不同放牧强度季节调控对短花针茅草原植物种间关系的影响

吴艳玲,吕世杰,刘红梅,卫智军

(1 内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022；2 内蒙古农业大学 a 理学院,b 生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010018；3 内蒙古林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010)



不同放牧强度季节调控对短花针茅草原植物种间关系的影响

吴艳玲1,吕世杰2a,刘红梅3,卫智军2b

(1 内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022；2 内蒙古农业大学 a 理学院,b 生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010018；3 内蒙古林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010)

[摘要]【目的】 探讨不同放牧强度季节调控方式下短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原植物种关联关系的变化规律，研究不同放牧强度季节调控对荒漠草原植物种间关联性的影响。【方法】 以短花针茅荒漠草原植物种为研究对象，在内蒙古苏尼特右旗附近的荒漠草原试验示范基地，设置5个放牧强度季节调控方式和对照(CK)处理，于2013年8月对不同试验处理区植物种存在状况、出现频率及物种间关联性进行调查和统计。【结果】 在6个处理区内共发现植物27种，春季零放牧+夏季重度放牧+秋季适度放牧(SA1区)平均物种数最多，对照区最小。从植物种出现频率看，不同放牧强度季节调控方式对3个主要植物种的影响大小依次为碱韭(Allium polyrhizum)>无芒隐子草(Cleistogenes songorica)>短花针茅，且以春季零放牧+夏季适度放牧+秋季重度放牧(SA2区)的植物种出现频率较低。短花针茅与无芒隐子草主要表现为无关联性，短花针茅与碱韭主要表现为负关联性。春夏秋重度放牧(SA3区)和春夏重度放牧+秋季适度放牧(SA4区)导致显著正相关种对数减少，物种关联链简单，关联物种对较少。春夏秋适度放牧(SA5区)、SA1区及SA2区群落内物种间关联链增多，关联链趋于复杂化。【结论】 春季放牧(无论是重度放牧还是适度放牧)均导致植物种总体关联性降低，甚至使植物种总体关联性呈现负关联；春季零放牧有利于植物种间关系的稳定和提高。

[关键词]荒漠草原；放牧强度；季节调控方式；种间关联

短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原广泛分布于中国北部及蒙古国境内，在内蒙古有较集中的分布区域[1]，由于其地理位置处于草原与荒漠两大陆地生态系统的交错地带，该区草地植被草层低矮，一般为10～25 cm，且植被稀疏，盖度为15%～35%，种类组成比较贫乏[2]。长期以来，由于家畜数量的增加和不合理的放牧制度等影响，草地退化严重，草地生态环境日趋恶化，系统的平衡与稳定受到干扰和破坏，导致草地的各项服务功能明显下降[3-4]。因此，研究放牧条件下植物种间关联的变化，有助于了解荒漠草原植物群落种间关系特点，揭示荒漠草原脆弱的生态系统。

种间关联是指不同物种在空间分布上的相互联结性，通常是由于群落生境的差异影响物种的分布而引起的[5-6]。物种之间相互依存、相互竞争和协同进化，最终以一定的种间关系使群落处于相对稳定的状态[7-8]。种间关联的研究对了解物种的相互作用、群落的组成和动态，阐明种群生态学等理论具有重要意义[9-12]。国内外对草地植物种间关联的研究较多，在草原地带[7,13-15]、高山草甸[16-18]、高寒草地[19-20]，学者们从不同的角度对种间关联或相关性进行了深入研究。但对不同放牧强度季节调控下短花针茅荒漠草原植物种间关联的研究鲜有报道。

本试验以不同放牧强度季节调控下短花针茅荒漠草原植物种群为研究对象，采用种间关联分析方法，探讨荒漠草原植物种间关联对不同放牧强度季节调控的响应，确定不同放牧强度季节调控下短花针茅荒漠草原植物种的关联关系，了解群落的组成和动态，旨在为短花针茅荒漠草原群落的保护和管理提供理论依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

试验区位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅草原东南部的锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇附近的都呼木苏木(112°47′16.9″ E，42°16′26.2″ N)，海拔1 100～1 150 m，地势平缓，土壤为地带性分布的淡栗钙土，是荒漠草原向荒漠过渡的地带性土壤。地表沙化，腐殖质层厚20～30 cm。年均降水量183.0 mm，年蒸发量2 793.4 mm，年平均气温5.8 ℃，7月份最高气温37.7 ℃，1月份极端最低气温-26.9 ℃；无霜期177 d，属中温型气候。

