观赏性树种紫叶白桦扦插和嫁接成活影响因素

邱尚志，巩志清，刘虹男，张冬严，杨　玲

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)



观赏性树种紫叶白桦扦插和嫁接成活影响因素

邱尚志，巩志清，刘虹男，张冬严，杨玲*

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

摘要：本文研究取材时间、穗条质量、扦插和嫁接位置等因素对紫叶白桦扦插和嫁接成活的影响，筛选出适合紫叶白桦的穗条制取时期和扦插(或)嫁接方法，为建立适合生产实践应用的紫叶白桦无性繁殖技术奠定基础。结果表明，紫叶白桦的扦插繁殖应选择在八月份取材，从紫叶白桦1年龄枝条下部截取插穗在1.0 g/L浓度的生长素中速蘸后，扦插进由草炭土+蛭石+珍珠岩(体积比为5∶2∶3)组成的扦插基质中，相对容易生根；嫁接繁殖需要在五月份进行，以1年龄白桦作砧木时，使用楔形嫁接法和形成层贴接法在距地面5 cm左右的主干上嫁接效果较好；以2年龄白桦作砧木时，使用楔形嫁接法和芽接法在主干上距地面45 cm处嫁接较好；使用形成层贴接法和芽接法在距地面65 cm和45 cm处的侧枝上嫁接，可以获得更高的嫁接成活率。

关键词：紫叶白桦；扦插；嫁接；影响因素

0引言

紫叶白桦(Betulapopulifolia‘Whitespire’ × B.‘Crimson Frost’)是欧洲白桦(Betulapendula)和亚洲白桦(Betulaplatyphylla)经过反复杂交并根据叶色特征长期选育出来的新品种。紫叶白桦具有较高的观赏价值，其叶片在整个春季和夏季保持为葡萄酒红色，秋季则变为黄色、橙黄色或橙红色，冬季叶片脱落后，其树干呈肉桂色至白色的片状剥落，同样具有很高的观赏价值。但紫叶白桦的种子不能形成具有紫色叶片的小植株，其紫叶特征需要通过无性繁殖的方式保持。虽然目前国内外已经攻克了通过组织培养手段进行紫叶白桦微繁(离体快繁)的课题[1]，达到了繁殖周期短，效率高的水平，但紫叶白桦常规的无性繁殖技术尚未建立起来。目前国内市场上紫叶白桦苗木供不应求，而组织培养方法繁殖苗木对操作环境和技术要求比较高，尚不能在各生产实践部门大范围推广和应用，严重制约了紫叶白桦这一优良观赏树种优质苗木的种植和推广，因此建立易推广的无性繁殖技术将具有重要应用价值和潜力。

目前，国内外在桦树扦插和嫁接方面的研究较为成熟，对其他木本植物扦插和嫁接的机制及影响因素等方面的研究也有很多成果[2-10]。本研究在已有的理论基础上，对适合紫叶白桦扦插和嫁接繁殖的方法进行探索，以期为建立紫叶白桦高效无性繁殖技术，促进紫叶白桦的推广栽培奠定基础。

1材料与方法

1.1材料

1.1.1扦插繁殖

分别从1年龄和4年龄紫叶白桦苗木上截取5～10 cm长，直径1～2 mm的枝条截段作插穗。

1.1.2嫁接繁殖

选取1年龄白桦容器苗和2年龄白桦裸根苗做砧木；根据嫁接方法不同接穗尺寸如下：

(1)楔形接法：穗长8～10 cm，直径3.26～5.26 mm。

(2)芽接法：芽长度4.24～5.56 mm。

(3)形成层贴接：穗长8～10 cm，直径1.34～2.86 mm，保留2个芽。

1.2试验处理

1.2.1扦插繁殖

试验在东北林业大学花卉基地的温室内完成，除不同扦插时间处理分多次完成外，其他处理在8月份进行，控制温度在25℃左右，湿度60%～80%，光照强度为100～200 μmol/m2s。

取材位置研究：8月份截取紫叶白桦植株的上、中、下部枝条制成插穗，扦插深度为0.8～1.0 cm；以草炭土+蛭石+珍珠岩(体积比为5∶2∶3)混合物为基质；每处理3次重复，每重复30个插穗。插穗用1.0 g/L的IBA+NAA(质量浓度比为1∶1，下同)混合溶液速蘸10 s；以水中速蘸的插穗作对照(CK)。

