冬小麦叶片显微结构和光合特性与产量的关系

党红凯,李瑞奇,李雁鸣,李晓爽,孟 建

(1.河北农业大学农学院/河北省作物生长调控重点实验室，河北保定 071000；2.河北省农林科学院旱作农业研究所，河北衡水 053000)



冬小麦叶片显微结构和光合特性与产量的关系

党红凯1,2,李瑞奇1,李雁鸣1,李晓爽1,孟 建1

(1.河北农业大学农学院/河北省作物生长调控重点实验室，河北保定 071000；2.河北省农林科学院旱作农业研究所，河北衡水 053000)

摘要：为了解冬小麦叶片显微结构和光合特性与产量的关系，采用大田跟踪对比调查方法，对8个高产冬小麦品种的叶片显微结构、光合特征及产量性状进行分析。结果表明，小麦不同叶位叶片主要由规则环状细胞组成，各叶位叶片规则细胞的平均环数为1.7～4.5环。随叶位升高，叶肉细胞平均环数及上表皮和下表皮气孔密度均有增加的趋势。各品种旗叶叶绿素含量最大峰值出现在5月10日前后；旗叶可溶性蛋白含量变化与叶绿素含量变化相似，最大值陆续出现在5月7-20日。各品种叶片叶肉细胞平均环数和平均光合速率均以旗叶最高。但品种间光合势、叶源量的差异与叶肉细胞和叶绿素含量并不完全一致。品种间产量性状的差异主要表现在生物产量与经济系数上。生物产量与倒2叶光合势呈显著正相关，与倒3叶光合势呈极显著正相关。综上可见，光合性能好且光合产物能够有效转运进入籽粒，是小麦品种获取高产的必要特征。

关键词：冬小麦；叶片；解剖特征；光合特性；产量性状

叶片是小麦重要的光合器官。叶片显微结构是行使其光合功能的形态学和解剖学基础[1]。小麦叶片显微结构受遗传因素影响，但可塑性比较强[2]。不同叶位叶片生长过程中，解剖特征与光合特性对环境变化的响应不同[3]。系统比较不同品种小麦叶片显微结构、光合特性和产量形成，对认识叶片结构与光合性能的内在联系，提高小麦综合生产能力具有重要意义。关于冬小麦叶片解剖特征与光合功能的关系，前人已经进行了系统研究。刘 莹等[2]和李雁鸣等[4]利用华北地区不同年代的小麦品种，研究了叶肉细胞形态和光合性能演替规律。刘永康等[5]通过研究小麦旗叶的解剖特征、群体与个体光合特性，明确了不同株型小麦的高光效机理。李金霞等[6]通过喷施不同浓度不同种类的植物生长调节剂进行研究，结果发现，由于调节剂的影响，在不增加叶面积的条件下，减小旗叶3环叶肉细胞长与宽，增加旗叶厚度，可以改善叶片质量。小麦是河北省的主要粮食作物，但对河北省主推冬小麦品种叶片显微结构、光合功能及与产量形成的关系尚缺乏系统研究。本研究以河北省8个高产优质冬小麦品种为材料，通过观察和分析叶片显微结构、光合特性及产量构成，探讨了其内在的联系，以期为进一步挖掘与冬小麦产量密切相关的光合生产潜力提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验基本情况

田间试验于2014-2015年在河北省藁城市农业科学研究所进行。供试小麦品种为石新733、石家庄8号、石4185、河农822、藁8901、金麦 54、师栾02-1和藁优2018，其中前4个品种为高产品种，分别用SX733、SJZ8、S4185、HN822表示；后4个品种为优质强筋小麦品种，分别用G8901、JM54、SL02-1、GY2018表示。供试土壤有机质含量18.41 g·kg-1，全氮含量0.94 g·kg-1，碱解氮含量107.2 mg·kg-1，速效磷含量22.4 mg·kg-1，速效钾126.7 mg·kg-1，速效锌含量3.6 mg·kg-1，速效锰含量18.3 mg·kg-1，速效铜含量1.3 mg·kg-1。前茬夏玉米收获后按常规整地，2014年10月11日播种，行距15 cm，采用各品种审定时推荐的适宜种植密度，SX733、SJZ8、S4185、HN822、G8901、JM54、SL02-1、GY2018的基本苗分别为每公顷322.5万、285.1万、280.4万、300.2万、273.1万、264.0万、260.0万和285.1万株。每个品种设3次重复，小区面积30 m2。春季生长阶段(3月1日-6月11日)>0℃积温1 666.1 ℃，日照时数844.2 h。田间管理采用常规高产栽培技术。

