两种密度模式下核桃生产性能差异研究

张强，黄闽敏，王国安，牛莹莹，廖康

(1.新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐　830000；2.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐　830052)



两种密度模式下核桃生产性能差异研究

张强1，黄闽敏1，王国安1，牛莹莹2，廖康2

(1.新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐830000；2.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐830052)

摘要：【目的】研究新疆核桃生产中两种主要密度模式下主栽品种‘温185’的群体结构、光合特性，为生产实践中核桃种植密度调整、稳产增产、提高果品质量提供理论依据。【方法】采用LAI-2000冠层仪、SPAD-502叶绿素仪、Li-6400便携式光合测定系统、FMS-2叶绿素荧光仪，对两种主要密度模式下主栽品种‘温185’的群体结构、生理指标、光合性能分阶段性进行测定，对比分析两种密度模式下各生育阶段冠层结构差异、光合性能及产量品质差异。【结果】两种密度模式LAI值在树体进入花芽分化期后存在显著差异，5 m×3 m模式介于2.7～5.6，5 m×6 m模式介于1.1～4.2；5 m×3 m密度模式LAI值超过合理限值，枝叶形成相互遮荫，冠层内部、中下部叶片受光不足，CO2饱和点、光补偿点、光饱和点均低于5 m×6 m密度模式，生育后期叶片早衰，群体光合能力随之下降，产量、单果重等5 m×6 m密度模式、出仁率在后期不能持续保持，树势早衰、残次果率较高。【结论】5 m×6 m密度模式有较为良好的群体结构和健康生理指标，群体内部光环境良好，在生产中能够维持较长时期持续群体光合的能力，对提高产量和提高质品质更为有利。

关键词：核桃；密度；冠层；光合特性

0引 言

【研究意义】果树的光合能力是其产量和品质形成的基础，干物质的90%以上来自叶片的光合产物[1-2]，而核桃90%～95%的干物质是通过光合作用获得的。果园生产其实质是一种田间条件下的群体生产，不是单纯个体的简单总和。群体是单一植物冠层中叶片组成的群体或多个植物冠层组成的群体[3-4]。群体光合作用也就是冠层光合作用，且综合了基因型效应、叶片形态、冠层结构等，群体光合速率更能准确客观反映果园生产能力[5-7]。群体光合器官( 叶片或同化枝) 面积的大小反映了物质生产源的大小，群体光合能力反映了生产源的物质合成强度，可以用来衡量植物群体生成干物质的能力[8]。适宜的栽植密度，合理的群体结构、个体空间分布、良好的光照体系等都是果园实现优质丰产的关键因素。【前人研究进展】核桃品种间的光合强度存在明显差异[9～13]，核桃叶片中K、Ca、Mg三元素含量与光合作用呈正相关系[14]，核桃砧木对核桃品种的光合特性的光饱和点和光补偿点也有一定影响[15]。叶面积指数是决定光合产物的多少、衡量群体结构的重要指标，LAI过大、过小或猛升、徒降，均难获得高产[16]。在棉花生产中适宜的密度主要是解决群体与个体这一对矛盾；密度过低(6×104株/hm2)，虽然单个植株生长条件较好，个体得到发展，但群体不足，群体光合速率低，光合物质累积少，产量水平低；密度过高(30×104株/hm2)，群体过大，虽然生育前期有较高的群体光合速率，光合物质累积多，但个体生长受到限制，发育不良，对环境条件响应敏感，生育后期叶片光合速率衰退快，叶面积指数下降早，植株较早衰老，也难以获得高产[17]。【本研究切入点】有关核桃光合特性的研究，已有诸多研究报道[18-21]，但新疆核桃生产两种主要密度模式下群体光合影响却鲜见报道。试验以新疆核桃主栽品种‘温185’为试材，系统研究在田间条件下群体结构与群体光合能力和产量品质的相关性。【拟解决的关键问题】明确生产中两种主要密度模式下核桃园群体结构对叶面积指数、相关生理指标、光合性能的影响，及与产量、品质的相关性，为科学指导生产中的密度调整提供理论依据。

1材料与方法

1.1材 料

试验于2014年4～9月在新疆阿克苏地区温宿县塔格拉克生态农业有限公司林业队进行。果园地势平坦，灌溉条件良好，沙质壤土，栽培管理条件一致，无明显大小年现象，果园土壤管理制度采取清耕法。供试材料为新疆核桃早实主栽品种‘温185’，于两种主要生产密度模式 (5 m×6 m、5 m×3 m)，树形为疏散分层形9年生核桃，定点试验样株树势中庸，长势良好，无明显病虫害。