试验区的植被在植物区系组成中以亚洲中部荒漠草原种占主导地位。短花针茅为建群种，它在决定群落外貌和建造群落环境方面起主导作用，群落形成特有的景观特征。优势种为无芒隐子草Cleistogenessongorica)和碱韭(Alliumpolyrhizum)，主要伴生种有细叶葱(Alliumtenuissimum)、银灰旋花(Convolvulusammannii)、木地肤(Kochiaprostrata)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、寸草苔(Carexduriuscula)等。时有狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)零星出现。在降雨丰富的年份夏雨型一年生植物层片在群落中占有较大的优势。

1.2试验设计

放牧试验从2010年开始，每年5月放牧开始，10月底终止，2013年10月底试验结束。试验设5个处理(SA1-SA5)，每个处理安排一种放牧强度季节调控方式，其中SA1为春季(5、6月)零放牧+夏季(7、8月)重度放牧+秋季(9、10月)适度放牧，SA2为春季零放牧+夏季适度放牧+秋季重度放牧，SA3为放牧季内全部实行重度放牧，SA4为春季重度放牧+夏季重度放牧+秋季适度放牧，SA5为全年实行适度放牧，另外，设置对照处理(CK，全年禁牧)，各处理3次重复，随机排列在3个区组内。放牧试验地总面积46.8 hm2，每个试验小区(重复区)面积为2.6 hm2。零放牧、适度放牧和重度放牧区分别放牧苏尼特羊0，5和8只，折算载畜率分别为每年0.00，0.96和1.54只/hm2。

1.3取样与研究方法

1)取样。于2013年8月在各处理区代表性地段内随机选取20个1 m×1 m样方，调查样方内物种数状况，观测每一物种的盖度和密度。对在各处理区均出现的物种进行出现频率统计。

2)种对间的关联性。种对间的关联性根据列联表(表1)计算。

表 1　两个种存在与否的2×2列联表Table 1　Contingency table for existence of two populations

1.1 对象 选取2011年1月—2012年12月在我院儿科实习的全日制护理学生104名，均为女性。其中本科学历38 名，大专学历66 名，平均年龄(20.8 ±1.2)，实习时间均为4周。以2011年1—12月实习护生52名为对照组。以2012年1—12月52名学生为实验组，两组学生一般资料比较，差异无统计学意义(P＞0.05)。

1.4数据处理

采用SAS 9.2中的ANOVA过程进行方差分析，运用Excel 2003对物种出现频率以及物种关联度进行统计分析。

2结果与分析

2.1不同处理区植物种存在状况

对各处理区内的植物种进行调查，结果见表2。由表2可见，在6个处理区共发现植物种27种，这些植物种以不同的组合方式出现在不同的处理区内。在SA1处理区内，共发现植物22种，比研究系统总植物少5种，这5种植物分别为冷蒿(Artemisiafrigida)、兔唇花(Lagochilusilicifolius)、画眉草(Eragrostispilosa)、骆驼蓬(Peganumharmala)和细叶鸢尾(Iristenuifolia)。在SA2处理区内，共发现植物21种，未出现植物6种，分别是蒺藜(Tribulusterrestris)、戈壁天门冬(Asparagusgobicus)、叉枝鸦葱(Scorzoneradivaricata)、扁蓿豆(Pocockiaruthenia)、骆驼蓬和细叶鸢尾。在重度放牧的SA3处理区内，共发现植物25种，只有叉枝鸦葱和骆驼蓬未出现。在SA4处理区内，共存在植物23种，兔唇花、叉枝鸦葱、骆驼蓬和细叶鸢尾没有出现。在适度放牧的SA5处理区内，共发现植物25种，未发现植物分别为兔唇花和克氏针毛(Stipakrylovii)。在全年禁牧CK处理区内，共发现植物20种，比研究系统总植物少7种，分别为狗尾草(Setariaviridis)、蒺藜、兔唇花、画眉草、扁蓿豆、骆驼蓬和米果芹(Sphallerocarpusgracillis)。

各处理区内平均物种数为7～9种/m2，但SA1处理区物种数最多，CK处理区物种数最少，SA3-SA5处理区内的物种数逐渐升高，但增幅较小。经ANOVA方差分析，SA1、SA3、SA4、SA5之间平均物种数无显著性差异(P>0.05)，但均显著高于SA2处理(P<0.05)，而SA2处理又显著高于CK处理(P<0.05)。