1.2观测内容与方法

1.2.1顶三叶光合速率测定

从旗叶展开开始测定顶三叶的光合速率。在晴天上午9:00-11:00，每个品种选取3～5株受光方向和生长状况一致的叶片，用美国产CI-340光合作用测定系统进行闭路测定。每5～7 d测定一次。

1.2.2叶片解剖学特征观察

于春季每个叶位新生叶片定型时，各品种分别选择有代表性的健壮植株，摘取3～5片新定型叶位的叶片，室内洗净擦干，进行以下性状的观察。

(1)叶肉细胞形态观察：取叶片的中部，用段续川[7]细胞离析法固定、分离、染色后制片。每个叶位制作3张制片，作为3次重复。每个制片在日本产奥林巴斯CHS显微镜下观察400～500个细胞，统计每个细胞的形态和环数。

(2)规则叶肉细胞大小测定：在显微镜下，每个制片中用测微尺连续测量25个2环细胞的高度和宽度。

(3) 叶片厚度测定：去掉中脉，叶片中部徒手纵切。从边缘到中脉，用测微尺等距离测量5点厚度，重复10次。计算平均数，作为叶片厚度。

(4)气孔密度测定：同上取样，每次取10片叶片，用带尖的小镊子分别撕取叶片中部靠近中脉部位的上表皮和下表皮，置显微镜下观察，数5个视野的气孔数，用测微尺测算视野面积，计算气孔密度。

1.2.3旗叶叶绿素含量与可溶性蛋白含量测定

于旗叶定型后，分7个时期取各品种旗叶，用去离子水洗净其表面灰尘，采用赵世杰等[8]的方法测定叶绿素含量。分5个时期取各品种旗叶，用去离子水洗净其表面灰尘，采用Bradford的方法[9]测定可溶性蛋白含量。

1.2.4产量及其构成因素测定

成熟期按常规方法测定每公顷生物产量、产量构成因素(每公顷穗数、穗粒数、千粒重)和籽粒产量。

2结果与分析

2.1不同冬小麦品种叶片解剖特征的比较

2.1.1不同冬小麦品种各叶位叶片叶肉细胞的形态差异

由表1可见，小麦不同叶位春生叶片主要由规则环状细胞组成，占总细胞数的93.1%～99.9%，而不规则细胞(分支细胞)所占的比例较小。在规则细胞中，1～5环细胞的比例较大，达到60%以上，8环以上细胞所占比例较小。各叶位叶片规则细胞的平均环数1.7～4.7环，随叶位升高，叶片规则细胞平均环数有增高的趋势。

各品种不同叶位叶片细胞组成不同。倒6叶主要由1环和2环细胞组成，多数品种以1环细胞所占比例最高。不同品种比较，倒6叶1环细胞比例以SL02-1最高，为51.3%；2环细胞比例以SX733最高，为43.8%。倒5叶主要由1～3环细胞组成，以2环细胞所占比例最高。不同品种比较，倒5叶1环细胞比例以S4185最高，为31.2%；2环细胞比例以G8901最高，为48.4%；3环细胞比例以HN822最高，为24.1%。与倒5叶相似，倒4叶也主要由1环、2环和3环细胞组成，多数品种以2环细胞所占比例最高。倒3叶主要由1～5环细胞组成，以2环或3环细胞比例最高或较高。其中2环细胞比例以G8901最高，为40.3%；3环细胞比例以HN822最高，达30.6%。倒2叶主要由2～5环细胞组成，以2环或3环细胞比例最高。不同品种比较，倒2叶2环细胞比例以G8901最高，为39.4%；3环细胞比例以GY2018最高。旗叶主要由2～6环细胞组成，除HN822以4环细胞比例最高外，其他品种均以2环或3环细胞比例最高。不同品种比较，旗叶2环细胞比例以JM54最高，达26.5%；3环细胞比例以SX733最高，达23.7%；4环细胞比例以HN822最高，达25.6%；5环细胞比例以G8901最高，达18.9%。

