜晚出行，享受花蜜晚餐并为植物传粉，它们在 A地相处的还算不错；可是到了B地， 这里生活着一种传粉昆虫的夜行性天敌，那么，在B地，也许这对植物与传粉昆虫之间的协同进化关系就不能再维系了。再后来，B地中昆虫的天敌因为某种原因消失了，于是，该植物和为其传粉的昆虫便又可以在B地一起顺利地生存下去了。至此，汤普森让协同进化理论脱离了平面单一的结构，结合时空观念，使得整个理论立体而丰富起来。

要么合作，要么对抗

现在，我们可算明白了，那些形态各异的花朵，那些大小不一的昆虫，每一个物种能延续到现在，都是在自然界漫长的演化历史里经过无数次适应进化才被保留下来的。即使是形态怪异的花儿，也会有相应形态的昆虫或鸟儿来为它传粉；夜间行动再敏捷迅速的小田鼠，也难逃星空下眼睛雪亮的猫头鹰。协同进化是十分普遍的，但总体说来主要有两大类关系：捕食寄生关系和互惠关系。

在捕食寄生关系中，有些看似柔弱的植物，为了对抗被采食的宿命，进化出一系列的绝妙本领。像常见的生长在水沟旁或荒坡上的荨麻，毛绒绒的叶子看似温柔肥厚，可当你碰到它时，其茎叶上的蜇毛会让你顿时如蜂蜇般疼痛难忍，红肿状况会持续好几天才消退！另一些像十字花科类植物，则会挥发出一种刺激性的硫代葡萄糖苷物质，来抵抗昆虫的采食，而这种刺激性物质便是我们喜爱的芥末等调味料中主要的风味来源；而某些“生猛”的植物，如猪笼草或捕蝇草，则会分泌些甘美的汁液，用香气迷惑小昆虫掉进它们的陷阱中，将其淹死或困住，慢慢消化享用。

对于另一种互惠关系，我们熟悉的例子就更多了：像之前提到的兰花和蛾子的故事，蛾子为兰花传了粉，自己也获取了蜜汁；我国的榕树-榕小蜂就是很著名的互惠共生模型，榕树依靠榕小蜂传粉，而榕小蜂则把榕树当作休养生息的乐土。当然，还有一些“狡猾的坏分子”，如马兜铃属植物，总爱吸引那些可怜的小虫子为其传粉，却不给它们一点回馈。

看到这里，你是否会觉得惊奇，这么多或大或小的生命，都在为生存繁衍而努力，历经时间与环境的考验，或相互合作，或奋力对抗，尽最大的可能去适应周遭，走完自己或长或短的生命历程。也正是这样，才有了现在这个五彩斑斓的，充满丰富多样性的世界，才有了稳定和谐的生物圈。这是否能够给我们人类也带来某些启示呢？我们不也是这样，经历了漫长的适应和进化才走到了现在。也许，现今的我们还停留在尽量去开发这颗进化的大脑，尽量去改造自然的观念上，但我们更应该做的是：从这些漫长而有趣的进化史中去获取经验与教训，与万千的动植物邻居们共享资源，与这个世界和平相处。要是因为我们人类对大自然无限制地索取，而导致其他生物不断地被灭绝，那么到最后，我们面对的恐怕不仅是孤独，还有所有协同进化可能性的消失，以及独自去面对严酷自然的惨淡未来……