表 2　不同处理区内植物种的分布状况Table 2　Existence of plant populations in different treatments

注：“√”表示处理区出现该物种，“×”表示处理区未出现该物种；同行数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note：“√”.Plant population appeared，“×”.Plant population did not appear；Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2不同植物种的出现频率

为探讨不同放牧强度季节调控方式下处理区内植物种间关系变化，选取各处理区内均存在的15种植物进行出现频率统计，结果见表3。

表 3　处理区内共存的15种植物在调查样方中出现的频率Table 3　Frequency of occurrence of plant populations in treatments 　%

由表3还可以看出，从研究系统整体来看，不同放牧强度季节调控方式对植物种的存在状况已经产生影响，且对3个主要植物种的影响存在差异，与CK相比，多年生丛生禾草短花针茅和无芒隐子草的出现频率增加，碱韭的出现频率在SA2处理区内下降明显；选定的15种草地植物(出现频率大于5%且密度≥2株(丛)/m2在SA2和CK处理内的平均出现频率较低。

2.3不同植物种种间关联统计与分析

以各处理区均存在的15种植物进行种间关联计算，绘制种间关联矩阵图见图1。

图 1　处理区内共存的15种植物的种间关联半矩阵图 1～15所示物种与表3相同。■表示极显著正关联(P≤0.01)；●表示显著正关联(0.01

由图1可见，主要植物种短花针茅、无芒隐子草和碱韭的种间关联表现为:在不同放牧强度季节调控方式下，短花针茅与碱韭均存在一定程度的负关联(0.05

上述结果表明，不管放牧强度季节调控方式如何，3个主要植物种间关联性整体表现为：建群种短花针茅与优势种无芒隐子草基本不存在种间关联性，建群种短花针茅与优势种碱韭呈现出弱的负关联，优势种无芒隐子草与优势种碱韭主要表现出负关联性。这说明不管放牧强度季节调控如何，同为禾本科的短花针茅和无芒隐子草之间主要表现为无关联性，但短花针茅和无芒隐子草均与百合科的碱韭主要表现为负关联性。

对图1中15种植物的种间关联性进行统计，结果见表4。

表 4　处理区内共存的15种植物种间关联统计Table 4　Inter-specific association of 15 population species

由表4可见，在SA1-SA5处理区内植物种间正关联达到显著(P≤0.05)水平的分别为4，4，2，2和4对，这表明SA3和SA4试验处理影响了物种间的正关联性，导致其处理区内显著正关联种对数减少。如果将显著水平放大到P≤0.50，则SA1-SA5处理区内正关联种对数分别为26，24，25，23和24对，从这一结果很难看出不同放牧强度季节调控对种间正关联的影响，这表明不同显著水平下的正关联种对数反映不同的关联信息，只有在P≤0.05时，种间正关联种对数反映的是不同放牧强度季节调控的影响。在CK处理区内，达到显著正关联(P≤0.05)的植物为4对，如果将显著水平放大到P≤0.50，则正关联物种为35对，这再一次印证了SA3和SA4试验处理影响了物种间正关联性，而且说明放牧导致短花针茅植物群落种间弱的正关联性减少。

由表4可见，在SA1-SA5及CK处理区内，达到显著负关联(P≤0.05)的植物种对数分别为2，3，1，3，2和3对，说明常年重度放牧会降低种间显著负关联种对数。如果将显著水平放大到P≤0.50，则SA1-SA5及CK处理区内负关联物种数分别为17，22，17，27，18和18对，从不同放牧强度季节调控方式对种间负关联的影响角度较难揭示其变化原因，其需要与正关联和无关联种对数相联系来探究试验处理的影响。首先从无关联种对数可以看出，SA1、SA3和SA5处理区内无关联种对数较多，分别为62，63和63对。SA1实行的是春季零放牧、夏季重度放牧和秋季适度放牧的放牧调控，其有利于维持种群种间关系的稳定，甚至种间关系得不到体现，使得种间无关联种对数较多；SA3试验处理实行的是春夏秋均重度放牧，SA5试验处理实行的是春夏秋均适度放牧，2个试验处理区放牧强度不同，在春秋两季放牧可能会严重影响物种的种间关联表现。