同一品种不同叶位叶片比较，倒5叶的叶肉细胞平均环数不同程度高于倒6叶，但均低于顶三叶。顶三叶随叶位变化在品种间表现不同，SX733、SJZ8、S4185、G8901等4个品种随叶位的升高，平均细胞环数逐渐增加，均以旗叶最高；而SL02-1、GY2018、JM54等3个品种，虽然以旗叶叶肉细胞平均环数最高，但倒3叶次之，倒2叶最低；只有HN822以倒3叶最高，旗叶次之，倒2叶最低。

2.1.2不同冬小麦品种顶三叶面积和2环叶肉细胞的大小

不同品种间同叶位比较，顶三叶面积均以GY2018最大，SL02-1最小。同一品种顶三叶之间比较，除HN822、SX733以倒2叶面积最大外，其他6个品种均以旗叶最大，所有品种都以倒3叶面积最小(表2)。

不同品种冬小麦顶三叶叶肉细胞宽度变化范围为25.0～50.2 μm，高度为28.8～62.8 μm。不同品种间同叶位叶片叶肉细胞宽度和高度的差异较大。其中，S4185倒3叶的细胞宽度和宽高积最大，细胞高度则与2个最大的品种间差异不显著；G8901倒2叶的细胞高度、宽度及其乘积都最大，但均与GY2018的差异不显著； GY2018旗叶的细胞宽度、高度及其乘积最大。同一品种不同叶位叶片比较，S4185、SJZ8、SX733等3个品种叶片叶肉细胞宽高积随叶位升高而减小，以旗叶最小；SL02-1、G8901、GY2018等3个品种也以旗叶最小，但以倒2叶最大；HN822、JM54以倒2叶最小，倒3叶最大。

2.1.3不同冬小麦品种的叶片厚度

各品种春生叶片厚度变化范围为154.0～293.3 μm(表3)。不同品种间同叶位比较，叶片厚度没有规律性差异。顶三叶以SX733最厚或较厚，以JM54最薄或较薄；倒4叶、倒5叶以HN822较厚，以JM54最薄或较薄；倒6叶以S4185、SJZ8较厚，GY2018和SX733较薄。同一品种不同叶位间比较，随叶位变化，叶片厚度的变化规律不同，G8901、SL02-1、JM54、S4185和SJZ8等5个品种以倒6叶最厚，基本上随叶位升高逐渐变薄，旗叶最薄，但SL02-1、JM54、S4185表现为倒2叶厚于倒3叶。GY2018以倒5叶最厚，倒3叶最薄，倒3叶以上随叶位升高逐渐加厚。HN822先随叶位升高逐渐加厚，以倒4叶最厚，倒4叶以上又逐渐变薄。

表1　冬小麦春生叶片中不同形态叶肉细胞的分布

表2　不同冬小麦品种顶三叶面积与2环叶肉细胞的大小

数字后面的小写字母不同表示不同品种间差异显著(P<0.05)。下同

W:Width;H:Height.The different small letters following the data show the significant different among different cultivars at 0.05 level.The same as bellow

表3　不同冬小麦品种主茎春生叶片的厚度　μm

2.1.4不同冬小麦品种各叶位叶片的气孔密度

春生叶片上表皮气孔密度变化范围为52.3～233.0个·mm-2，下表皮的气孔密度变化范围为47.0～203.4个·mm-2(表4)。不同品种间同叶位比较，S4185的叶片气孔密度较大，其次为SX733，二者显著高于其他品种。同一品种不同叶位间比较，随叶位升高，叶片上、下表皮气孔密度有逐渐增加的趋势，基本以旗叶最高。上下表皮间比较，同一品种同叶位叶片上表皮的气孔密度均高于下表皮。

2.2冬小麦旗叶叶绿素和可溶性蛋白质含量的动态变化

冬小麦品种旗叶叶绿素含量最大值为3.49～4.94 mg·g-1，陆续出现在挑旗到开花期(5月2日-5月11日)(图1)。旗叶叶绿素含量最大值出现后，大部分品种呈逐渐下降趋势。但SL02-1、GY2018表现有所不同，在叶绿素含量最大峰值出现后，灌浆中期又有所升高。品种间比较，SL02-1叶绿素含量最大值最小，但高峰持续期最长。灌浆末期(6月2日)开始，各品种叶片叶绿素含量随叶片衰亡而迅速下降。

