文冠果种子吸水和萌发对盐碱胁迫条件的响应

田吉，樊兴路，王林，张芸香*，郭晋平，白晋华

(1.山西农业大学大学 林学院，山西 太谷 030801； 2.山西农业大学 城乡建设学院，山西 太谷 030801)



文冠果种子吸水和萌发对盐碱胁迫条件的响应

田吉1，樊兴路1，王林1，张芸香1*，郭晋平2，白晋华1

(1.山西农业大学大学 林学院，山西 太谷 030801； 2.山西农业大学 城乡建设学院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]研究文冠果种子对盐碱生境的适应能力。[方法]对文冠果种子进行12组(盐分含量，分为0.2%、0.5%、0.8% 3种梯度)不同盐、碱浓度的胁迫处理，分析文冠果种子的吸水和萌发特征。[结果]研究表明：种子萌发0～6 h期间吸水速率最快，12～42 h较稳定，54～114 h吸水速率放缓，在盐胁迫和重度盐碱混合胁迫下，吸水速率明显受到抑制，其他条件下均大于对照组。在轻度胁迫和碱胁迫下，种子萌发率高于对照，其他胁迫条件下，发芽率降低明显，其中0.8%浓度(NaCl∶Na2SO4=9∶1)胁迫下种子发芽率最低，仅为对照的14.63%，差异极显著(P<0.01)。轻度胁迫和碱胁迫对文冠果种子萌发有促进作用，混合胁迫和高浓度胁迫对种子萌发有明显的抑制作用。[结论]本试验通过研究文冠果种子的吸水和萌发特,为采用外源措施提高种子吸水能力，促进种子萌发和出苗奠定基础。

关键词：盐碱胁迫；文冠果；发芽率

土壤盐渍化已经成为全球最严重、最受关注的环境地质灾害和农业生态环境问题之一[1]。中国盐渍土主要分布在干旱、半干旱和半湿润地区，分布范围广、面积大、类型多，总面积约为l亿亩，约占耕地的1/10，其中现代、残积盐渍土约占37%和45%，潜在盐渍土约占18%[2，3]。在盐碱土壤中，可溶性盐主要包括Na+、K+、Ca+等的硫酸盐、氯化物、碳酸盐和重碳酸盐。硫酸盐和氯化物一般为中性盐，碳酸盐和重碳酸盐为碱性盐[4，5]。离子对植物正常发育至关重要，土壤盐碱化会干扰、破坏植物体内离子和水分动态平衡，因此植物吸收对二者有抑制作用[6]。在我国北方盐碱地的盐分的主要成分和含量为NaCl和Na2SO4两种中性盐，植物在碱胁迫和盐胁迫下都需要承受等同的渗透、离子伤害和抵御高pH的胁迫[7]，这对植物生长发育有明显危害。因此，近年来人们对盐碱胁迫的研究越来越广泛。

文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge),属无患子科文冠果属，落叶灌木或小乔木树种，属我国特有油料树种，具药用价值[8]。文冠果耐干旱瘠薄，在干旱半干旱地区广泛分布，发展前景广[9]。文冠果种皮厚且坚韧，播种前对种子进行浸泡，有利于促进其萌发[10]。前人研究了文冠果在干旱胁迫、高温胁迫等不良环境影响下的生长发育情况，但对文冠果种子和幼苗对盐碱胁迫的响应研究的较少[11]，大多在其生存环境下，观察其抗性，缺乏胁迫条件的耐受性研究。

种子萌发是植物生命周期的一个关键环节，萌发吸水是种子由休眠状态到生活状态的转变阶段[12，13]。吸水是种子萌发和出苗的基础。盐碱胁迫下种子的萌发是植物种群能否在盐碱环境下建植成功的关键，被认为是选择耐盐碱植物的重要标准[14～16]。分析文冠果种子在盐胁迫、碱胁迫以及盐碱混合胁迫因子下的萌发情况，确定文冠果种子在各种胁迫因子条件下萌发的差异和阈值，探讨盐碱胁迫对文冠果物种能否定居成功并生存具有重要意义。本文通过对不同浓度盐碱胁迫条件下文冠果种子的吸水速率、萌发率情况进行研究，为采用外源措施提高种子吸水能力，促进种子萌发和出苗奠定基础，以期为文冠果在盐碱地区的应用和推广及生物质能源作物的选育提供理论依据。

1　材料和方法

1.1供试材料

本试验在山西农业大学苗圃(37°25′27″N、112°34′42″E)进行，年均温9.5 ℃，土壤pH值7.6～7.8。所用文冠果种子来自本课题组定植试验地，百粒重70 g，大小均匀，饱满光滑。