激素处理方法：选择IBA+NAA(1∶1)、IBA、NAA三种溶液，每种激素设置0.5、1.0、2.0 g/L三个浓度梯度。取自枝条上部插穗在上述溶液中速蘸10 s后扦插进混合基质中(基质成分同前)，每处理3个重复，每个重复30个插穗；以水中速蘸的插穗作对照(CK)。

扦插基质研究：分别使用珍珠岩、河沙、草炭土+蛭石+珍珠岩(5∶2∶3)作为扦插基质，将取自枝条上部插穗用浓度为1.0 g/L的 IBA+NAA(1∶1)混合溶液速蘸10 s后扦插进各种基质中。每处理3个重复，每个重复30个插穗；以水中速蘸的插穗作对照(CK)。

扦插时间研究：以草炭土+蛭石+珍珠岩(5∶2∶3)作基质，分别在生长季开始前的4月份(树液未流动)，生长季刚开始的6月份，生长旺盛的8月份以及生长接近尾声的9月末，从4年龄苗木上取材后制成插穗，经1.0 g/L的IBA+NAA(1∶1)速蘸后扦插[11]。

1.2.2嫁接繁殖

嫁接试验在东北林业大学帽儿山林场苗圃内完成，环境条件不作控制，每3 d浇1次水。

接穗的采集与贮藏：在树液流动前(4月中旬)采穗，选择生长旺盛、无病虫害的优树中、上部具有饱满顶芽的枝条作楔形嫁接和形成层贴接的穗条。采集侧芽饱满、大小与顶芽相近的枝条作为芽接的穗条，扎成捆，基部浸在水中，置0～5℃储藏窖中贮藏备用。

试验处理及操作：

嫁接时间研究：于4月中旬和5月初进行2次嫁接，以2年龄白桦做砧木，同时给予不同的嫁接方法和接口位置处理。砧木年龄选择：于5月初进行[12]，分别以1年龄和2年龄白桦作砧木，同时给予不同的嫁接方法和接口位置处理。

不同嫁接方法和接口位置处理方法如下。

(1)楔形接法。在砧木主干距地面不同距离(1年龄白桦苗木设置距地面距离分别为5 cm和15cm，而2年龄白桦苗木则为5、25、45、65、85 cm)处用专业枝剪剪断，分别嫁接长5～7 cm，有2～3个饱满顶芽的带枝和不带枝的两种接穗，接口处滴两滴愈合剂(质量比是腐殖酸钾∶石蜡乳化液∶萘乙酸=20∶1000∶0.25)后，用专业嫁接带绑紧。

(2)芽接。采用T字形芽接法。在砧木上距地面不同距离(1年龄白桦苗木仅在距地面距离5 cm左右的主干处芽接，而2年龄白桦苗木在主上距地面大约5、25、45、65、85 cm以及枝条上距地面大约25、45、65、85 cm处进行芽接)芽的位置做好接口并将做好的芽接入，接口处滴两滴愈合剂后，用专业嫁接带绑紧。

(3)形成层贴接。在砧木主干上距地面不同距离(1年龄白桦苗木仅在距地面距离5 cm的主干处嫁接，而2年龄白桦苗木在主干上距地面5、25、45、65、85 cm以及枝条上距地面25、45、65、85 cm)处用美工刀切削接口后，将接穗长对准形成层插入，用专业嫁接带绑紧。

嫁接后期管护：剪砧-嫁接成活后，将接口以上的砧木枝干剪除。每次剪砧后用蜡或调和漆涂抹剪口，以防水分蒸发。除萌-剪砧后，适当除去砧木上的萌蘖和接穗上的萌芽，以免消耗水分和养分，一般要反复多次进行。

1.2.3公式计算

扦插成活率(%)=生根插穗数×100/插穗总数。

平均生根数(条)=总生根数/生根的插穗数。

嫁接成活率(%)=成活接穗数×100/接穗总数。

1.3数据处理

使用 Excel和SPSS 13.0 软件进行数据处理和统计分析。

2结果与分析

2.1来自1年龄枝条的插穗生根研究

激素处理插穗生根的结果见表1，仅不同浓度IBA+NAA(1∶1)混合激素对插条平均生根数和根系长度影响的差异显著(P<0.05)，其他处理对插条生根率等的影响差异均不显著(P>0.05)。生根率是对插穗成活率影响最大的参数，其最大值均出现在激素浓度为1.0 g/L的处理中(高于对照)。方差分析结果表明，浓度为1.0 g/L的三种激素处理结果差异不显著。