各品种旗叶可溶性蛋白与叶绿素含量的变化趋势相似。旗叶可溶性蛋白含量最大值为32.96～52.32 mg·g-1。品种间可溶性蛋白含量最大值比较，以GY2018最大，SL02-1最小。可溶性蛋白含量最大值以G8901、SJZ8、HN822和SX733等品种出现较早。品种间可溶性蛋白含量的变化趋势，HN822、SX733为双峰曲线，HN822峰值分别出现在5月7日和5月23日，SX733的峰值则分别出现在5月7日与5月30日；其他品种为单峰曲线，峰值陆续出现在5月7日或5月12日。灌浆末期(5月30日)开始，各品种叶片可溶性蛋白含量随叶片的衰亡而逐渐下降。

表4　不同冬小麦品种春生叶片的表皮气孔密度

图1　不同小麦品种旗叶的叶绿素和可溶性蛋白质含量

2.3不同冬小麦品种的光合特性与产量性状

2.3.1不同冬小麦品种顶三叶的光合特性

由表5可见，不同品种的同叶位叶片比较，S4185、G8901旗叶的平均气孔导度最高，GY2018最低；倒2叶气孔导度以SJZ8、GY2018、HN822较高，JM5号和S4185较低；倒3叶气孔导度以GY8901最高，SX733最低。同一品种不同叶位比较，SL02-1、G8901、JM54、S4185均以旗叶平均气孔导度最高，其他4个品种以倒2叶气孔导度最高，各品种均以倒3叶气孔导度最低。品种间同叶位叶片的平均光合速率差异基本不显著，其中，旗叶以GY2018的最高，倒2叶以HN822最高，倒3叶以SL02-1最高。各品种不同叶位叶片的平均光合速率都表现为旗叶>倒2叶>倒3叶。

不同品种间比较，顶三叶的光合势以GY2018最大。不同叶位间比较，GY2018、G8901、SJZ8均以旗叶光合势最大，其他5个品种以倒2叶光合势最大，各品种顶三叶的光合势都以倒3叶最小。不同品种间同叶位比较，旗叶和倒2叶叶源量均以GY2018最大，倒3叶以SX733最大。同一品种不同叶位间比较，除HN822以倒2叶叶源量最大外，其他7个品种均以旗叶叶源量最大；除SX733以倒2叶叶源量最小外，其他品种均以倒3叶叶源量最小。

表5　不同冬小麦品种顶三叶的光合特性

表6　冬小麦品种顶三叶的光合特性与产量构成的相关系数

*：P<0.05；**：P<0.01；n=6

2.3.2不同冬小麦品种顶三叶光合特性与产量构成的相关性

由表6可见，小麦生物产量与顶三叶面积均呈正相关，但在旗叶上相关不显著，说明旗叶叶面积对生物产量的影响程度不及倒2叶、倒3叶的大。收获指数与顶三叶面积均呈负相关，但只在倒2叶上显著。顶三叶面积与千粒重和籽粒产量分别呈负相关和正相关，但均不显著，说明顶三叶面积与千粒重、籽粒产量的依存性很小。籽粒产量与顶三叶光合势均呈正相关，但只有与倒3叶的相关性达到显著水平；生物产量与倒2叶、倒3叶光合势分别呈显著和极显著正相关，与旗叶呈正相关，但不显著。顶三叶叶源量与产量各性状的相关性均没有达到显著水平。

另外，叶面积、光合势和叶源量与生物产量和籽粒产量的相关系数均表现为旗叶<倒2叶<倒3叶。这表明，除了重视旗叶光合性能的改善以外，适当提高倒2叶、倒3叶的光合性能，对产量的提高可能起更为重要的作用。

3讨 论

3.1小麦叶片的解剖学特征及其生态生理意义

小麦叶片结构组成与其光合性能密切相关。气孔是小麦叶片与外界进行物质能量交换的主要通道。本研究结果表明，春生叶片气孔密度小于在后期出生的叶片，这与早春温度低、叶片代谢弱、稀少的气孔可增强御寒能力有关[10]。相比之下，后期叶片生长在温度高、光照强的环境中，稠密的气孔可提高叶片的蒸腾速率[11]，减少强光、高温对叶片的损伤。这说明气孔的发育、密度及运动规律与小麦的适应性、抗逆性密切相关[12]。另外，本研究中GY2018的顶三叶面积最大，而其气孔密度却较小，表明叶面积的增大一定程度上抵消了气孔数目的增加[2]。但不同品种表现也有不同，如S4185叶面积并不小，而其气孔密度最大，这可能有利于植株在干旱条件下通过较强蒸腾作用来吸收水分和保证呼吸[3]，从而提高对干旱的适应性。