1.2盐碱胁迫梯度设计和处理液配制

根据我国北方盐碱地的主要盐碱成分和含量，确定以NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO34种药剂作为盐碱胁迫处理液的基本试剂，NaCl与Na2SO4按摩尔质量比9∶1配成混合盐溶液，NaHCO3和Na2CO3也按摩尔质量比9∶1配成混合碱溶液，再将混合盐溶液与混合碱溶液分别按1∶0、9∶1、1∶9、0∶1的比例配置成盐碱胁迫基本溶液，分别记为A、F、C和B，以盐分含量为指标，按钠盐含量0.2%、0.5%、0.8%分别代表轻度盐胁迫、中度盐胁迫和重度盐胁迫3个盐胁迫梯度，以4种基本溶液的浓度进行控制，共计配制成12种处理液，分别记做0.2A、0.5A、0.8A，0.2B、0.5B、0.8B，0.2C、0.5C、0.8C，0.2F、0.5F、0.8F，以清水作为对照，记为CK，各处理液相应的pH值见表1。

表1　盐碱混合胁迫处理液含盐量和pH梯度

1.3种子吸水试验

容量400 mL的烧杯，按12个混合胁迫处理液和对照共计13个处理，分别设3次重复，共39杯，按处理编号贴好标记，取备好的种子50粒，分别称重。记录后放入烧杯，按标记分别加入处理液50 mL进行浸泡处理，每隔12 h将种子取出，用滤纸吸去表面水分后秤重，按以下公式计算吸水率和吸水速率，其中吸水率是指一定期间内单位重量种子的吸水量，吸水速率则是指在单位时间内单位重量种子的吸水量。

吸水率：Pt=(Nt-N0)/N0×100%

吸水速率：Wt=(Pt-Pt-1)/(Tt-Tt-1)

式中：Pt为试验期间Tt时的种子吸水率/%；N0为50粒种子浸泡前的初始质量/g；Nt为经过T时间(单位，h)浸泡吸水后的种子质量/g；Pt-1为试验期间Tt前一个时间节点时冠果种子的吸水率/%。

1.4种子发芽试验

采用常规层积沙藏催芽法于温室中对浸泡过的种子进行催芽处理，催芽所用的湿沙由细河沙分别用前述处理液按比例配成，分别将浸泡后充分吸水的种子与湿沙混合，搅拌均匀，置于温室中用保湿草帘覆盖，经常检查并及时补充处理液，温度控制在18℃/25℃。15 d后第一次出现萌芽种子开始，每天检查记录，持续20 d结束。

发芽率(GP)/%=(20 d内正常发芽的种子数/供试种子总数)×100%

2　结果与分析

2.1盐碱胁迫对种子吸水过程的影响

将各处理在114 h内的吸水速率结果绘制成种子吸水速率曲线(图1)。文冠果种子在浸泡6 h内是吸水率快速增长期，在6～12 h内均达到最大值，12～36 h是吸水速率缓慢降低期，此后进入降低停滞期，且各处理间这一基本规律一致。

图1　种子114 h吸水速率分析图Fig.1　Seeds of 114 h Absorption rate analysis

种子在0～6 h期间的平均吸水速率结果见图2，盐胁迫(A)处理轻度胁迫和中度胁迫高于CK，重度胁迫吸水速率仅为CK的88.16%，差异显著(P<0.05)；碱胁迫(B)处理种子的平均吸水速率呈现上升趋势，均高于CK，0.8B处理出现最大值为CK的168.88%，差异极显著(P<0.01)；混合胁迫(C)处理，轻度胁迫和中度胁迫高于CK，且出现第二高值，为CK的144.74%；混合胁迫(F)处理下，种子的吸水速率处于缓慢下降趋势，随着浓度的增加，种子吸水速率被抑制。

图2　种子0～6 h吸水速率分析图Fig.2　Seeds of 0～6 h Absorption rate analysis

种子在12～42 h期间的平均吸水速率见图3。盐胁迫(A)处理，随着浓度的增加，吸水速率处于逐渐下降趋势，但均高于CK，差异显著(P<0.05)；碱胁迫(B)处理，轻度胁迫和中度胁迫吸水速率高于CK，重度胁迫下降明显。混合胁迫(C)处理的平均吸水速率高于CK，分别为CK的110.72%、116.13%、111.49%；混合胁迫(F)的种子吸水速率，随着浓度的增加，吸水速率逐渐下降，轻度胁迫和中度胁迫是CK的108.28%、103.08%，重度胁迫为CK的99.84%。