表1　激素对1年龄紫叶白桦苗木插穗生根的影响Tab.1 Effects of hormone on the rootage of one-year purple-leaf birch seedlings

注：表中数据为平均值±标准偏差，相同字母表示差异不显著，不同则差异显著(P<0.05)，下同。

插穗生根的结果见表2，插穗的取材位置对生根率、平均生根数等的影响差异显著(P<0.05)。插穗成活率和根系长度随取材位置升高呈降低规律，而平均生根数则是中部截取的插穗显著高于其他位置。

表2　取材位置对1年龄紫叶白桦苗木插穗生根的影响Tab.2 Effects of cuttings’ locations on the rootage of one-year purple-leaf birch seedlings

插穗在不同基质中的生根结果见表3，基质对插穗生根率和根系长度的影响差异显著(P<0.05)，对平均生根数影响的差异不显著(P>0.05)。插穗在草碳土+蛭石+珍珠岩(5∶2∶3)混合基质中的生根率和根系长度有最大值，而在河砂中的生根率和根系长度均最小。

表3　扦插基质对1年龄紫叶白桦苗木插穗生根的影响Tab.3 Effects of substrates on the rootage of one-year purple-leaf birch seedlings

2.2来自4年龄枝条插穗的生根研究

激素处理插穗生根的结果，不同浓度IBA+NAA(1∶1)和NAA对插穗生根率和根系长度的影响差异显著(P<0.05)，而不同浓度IBA对插穗的生根率、平均生根数和根系长度的影响差异均显著(P<0.05)。不同激素处理中，插穗生根率和根系长度的变化表现出一致性，最小值均出现浓度为1.0 g/L的激素处理中；不同处理中平均生根数均较小，条数在2条以内；对照处理的插穗则没有生根，见表4。

表4　激素对取自4年龄苗木的插穗生根的影响Tab.4 Effects of hormone on the rootage of four-year purple-leaf birch seedlings

表5　取材位置对取自4年龄苗木的插穗生根的影响Tab.5 Effects of cuttings’ location on rooting of four-year purple-leaf birch seedlings

表6　扦插基质对取自4年龄苗木的插穗生根的影响Tab.6 Effects of substrates on the rootage of four-year purple-leaf birch seedlings

不同取材位置插穗的生根研究表明，仅在枝条上部截取的插穗生根存活，但平均生根数较小，仅为1条；其余取材位置的插穗均无生根情况发生，见表5。

不同基质中的生根研究表明，插穗仅在草碳土+蛭石+珍珠岩(5∶2∶3)生根成活，平均生根数也较小，仅为1条；其余基质中扦插的插穗均无生根情况发生，见表6。

2.3扦插时间对插穗生根的影响

扦插时间对插穗成活率的影响差异显著(P<0.05)。插穗的成活率随扦插时间呈先升高后降低的趋势，生长季还未开始的4月份时为零，而生长最旺盛的8月份有最大值如图1所示。

图1　不同扦插时间对插穗成活率的影响Fig.1 Effects of cutting time on the survival rate

注：图中数据为平均值±标准偏差，不同字母表示差异显著，下图同。

2.41年龄白桦容器苗作砧木的嫁接结果分析

接口距地面5 cm时嫁接方法对成活率的影响差异显著(P<0.05)，而带枝和不带枝对嫁接成活率的影响差异不显著(P>0.05)，见表7。当接口位置相同时，芽接的成活率最小，显著低于其他两种接法的成活率；接口距地面距离的增加时，楔形嫁接的成活率有所降低。

表7　1年龄的白桦容器苗作砧木时嫁接成活情况Tab.7 The grafting survival rates of one-year container-grown birch seedlings as rootstocks

2.52年龄白桦裸根苗作砧木的嫁接结果分析

嫁接位置对成活率的影响差异显著(P<0.05)，见表8。不同嫁接方法的成活率均随接口距地面距离的增加呈先升高后降低的趋势，且成活率都在距地面45 cm处达到最大值，仅接口在侧枝的形成层贴接处理除外。

表8　2年龄的白桦苗木作砧木时嫁接成活率Tab.8 The grafting survival rates of two-year birch seedlings as rootstocks