叶片厚度是叶片解剖特征的另一个重要指标。叶片厚度增加，单位叶面积的叶肉细胞增多[13]。本研究对8个品种的比较表明，小麦旗叶以GY2018较厚，JM54较薄，而品种间光合速率也以GY2018较高，JM54较低。说明较厚的叶片含较多的光合细胞，有助于叶片对光的吸收，从而提高光合速率[13]。可见，在高产条件下，通过水肥调控使叶片展开到适宜面积后，增加叶片厚度对生产的意义可能更大[6]。

本研究中各品种叶片的叶肉细胞，都由具有峰、谷、腰、环的规则环状细胞及少量不规则细胞组成，而且随叶位升高，叶片中多环叶肉细胞的比例增高，这些结果都与前人的研究结果一致[5-6]。多环细胞体积较小，单位体积内叶肉细胞总面积较大。叶片进行光合作用，主要依赖于叶片内的叶绿体。叶绿体沿细胞质膜内侧排列[14]，较大的叶肉细胞总面积有利于在膜内侧容纳更多的叶绿体，进而提高光合速率。另外，从本研究不同叶位叶片2环叶肉细胞大小看，旗叶的2环细胞高宽积最小或较小，而倒3叶的最大。说明随叶位升高，相同环数的叶肉细胞变小，在叶片体积一定条件下，增大了叶肉细胞表面积。顶三叶光合能力强，对籽粒贡献大，与其叶肉细胞光合膜面积大有一定关系。综上可见，小麦各叶位叶片细胞形态的差异，无论对适应其所担负的功能或是生长过程中的环境，都具有特定的生理生态意义[15]。本研究灌浆期间干旱少雨(5月11日-6月5日降雨量为3 mm)，从相关分析结果看，旗叶对产量的贡献甚至不如倒2叶、倒3叶。张永平等[16]研究认为，干旱胁迫条件下，适当控制叶面积，相对增加非叶器官面积，有利于小麦产量的提高。该结论与本研究结果一致。

3.2小麦旗叶叶绿素含量和可溶性蛋白质含量动态变化及其相关性

本研究中小麦旗叶生长期中叶绿素含量的变化经历了低-高-低的过程，这与杨 晴等[17]的研究结果一致。旗叶叶绿素含量高峰出现的早晚、峰值维持时间的长短及单峰与多峰的变化形式，在不同品种中的表现有所不同。这与杨再杰等[18]的结果一致。结合本研究的调查，从旗叶出生到4月24日(挑旗期前后)，旗叶叶绿素含量是逐渐提高的过程，从4月24日到6月2日(灌浆末期)是叶绿素高值持续期；灌浆末期后，旗叶叶绿素含量随叶片的衰亡而迅速下降。小麦旗叶可溶性蛋白含量变化与叶绿素含量变化相似，但也有所不同，旗叶叶绿素含量最大值出现在5月10日前后，而不同品种旗叶可溶性蛋白含量的最大值陆续在5月7日-12日出现。另外，小麦生育末期叶绿素含量会迅速下降，而可溶性蛋白含量下降相对缓慢，叶片在失绿后仍含有一定量的可溶性蛋白。可见，小麦生育末期叶片停止光合活动后，包括可溶性蛋白在内的光合物质仍有活性。说明小麦产量形成不仅与叶片叶绿素的含量总体水平有关，还与光合产物再分配密切相关[19]。