图3　种子12～24 h吸水速率分析图Fig.3　Seeds of 12～24 h absorption rate analysis

种子在54～114 h期间平均吸水速率见图4。盐胁迫(A)处理，轻度胁迫和中度胁迫处理吸水率大于CK，重度胁迫低于CK；碱胁迫(B)处理，随着浓度增加，吸水速率呈逐渐下降状态，次序依次为轻度胁迫>CK>中度胁迫>重度胁迫；混合胁迫(C)处理，中度胁迫大于CK，轻度胁迫和重度胁迫吸水速率明显降低；混合胁迫(F)处理，随着浓度增加，吸水速率处于逐渐下降状态，次序依次为轻度胁迫>CK>中度胁迫>重度胁迫。

图4　种子54～114 h吸水速率分析图Fig.4　Seeds of 54～114 h absorption rate analysis

2.2盐碱胁迫对种子发芽率的影响

不同胁迫处理对文冠果种子发芽率影响差异较大。0.2%浓度胁迫可提高文冠果种子发芽率，当浓度大于0.2%时,除碱胁迫外，发芽率大幅下降(图5)。

图5　种子发芽率分析图Fig.5　Seeds of germination rate analysis

在盐胁迫(A)处理中，随着浓度的升高，种子发芽率呈现降低趋势。轻度盐胁迫的种子萌发率为CK的119.51%，显著大于CK；中度(0.5%)和重度(0.8%)的盐胁迫均对种子的萌发起显著抑制作用，在重度胁迫(0.8A)条件下，发芽率出现最低值，仅为对照的23%。在碱胁迫(B)处理中，随着碱浓度的增大，其发芽率逐渐增大，且均高于CK，碱胁迫对种子的萌发有促进作用。混合盐碱胁迫C(A∶B=1∶1)处理，随着浓度的增加，种子发芽率呈现降低趋势，轻度的胁迫条件发芽率是对照的107.32%；中度胁迫和重度胁迫有抑制作用，均低于CK。混合盐碱胁迫F(A∶B=9∶1)处理，轻度胁迫、中度和重度的胁迫条件低于CK，且发芽率明显降低。

3　讨论与结论

本研究表明，种子在0～6 h快速吸水期中，盐胁迫(0.5A、0.8A)和重度盐碱胁迫(0.8C、0.8F)下，吸水率和吸水速率明显受到抑制，其他处理种子吸水率和吸水速率均大于CK，且碱胁迫B下促进作用最为显著，说明种子在吸水期时，在一定阈值范围内的处理条件可以促进种子的吸水。种子在12～42 h稳定吸水期，吸水速率只有0.8B胁迫下文冠果种子的吸水速率显著低于(P<0.05)对照，其他处理下均高于CK。种子在54～114 h慢速吸水期过程中，轻度和中度处理下种子吸水速率高于CK，而重度胁迫下均低于CK。

不同浓度的盐碱胁迫处理下，种子萌发会受到不同程度的影响，一般情况下低浓度的盐碱胁迫对种子萌发影响较小或无不利影响，或者有促进作用，当浓度超过种子耐盐碱的阈值后对种子萌发率有显著影响。本试验发现，在轻度(0.2%)胁迫条件下，种子的发芽率均高于CK；中度胁迫条件下，碱胁迫(0.5B)高于CK；重度胁迫条件下，碱胁迫(0.8B)发芽率高于CK，其他胁迫处理种子发芽率均有很大程度的下降，其中在0.8A(NaCl∶Na2SO4=9∶1)胁迫下种子发芽率最低，仅为对照的14.63%，差异极显著。据分析，这是因为盐碱胁迫降低了种子的水势，使种子在快速吸水期吸水困难，细胞自由水含量降低，代谢缓慢，导致生理干旱，种子内部存储物质无法转化为活性物质，影响种子萌发所需的物质和能量的供应。

在盐碱胁迫条件下，文冠果种子的吸水发生了显著变化，重度胁迫下，吸水速率降低，而轻度和中度胁迫下吸水速率显著上升。轻度碱胁迫对文冠果种子萌发具有明显的促进作用。

参考文献

[1]闫永庆,刘兴亮,王崑,等.白刺对不同浓度混合盐碱胁迫的生理响应[J].植物生态学报,2010,34(10):1213-1219.

[2]申忠宝,潘多锋,王建丽,等.混合盐碱胁迫对5中禾草种子萌发及幼苗生长的影响[J].草地学报,2012,20(5):914-920.

[3]孟林,尚春艳,毛培春,等.偃麦草属植物种质材料苗期耐盐碱性综合评价[J].草业学报,2009,3(2):37-43.

[4]胡生荣,高永,武飞,等.盐胁迫对2种无芒雀麦种子萌发的影响[J].植物生态学报,2007,31(3):513-520.

[5]李长有. 盐碱地四种主要致害盐分对虎尾草胁迫作用的混合效应与机制[D].东北师范大学,2009.