SA1、SA2、SA3、SA5和CK处理区内物种呈正关联的种对数大于呈负关联的种对数，说明这4种调控方式及不放牧均能够使植物群落的物种呈正关联的种对数大于呈负关联的种对数。SA4实行的是春季重度放牧、夏季重度放牧、秋季适度放牧试验处理，这种试验处理条件下无关联种对数最少(但较CK高)，呈负关联的种对数大于呈正关联的种对数。

2.4不同植物种的种间关联星座图

以呈现显著、极显著关联的物种绘制种间关联星座图，结果见图2。由图2可以看出，SA1-SA5及CK试验处理区内物种关联链分别为3，2，2，2，4和3条，存在显著、极显著种间关联的物种数分别为9，8，5，7，10和9种。由此可以看出，SA3和SA4试验处理区会导致关联物种数较少、关联链较少，关联链复杂程度变得简单。SA2试验处理区尽管物种关联链较少，但关联链复杂程度较其他处理区复杂。SA5试验处理区关联物种数和关联链最多。SA1试验处理区关联物种数和关联链仅次于SA5试验处理区。总体来看，春夏重度放牧(SA3区和SA4区)导致物种关联链简单，关联物种对较少。春夏秋适度放牧(SA5)和春季零放牧(SA1、 SA2)可以使群落内物种间关联链增多，或者关联链趋于复杂化。

图 2　不同植物种的种间关联星座图 1～15所代表物种与表3同。.极显著正相关；显著正相关；极显著负相关；显著负相关Fig.2　Constellation of inter-specific association among different population species Plant populations of No.1-15 are the same as Table 3；.Extremely significant positive correlation；.Significant positive correlation；.Extremely significant negative correlation；.Significant negative correlation

2.5不同植物种间总体关联性分析

根据植物种数据计算物种数方差、频度方差和总体联结指数,结果见表5。

表 5　不同处理区植物种的总体关联性Table 5　Overall association of plant populations in different treatments

由表5可知，SA1和SA2试验处理区呈显著的正关联性，表明春季零放牧使得植物群落总体关联性呈现出正关联。SA3区总体关联性指数为1.27，表明这一放牧调控方式导致物种之间的总体关联性也呈现为正关联，但这种总体正关联性受重度放牧影响而降低。SA4区总体关联性指数为0.92，略小于1，说明物种总体联结性略呈负关联。SA5区总体关联性指数为1.18，略大于1，表明植物群落总体关联性略呈正关联。CK处理总体关联性指数为 0.89，物种总体关联性呈负关联。

表5显示，从研究系统整体来看，春季零放牧试验处理区(SA1和SA2区)内植物种总体呈显著正关联；春夏秋采用单一放牧方式(SA3和SA5区)时，不管是重度放牧还是适度放牧，均会使植物种总体呈正关联，但这种正关联性无统计学上的显著性意义，即这只是一种定性的比较。同时可以看到，春季放牧(无论是重度放牧还是适度放牧)导致植物种总体关联性降低，甚至使植物种总体关联性呈现负关联(SA4区)；春季零放牧有利于植物种间关系的提高和稳定。在不放牧的CK处理内，植物种总体关联性呈现负关联，表明没有放牧干扰同样会导致植物种总体关联性降低，甚至呈现负关联。

3讨论

关于荒漠草原种间关系的研究，有以下几种观点：首先，荒漠草原植物种旱生化明显，种间关联性较弱、群落稳定性较低且处于演替的过程之中[21-22]；其次，荒漠草原植物种在低放牧压和划区轮牧条件下，种间关系相对稳定[22-25]；第三，植物种间关系存在不对称性，种间关系会因外界干扰不同产生不同的响应程度和结果[23-25]。本研究结果显示，不管放牧处理如何，短花针茅荒漠草原供试放牧区内种间关联星座图均比较松散，植物种间关联呈显著相关的种对数比较少，印证了荒漠草原种间关联性较弱这一观点，该研究结果与李潮等[21]和锡林塔娜[22]的研究结果一致；植物群落物种总体关联性在SA1和SA2区表现显著，而SA3-SA5处理区内不显著，这是由于SA1和SA2区春季禁牧(休牧)，放牧干扰程度较SA3-SA5处理区低，同时放牧持续时间均较SA3-SA5处理区短，说明低放牧压或者春季零放牧可维持种间关系相对稳定，这与前人的研究成果[23-25]一致。短花针茅与无芒隐子草在未放牧的CK处理区呈显著正关联，在全年适度放牧的SA5处理区表现出弱的正关联，在全年重度放牧的SA3处理区表现为无关联，说明短花针茅与无芒隐子草种间的关联性随着放牧强度的增加而呈下降的变化趋势；而优势种无芒隐子草与碱韭的关联性在6个处理区内存在正关联、负关联和无关联现象，因此本研究结果支持“种间关系会因外界干扰不同产生不同响应程度和结果”这一观点；对于第三种观点“种间关系的不对称性”在本研究中未涉及。