1.2方 法

1.2.1群体结构及生理指标

2014年4～8月，对5 m×6 m、5 m×3 m 两种主要生产密度模式核桃园的标准样株进行树高、冠高、冠幅、百叶重、百叶厚、叶绿素含量、黄化叶占比等指标的测定。

1.2.2冠层结构指标

于初叶期、花芽分化期、油脂转化期、和完熟期，采用LAI-2000(Lieor，美国)冠层仪测定5 m×6 m、5 m×3 m 两种密度模式下核桃园的叶面积指数、叶倾角。

1.2.3两种密度下的光合日变化

测试于2014年7月中旬期间晴天进行。测定仪器采用美国LI-COR公司生产的Li-6400型便携式光合作用测定系统，测定时CO2浓度等均用该仪器自控系统控制。测试时采用树冠中上部外围枝条上生长状况一致的向阳健康成熟叶片作为供试材料，每株取3片叶测定，取3次测定数据作平均处理。从08：00～20：00 1 h测定1次。测试指标包括：净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、光强(PAR)、气温(Ta)和空气相对湿度(RH)等。数据采用DPS统计分析软件对数据进行分析。

1.2.4两种密度下不同生育期的光合变化特性

于初叶期、花芽分化期、油脂转化期和完熟期，对5 m×6 m、5 m×3 m 两种密度模式下核桃园的净光合速率(Pn)变化情况进行测定。

1.2.5产量及品质

9月待果实成熟后，对5 m×6 m、5 m×3 m 两种密度模式下桃园的标准样株产量、单果重、果壳厚度、出仁率等指标进行测定。

1.3数据统计

试验数据用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 10.0 分析处理。

2结果与分析

2.1两种生产密度模式核桃园群体冠幅结构及叶面积指数差异

两种不同密度树高、冠幅之间均有极显著差异，密度5 m×6 m平均树高7.51 m，5 m×3 m平均树高达到7.62 m，达到了极显著差异；密度5 m×6 m平均冠幅在5.9 m，5 m×3 m平均冠幅达到5.59 m，也达到了极显著差异；可看出，密度大树的高度大、冠幅小，相反密度小树的高度较低、冠幅大，树冠较大。表1

在花芽分化期前，随树体枝叶的生长发育，全园密度增加，叶面积指数(LAI)随之增大，两种密度模式下的LAI差异逐渐加大。进入果实膨大期，5 m×3 m密度模式下的核桃园LAI偏高，表明高密度条件下个体发育不良，群体内部条件恶化，叶片衰老和光合功能衰退加快。表2

表1　两种生产密度模式群体结构冠幅及叶面积指数差异

2.2两种密度模式下群体光合生产特征

经对两种不同密度(5 m×6 m、5 m×3 m)下百叶重、百叶厚、叶绿素含量、叶色、产量所测数值做统计分析均存在极显著差异，这与实验前预期较为一致，这也印证了良好的光环境条件是决定植物正常生长的基础。表1

表2　 两种密度模式下群体光合生产特征差异

2.3两种密度模式下群体光合特性

2.3.1不同密度对群体光合速率的影响

经对两种不同栽植密度(5 m×6 m、5 m×3 m)下净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率所测数值做统计分析，均存在极显著差异。不同栽植密度对与核桃生长密切相关的光合作用四项指标影响显著，进而也反映出两种栽植密度条件下5 m×6 m的光合效能要优于5 m×3 m。表3，表4，图1

表3　两种密度模式光合速率差异

表4　两种栽植密度核桃光响应对应Pn值

图1　不同栽植密度光响应曲线

从未拟合CO2响应曲线可看出，两种密度模式下曲线总体没有差异。CO2补偿点在1～1 800之间时，Pn呈现加快上升状态；5 m×6 m密度模式下的CO2饱和点高于5 m×3 m密度模式；在光响应曲线中，密度5 m×6 m模式光补偿点在50～80， 5 m×3 m密度模式光补偿点在20～50，5 m×3 m密度模式光饱和点在1 000附近，而5 m×6 m密度模式光饱和点未出现在此曲线中，预估其会在1 800以上。图2，表5