2.6不同嫁接时间对嫁接成活的影响

嫁接时间对成活率的影响差异显著(P<0.05)，如图2所示。4月份嫁接的平均成活率明显低于5月份，仅为21.33%，而5月份的平均成活率为65.56%。

图2　不同嫁接时间对嫁接成活率的影响Fig.2 Effects of grafting time on the survival rate

3结论与讨论

本文研究结果表明，8月份取1年龄苗木下部枝条作插穗，经1.0 g/L的激素速蘸后，以草炭土+蛭石+珍珠岩(5∶2∶3)为扦插基质，相对较适宜紫叶白桦的插穗生根。而紫叶白桦的嫁接需要在生长季开始前的5月完成，以1年龄白桦作砧木时，使用楔形嫁接法和形成层贴接法且接口距地面5 cm左右成活率较高；而2年龄白桦作为砧木且接口在主干时，距地面45 cm处使用楔形嫁接法和芽接法，成活率较高，当接口在侧枝时，分别在距地面4 5 cm和65 cm处使用芽接法和形成层贴接法，嫁接更容易成活。

3.1影响紫叶白桦扦插成活的因素

插穗成活主要取决于插穗能否生根，扦插繁殖成活率受内因和外因两方面因素以及综合因素扦插时间的影响[13-15]。内因包括树种本身的生物学特性、母树年龄以及插穗的生长情况等，外因则是包括插穗所接触的土壤条件、光照和空气相对湿度等，而扦插时间是间接影响插穗的生长情况以及扦插时的环境因子而影响成活率，是一个综合性因素。

内因方面主要是受穗条内源激素和营养物质的影响，外在表现为穗条采摘的母树的年龄和生长情况，穗条的采摘位置和长度以及穗条带叶等的区别。麻文俊等[16]研究认为，在扦插生根过程中起主要作用的是生长素IAA和ABA，即激素水平是影响生根的主要因素。年幼的母树再生能力强，含抑制生根物质少，其枝条生根能力强、成活率高；一般树冠生长的枝条生根率低，树根和干基部萌发的枝条生根率高；一般年轻的插穗生根率高；穗条木质化程度越低，穗条越幼嫩，其内源激素水平越高，扦插生根效果越好；插穗长度和粗度的不同，内部含有的根原基数量、贮藏的营养物质、水分等有差异，从而生根成活的差异也很大；插穗保留适量的叶片，光合作用和蒸腾作用可向插穗提供养分和促进基部水分供应，而保留叶片面积过大或者过小会使插穗缺水或者缺乏营养死亡；同时叶片存在一种特殊的促进根形成的物质[17-18]，以致叶片的存在能强烈的刺激不定根的发生[19]。本研究探明了紫叶白桦苗木具有较低木质化程度，激素和营养水平较高的位置，能够提高插穗扦插的成活率。

外因中环境因子对扦插生根的影响非常大，基质与插穗的生根部位接触，为插穗生根提供了适宜的温度、湿度和空气流通，只有在扦插基质中水分和空气保持一定平衡才能有利于生根，所以基质的理化性质直接影响插穗的成活与否[20]。张乐华等对鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)研究发现腐殖土配比高时，基质保水性强、透气性相对较差，不利于愈伤组织形成[21]；王小敏等认为合理配比的复合基质具有良好的保水性和透气性，有利于滨梅(Prunusmaritima)插穗的生根[22]；吴淑平等对茶树(Camelliasinensis(L.)Kuntze)的研究表明，泥炭土上铺5 cm泥砂土扦插茶苗的成活率和出圃率最高，相比单纯的泥炭土等更适合扦插繁殖[23]。

外源激素对扦插生根也有较大的影响[24]，原因可能是外源激素使插穗内部的理化性质发生了变化[25-26]。不同树种对不同种类及浓度的激素响应也不同[27-28]。目前在对植物扦插繁殖的研究中，学者们普遍认为使用两种或两种以上的激素混合处理插穗比单一激素处理效果要好[29]。比如薛克娜等发现用500 mg/L的混合激素(80%IBA+20%NAA)处理杜鹃红山茶(Camelliaazalea)插穗，可使成活率达到98%[30]；黄晓霞发现混合使用NAA+IBA比单独使用IBA时三翅槭(Acertrialatum)的生根率有显著提高[31]。本研究在内因和外因上得出的结论与前人一致，证实了诸多对扦插生根影响因素研究的结论。