3.3冬小麦群体光合特性对产量形成的影响

前人研究表明，小麦不同叶位叶片的光合产物对籽粒的贡献不同，顶三叶光合能力强，对籽粒产量贡献较大[11]。本研究中不同品种各叶位叶片叶肉细胞的平均环数均以旗叶最高，平均光合速率也以旗叶最高。综合分析本研究与他人研究结果，环数较多的叶肉细胞个体小，叶片单位体积内叶肉细胞总表面积高，进而扩大了光合膜面积[6,20]。说明旗叶具有良好的光合性能，与其叶肉细胞组成密不可分[20]。另外，在品种间，S4185、SL02-1旗叶细胞环数较高，但其叶绿素含量、可溶性蛋白含量和平均光合速率均较低。而GY2018 旗叶叶肉细胞环数虽低，但其叶面积大，叶绿素高值持续期长，可溶性蛋白含量高，光合速率与叶源量均较高，最终生物产量也最高。但由于GY2018收获指数较低，与其他品种比较，其产量并不是最高。相关分析发现，顶三叶的叶面积、光合势、叶源量等参数与生物产量、籽粒产量呈不同程度的正相关，这与王成雨等[21]的研究结果一致。具体来看，相关系数表现为旗叶<倒2叶<倒3叶。综合来看，具有理想的叶片细胞显微结构并不意味着产量性状一定优越，光合器官细胞形态与产量构成属于不同层次的性状，不一定具有一一对应的关系。结合品种特性，采用合理的栽培技术，处理好内部与外部、群体与个体的矛盾，使光合产物最大限度产出并有效转移到籽粒中去，才是获取高产的有效保证[22-23]。

本研究还发现，在一定光合生产能力条件下，叶片显微结构是一个相互协调、相互制约的平衡系统。这与小麦产量构成因素的相互关系相似[24]。如SL02-1、G8901、S4185等小麦品种旗叶的叶肉细胞平均环数较多，2环细胞的高、宽、积也较小，而且旗叶较薄。相比之下，SX733、GY2018叶肉细胞平均环数较少，2环细胞的高、宽、积也较大，而且旗叶较厚。叶片不同叶位间比较也有此变化趋势。品种间叶片光合势、叶源量的差异与叶肉细胞和叶绿素含量表现并不完全一致。说明造成品种之间产量差异的主要原因不能单从细胞形态组成等方面阐释。品种间产量的主要差异表现在生物产量和收获指数上，光合物质生产和转运的差异是造成各品种产量差的主要原因[19,21]。

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收稿日期：2015-10-05修回日期：2015-11-19

基金项目：国家科技支撑计划项目(2011BAD16B08，2012BAD04B06，2013BAD07B05)；国家小麦产业技术体系建设专项(CARS-3-2-3)

通讯作者：李雁鸣(E-mail:nxzwst@hebau.edu.cn或liym315@126.com)

中图分类号：S512.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)06-0742-10

Relationship among Leaf Micro-structure,Photosynthetic Characteristics and Yield Traits of Winter Wheat

DANG Hongkai1,2,LI Ruiqi1,LI Yanming1,LI Xiaoshuang1,MENG Jian1

(1.College of Agronomy,Hebei Agricultural University/Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province,Baoding,Hebei 071000,China; 2.Dryland Farming Institute,Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Hengshui,Hebei 053000,China)

Abstract:In order to verify the relationship among photosynthetic characteristics,leaf micro-structure and yield traits of winter wheat,a field experiment was conducted in Gaocheng,Hebei pronvince,using eight wheat cultivars as experiment materials.The main results showed that leaves at different positions on the main stem of wheat mainly composed of regular mesophyll cells.The amounts of links of regular mesophyll cells ranged from 1.7 to 4.5.The average amounts of links of mesophyll cells and the stomatal density on adaxial and abaxial epidermis all had tendencies to increase with rising leaf positions for all cultivars.The maximum values of chlorophyll content in flag leaves appeared at around May 10 for all wheat cultivars.The dynamics of soluble protein content of flag leaves were similar to those of chlorophyll content with the maximum contents appeared from May 7 to May 20 in different cultivars.The average amounts of links of mesophyll cells and photosynthetic rates of flag leaves were highest among all leaves of wheat plants.The values of photosynthetic potential and leaf source capacity,however,were not entirely consistent with those of the link amounts of mesophyll cells and chlorophyll content among wheat cultivars.Yield differences among cultivars were mainly due to the different biological yield and harvest index.Biological yield was significantly positive correlated(at 0.05 level) to photosynthetic potential of top 2nd leaf,and also significantly positive correlated(at 0.01 level) to photosynthetic potential of top 3rd leaf.According to these results,good photosynthetic performance and high efficiency of photosynthetic products translocation into grains are essential features for a wheat cultivar to achieve high yield.

Key words:Winter wheat; Leaves; Anatomical characters; Photosynthetic characteristics; Yield traits

网络出版时间：2016-05-30

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1536.020.html

第一作者E-mail：wheatcrop@126.com.