表5　不同栽植密度核桃CO2响应对应Pn值

图2　不同栽植密度CO2响应曲线

2.3.2不同密度对群体不同生育期光合速率的影响

对两种不同密度核桃园光合速率(Pn)的测定结果表明，在整个生育期内，光合速率(Pn)的动态变化呈单峰型曲线；不同密度间表现为在油脂转化期Pn到达峰值之前，随枝叶密度的增加，Pn持续增加，两种密度间Pn的差异达到显著水平(P<0.05)；5 m×3 m密度模式下的核桃园在油脂转化前期期Pn值即达峰值水平，而5 m×6 m密度模式下的核桃园在油脂转化中后期Pn值才达峰值水平；两种密度模式核桃园Pn的峰值过后，5 m×6 m密度模式下的核桃园的Pn衰退较晚，保持着较高水平，而5 m×3 m密度模式下的核桃园Pn衰退提早，其生育后期Pn的衰退也较快。图3

图3　不同生育期光合速率变化

2.3.3不同密度对群体光合荧光参数的影响

两种不同密度之间F0、Fm、Fv、Fs、ETR之间差异极显著。表6

表6　两种密度下荧光参数对比

2.3.4两种密度下产量与品质的关系

研究表明，两种密度下主栽品种‘温185’从产量、壳厚、单果重、出仁率四个方面，产量、壳厚、单果重达到了极显著差异，出仁率达到了显著差异，表现出低密度下果园产出的果品质量要优于密度大的果园。表7

2.3.5不同密度对群体冠层结构指标的影响

冠层截光量与群体光合速率有很好的线形关系，而冠层的截光量与群体的大小和冠层结构有密切关系[22]。平均叶簇倾斜角是反映冠层结构状况的指标之一，叶簇倾角愈大，叶片愈呈直立状；叶簇倾角愈小，叶片愈呈水平状。群体密度不同，使叶簇倾角发生了变化；叶簇倾角的变化反过来又影响着冠层对光能的截获，进而影响核桃群体光合生产。研究表明，初叶期枝条叶片较小，生长空间大，叶片较平展，平均叶簇倾角小；在两种不同密度条件下，随生育进程的推移，表现为随密度增加，平均叶簇倾角有变大的趋势，这也进一步印证了植物叶片对光的趋向性；不同密度条件下群体散射辐射透过系数不同，低密度条件下群体散射辐射透过系数较大，高密度下散射辐射透过系数降低，冠层透光能力减弱；同一生育时期不同密度间表现为随密度增大，尽管平均叶簇倾角有变大、叶片变直立的趋势，但由于高密度单位面积上植株较多，其散射辐射透过系数变小，这必将引起冠层内光照恶化，植株中下部的叶片由于照光不足，呼吸消耗作用上升，最终造成群体光合速率的降低。表8

表7　 不同栽植密度核桃园产量品质差异比较

表8　两种密度模式核桃园平均叶簇倾角度(MFIA)对比

2.4不同密度对群体产量及品质构成的影响

两种密度模式的产量、品质构成因素，研究表明，结果数随密度的增加而明显减少，且单果重、出仁率有所降低，达显著或极显著水平，果壳变薄，“花脸”、露仁比率增高。表明在新疆干旱气候生态条件下，5 m×3 m密度模式下叶面积指数已超过其合理限值，园内郁闭，光照不足，光合效率减弱，植株个体生长受到抑制，生育后期群体光合速率下降快，影响了光合物质的生产及向果实的运输，产量、品质反而下降。

3讨 论

3.1不同密度模式对叶面积指数和冠层结构指标影响明显

作物生物量与所吸收的太阳辐射能有直接关系，并受冠层结构的影响[23]，合理的冠层结构有利于调节冠层内光的分布，提高群体光合生产能力。该项研究表明，5 m×6 m、5 m×3 m两种密度模式，LAI值在树体进入花芽分化期后存在显著差异，5 m×3 m模式介于2.7～5.6，5 m×6 m模式介于1.1～4.2。叶面积是植物截获光能的物质载体，LAI值是反映冠层结构性能的重要指标， LAI 值应保持在适宜的范围内，过大可引起冠层中下部荫蔽，光合有效面积减小，影响叶片对光能的截获，导致群体光合速率降低，进而影响群体光合生产。

3.2不同密度模式导致群体光合能力和光合贡献差异明显

由于两种密度模式LAI值在树体进入花芽分化期后存在显著差异，进而反映出冠层结构与光合效率差异。5 m×3 m模式花芽分化期后叶片相互遮荫，冠层中下部叶片受光不足，导致生育后期叶片早衰，光合有效面积减小，群体光合能力也随之下降，根系生物量及占干物质总量比例下降；5 m×6 m模式冠层透光率高，冠层中下部叶片的光环境良好，有效的减缓了生育后期叶片的早衰，高光合效能期较长，光合物质生产量和积累量较大。