3.2影响紫叶白桦嫁接成活的因素

嫁接是接穗和砧木结合部产生愈伤组织，使砧穗紧密结合，进而分化出共同的形成层和输导组织的过程[32]。其成活率也受内因，如砧穗亲和力、砧木和接穗的质量等以及环境条件、嫁接技术及后期管护等外部因素以及嫁接时间的影响。

内因中砧木和接穗的亲和力[33]主要表现在三个方面，其一，砧木与接穗的亲缘关系，即两者间亲缘关系越近，亲和力就越强，嫁接也越容易成活；其二，砧木与接穗的组织结构关系，具体表现在解剖上，砧穗形成层薄壁细胞的大小以及组织结构的相似程度；其三，砧木与接穗的生理代谢过程，即在代谢过程中的产物对亲和力会产生影响，凡能阻碍结合部形成层活动，引起接合部解剖上的反常，阻碍砧穗间养分、水分的输导，都将导致嫁接的失败[34]。生长健壮的砧木和生长健壮、顶芽饱满、贮藏良好的接穗贮有较多的养分和水分能保证嫁接伤口在短时间内形成愈伤组织[35]。本研究探明了不同年龄砧木与接穗亲和力更强的位置及相应的嫁接方法。

外因中在具有亲和性的前提下，要提高嫁接成活率，就要有熟练的嫁接技术，使削口平滑，形成层对准绑紧[36]。同时还要在适宜时期内，选择温度、湿度都符合要求的天气情况下进行，有利于接口的愈合。此外，还要注重接后管理工作，如遮荫、抗旱淋灌，适时解绑除萌，及时防治病虫害，给林地松土除草追肥以及预防台风等各项工作，只有这样不偏废任何一方面的工作，才能提高接活率及接活植株的保存率，使成活植株生长发育良好[7]。

嫁接时间，是综合性因素。通过间接影响砧木和接穗的质量，即接穗和砧木在组织结构、激素和营养水平等内部因素以及温湿度、光照等环境因素影响嫁接成活。在时间选择上，最好选择春季树液开始流动时为最好[25]，而本文中嫁接成活率较高的时间正是生长季开始前树液开始流动的时间。

本研究确定了适合紫叶白桦扦插和嫁接的操作条件和操作方法，为建立适合生产应用的紫叶白桦无性繁殖技术奠定了理论基础和科学依据，有利于推动紫叶白桦的推广栽培和进一步资源利用。

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收稿日期：2016-03-08

基金项目：黑龙江省博士后科研启动金(LBH-Q14003)

第一作者简介：邱尚志，硕士研究生。研究方向：林木种苗定向培育原理与技术。 *通信作者：杨玲，博士，副教授。研究方向：林木种苗定向培育原理与技术。E-mail：yangl-cf@nefu.edu.cn

中图分类号：S 792.99

文献标识码：A

文章编号：1001-005X(2016)04-0007-06

Survival Influence Factors of Cutting and Graftingfor Ornamental Royal Frost Betula

Qiu Shangzhi，Gong Zhiqing，Liu Hongnan，Zhang Dongyan，Yang Ling*

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：The research studied the influences of sampling time，cuttings’ quality，cutting and grafting location on the survival rate of Royal Frost Betula.Meanwhile，the proper time and cutting/grafting method for Royal Frost Betula were selected，which laid the foundation for asexual propagation technology of Royal Frost Betula in practice.The results showed that the material for cutting should be selected in August.Royal Frost Betula was relatively easier to root when the one-year-old lower branches were cut and then inserted into the substrates which consisted of turfy soil，vermiculite and perlite(5：2：3)after quickly dipping 1.0 g/L hormone.The grafting result was better when choosing the one-year-old birch as the stock and using wedge-shape grafting method and cambium attached method at the grafting location of about 5 cm above the ground.When the two-year-old birch seedling was used as stock，the wedge-shape grafting method and budding method were better and the grafting location was 45 cm above the ground.When the cambium attached method and budding method were used，a higher survival rate can be expected with the grafting location of 65 cm and 45 cm on the lateral branch.

Keywords：Royal Frost Betula；cutting；grafting；influence factor

引文格式：邱尚志，巩志清，刘虹男，等.观赏性树种紫叶白桦扦插和嫁接成活影响因素[J].森林工程，2016，32(4)：7-12.