[6]Chen SS,Xing JJ, Lan HY, et al. Comparative effects of neutral salt and alkaline salt stress on seed germination, early seedling growth and physiological response of a halo-phyte species Chenopodium glaucum[J].African Journal of Bi-otechnology,2012(11): 8425-8432.

[7]古丽内尔·亚森,杨瑞瑞,曾幼玲.混合盐碱胁迫对灰绿藜(ChenopodiumglaucumL．)种子萌发的影响[J].生态学杂志,2014,33(1):76-82.

[8]樊兴路.文冠果无性系早期选择研究及幼苗对盐碱胁迫的响应[D].太谷：山西农业大学,2015.

[9]张芸香,刘晶晶,郭晋平.山西省文冠果种子形态特征及地理种源差异性研究[J].中国农学通报，2015,31(22)：39-46.

[10]刘晶晶.山西省文冠果地理变异及优良种源选择[D].太谷：山西农业大学,2011.

[11]Liu J, Guo W Q, Shi D C. Seed germination, seedling survival,and physiological response of sunflowers under saline and alkaline conditions[J].Photosynthetica,2010,48(2):278-286.

[12]纪荣花,于磊,鲁为华,等.盐胁迫下芨芨草种子萌发的影响[J].草业科学,2011,28(2):245-250.

[13]蔺吉祥,李晓宇,唐佳红,等.盐碱胁迫对小麦种子萌发、早期幼苗生长及Na+、K+代谢的影响[J].麦类作物学报,2011,31(6):1148-1152.

[14]蔺吉祥,高战武,王颖,等.盐碱胁迫对紫花苜蓿种子发芽的协同影响[J].草地学报,2014,22(2):312-318.

[15]孟鹏,李玉灵,张柏习.盐碱胁迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特征[J].应用生态学报,2013,24(2):359-365.

[16]Shi D, Wang D .Effects of various salt-alkali mixed stresses on Aneurolepidium chinense (Trin.) Kitag[J].Plant and Soil,2005,271(1/2):15-26.

[17]何磊,陆兆华,管博.盐碱胁迫对两种高粱种子萌发及幼苗生长的影响[J].西北植物学报,2012,32(2):362-369.

[18]孟梦,周云,刘永刚,等.不同浸泡时间及药剂处理对思茅松种子发芽的影响[J].西部林业科学,2011,40(1):52-56.

[19]张卫华,郝丽珍,王彦华,等.沙芥种子吸水和发芽过程中几种贮藏物质的含量变化[J].植物生理学通讯,2005,41(4):528-530.

(编辑：梁文俊)

收稿日期：2016-04-05 修回日期：2016-05-24

作者简介：田吉(1992-)，男(汉)，山西长治人，硕士研究生，研究方向：生态学 *通讯作者：张芸香，副教授，硕士生导师。Tel：18935409589；E-mail：zhangyx2009@126.com

基金项目：山西省科技攻关项目(20120311015-3)

中图分类号：Q949.93

文献标识码：A

文章编号：1671-8151(2016)09-0644-05

ResponseXanthocerassorbifoliaBunge seeds germination and water salinity stress conditions

Tian Ji1, Fan Xinglu1, Wang Lin1, Zhang Yunxiang1*, Guo Jinping2, Bai Jinhua1

(1.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.CollegeofUrbanandRuralConstruction,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Abstract:[Objective]To explore the adaptability of Xanthoceras sorbifolia Bunge seeds to saline-alkali habitat.[Method]We exposed Xanthoceras sorbifolia Bunge seeds to different concentration of salt and alkali solution (calculated as salt concentration, three gradients of 0.2%, 0.5% and 0.8%), and analyzed the water absorption and germination characteristics of the seeds. [Results]Results showed that, during their germination, the water absorption rate within 0-6 hours was fastest, relatively stable within 12-42 hours, and slower for 54-114 hours. However, the water absorption rate under salt and severe salt-alkali mixture stress was significantly restrained, while the water absorption rate under the other conditions was greater than that of control. The seed germination rate under mild salt and alkali stress was higher than that of control, whereas the germination rate under the other stress conditions was reduced significantly, reaching a minimum under the concentration of 0.8% (NaCl∶Na2SO4=9∶1), only 14.63% of control (very significant difference, P<0.01). Mild salt and alkali stress promoted X anthoceras sorbifolia Bunge seeds germination, and high concentration of stress and salt-alkali mixture stress markedly inhibited seeds germination. [Conclusion]This study will lay the foundation for using exogenous measures to improve seed water absorbing ability and promote seed germination and seedling emergence.

Key words:Saline alkali stress； Xanthoceras sorbifolia Bunge seed； Germination rate