3.3不同密度模式对产量及品质构成影响显著

结果初期，高密度栽植群体光合高的原因，主要是群体株数增加带来的单位面积上可进行的光合叶面积较大的结果。这一阶段群体光合随群体树冠体积增加而增加，二者呈Y=a+bx的直线关系(r=0.945**-0.965**)。全园逐渐郁闭后这种关系不再存在，相反群体树冠体积越大，群体光合反而下降，其原因是大群体导致了后期光合衰减率的增加[24]。

4结 论

密度大的种植模式在幼龄期在全园没有郁闭前，群体光合随密度增加明显增强，能较好地获得早期高产；但随着树龄增大，全园逐渐郁闭度，产量在后期得不到持续保持，出现树势早衰、产量不断下降、现残次果率居高不下的情况；栽植密度小群体尽管前期不能获得早期密植园的高产，但有利于保持良好的树形结构和健康生理指标，后期群体光合也得到不断提高和持续保持；后期持续群体光合能力的提高和保持，比一味增加前期的群体光合能力，对提高产量和提质增效更为有利。

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Fund project:Supported by the central government forestry science and technology demonstration and extension fund projects in 2014: "Xinjiang early fruiting walnut production quality and yield increase technology demonstration and promotion " ( No. XJTG201407) and the special fund for featured forest trees development of injiang Uygur Autonomous Region "Construction of standardized production demonstration garden of Walnut in Wensu County" (No. XLK(2014)063)

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.06.005

收稿日期(Received)：2016-01-14

基金项目:2014年中央财政林业科技推广示范资金项目 “新疆早实核桃提质增产技术示范与推广”(XJTG201407)；2014年自治区特色林果业发展专项资金项目“温宿县核桃标准化生产示范园建设”(XLK(2014)063号)

作者简介:张强(1974-)，男，河北人，副研究员，硕士，研究方向为核桃新优良种选育及高效集约化栽培，(E-mail)707237940@qq.com 通讯作者(Cotresponding author):王国安(1959-)，男，河南人，研究员，研究方向为核桃新优良种选育及高效集约化栽培

中图分类号：S664.1

文献标识码：A

文章编号：1001-4330(2016)06-1006-08

Study on the Difference of Production Performance of the Two Density Types of Walnut

ZHANG Qiang1，HUANG Min-min1，WANG Guo-an1，Niu Ying-ying2， LIAO Kang2

(1.EconomicForestResearchInstituteofXinjiangAcademyofForestrySciences，Urumqi830000,China；2.ResearchCenterofFeaturedFruitTrees，XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China)

Abstract：【Objective】 In order to provide theoretical basis for planting density adjustment, stable yield increase and fruit quality improvement for guiding production practice, the population structure, physiological index and photosynthetic characteristic of the main-planting walnut variety'Wen 185'under two types of planting densities in Xinjiang.【Method】Using the varieties of canopy structure, photosynthetic rate, the effects on canopy structure and photosynthetic rate were determined by using LAI-2000 plant canopy analyzer, SPAD-502 chlorophyll meter, Li-6400 portable optical measurement system, and FMS-2 chlorophyll fluorescence detector, respectively; fruit yield and quality were analyzed in two types of planting densities at all growth stages.【Result】After entering flower bud differentiation period, the clear difference of walnut's LAI value existed in two types of planting densities. LAI value of 5 m×3 m mode was between 2.7 and 5.6, and the LAI value in 5 m × 6 m mode is between 1.1 and 4.2. LAI value in 5 m×3 m mode exceed in the reasonable range, and the walnut's branches and leaves shaded each other, which led to lack of light inside the canopy and lower leaves CO2 saturation point and light compensation point in this mode were lower than 5 m × 6 m mode. In addition, leaf senescence, photosynthetic capacity decreased, yield and single fruit weight were also lower than 5 m × 6 m mode; Kernel rate in the later could not continue to maintain, as well as tree vigor premature senility, and higher defective fruit rate.【Conclusion】5 m × 6 m density model for the walnut plants has a relatively good population structures and healthy physiological index and maintain the ability of continuous photosynthesis in the practice, which are favorable for enhancing yield and qualities.

Key words:walnut; density; canopy; photosynthesis characteristic