吕世杰等[26]研究认为，植物种间关系首先存在密度效应，在受到外界干扰的情况下，密度效应可能消失；因植物种对或干扰条件不同，植物种间关系可以有多种表现形式。本研究采用种群存在与否的方式分析种对关联度，尽管不能查验密度效应，但同样得出植物种间关系可以有多种表现形式这一结论，如无芒隐子草与碱韭植物种对，在SA1处理区表现为极显著负关联(即表现为极显著的竞争关系)，在CK处理区，表现为弱的正关联(即表现为弱的亲和关系)，在SA2处理区表现为无关联。

4结论

1)不同放牧压季节调控对3个主要植物种的影响大小依次为碱韭>无芒隐子草>短花针茅。在不同放牧压季节调控下，SA2处理区内的植物种出现频率较低。

2)短花针茅和无芒隐子草不受放牧压季节调控的影响，二者之间主要表现为无关联性，但短花针茅和无芒隐子草均与百合科的碱韭主要表现为负关联性。

3)春夏重度放牧导致显著正关联种对数减少，物种关联链简单，关联物种对较少。春夏秋适度放牧(SA5区)和春季零放牧(SA1和SA2区)可以使群落内物种间关联链增多，或者关联链趋于复杂化。

4)春季放牧(无论是重度放牧还是适度放牧)导致植物种总体关联性降低，甚至使植物种总体关联性呈现负关联(SA4区)；春季零放牧有利于植物种间关系的提高和稳定。

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DOI：网络出版时间:2016-06-0816:2010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.004

[收稿日期]2014-12-05

[基金项目]内蒙古自然科学基金项目(2014BS0326)；国家重点基础研究计划(“973”计划)项目 (2014CB138800)

[作者简介]吴艳玲(1984-)，女，内蒙古赤峰人，讲师，博士，主要从事草地生态学研究。E-mail:jfxylz@163.com [通信作者]卫智军(1957-)，男，内蒙古多伦人，教授，博士，主要从事草原生态与管理研究。 E-mail:nmndwzj@163.com

[中图分类号]Q145

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)07-0025-09

Effect of seasonal regulation of grazing intensity on inter-specific relationship ofStipabreviflora

WU Yanling1,LÜ Shijie2a,LIU Hongmei3,WEI Zhijun2b

(1CollegeofLifeScienceandTechnology,InnerMongoliaNormalUniversity,Hohhot,InnerMongolia010022,China;2 aCollegeofScience,bCollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot,InnerMongolia010018,China;3InnerMongoliaAcademyofForestryScience,Hohhot,InnerMongolia010010,China)

Abstract:【Objective】 Effect of seasonal regulation of grazing intensity on inter-specific relationship of desert grassland plants was investigated to reveal change of population relationships of Stipa breviflora.【Method】 In the desert steppe trial base in Sonid Youqi,Inner Mongolia,5 different seasonal regulation patterns with different grazing intensities and control (CK) were set up.The status,occurrence frequency,and of population relationships were surveyed on August 2013.【Result】 A total of 27 populations were found in the 6 treatments,with the most in SA1 (banning grazing in spring+heavy grazing in summer+moderate grazing in autumn) and the least in CK.Effect of seasonal regulation of grazing intensity on three populations was in the order of Allium polyrhizum>Cleistogenes songorica>Stipa breviflora.Populations in SA2 (banning grazing in spring+moderate grazing in summer+heavy grazing in autumn) had lower frequency of occurrence.Stipa breviflora and Cleistogenes songorica had no correlation while Allium polyrhizum and Stipa breviflora were negatively correlated.SA3 (continuous heavy grazing) and SA4 (heavy grazing in spring and summer+moderate grazing in autumn) caused significant decrease of species with positive correlation.SA5 (continuous moderate grazing),SA1 and SA2 increased the associated chain among species.【Conclusion】 Grazing in spring (either moderate or heavy) caused reduction in overall association of populations,while banning in spring was beneficial to stabilize and increase inter-species relationship.

Key words:desert steppe;grazing intensity;seasonal regulation pattern;inter-specific association

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160608.1620.008.html