底质粒径和水温对不同规格毛蚶苗潜沙能力的影响

郭良勇，刘海映，陈雷，姜玉声，刘连为，赵金欣

（1.大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心，辽宁大连116023；2.辽宁省水产苗种管理局，辽宁 大连116015；3.大连海洋大学辽宁省海洋生物资源恢复与生境修复重点试验室，辽宁 大连116023；4.辽宁师范大学生命科学学院，辽宁 大连116081）



底质粒径和水温对不同规格毛蚶苗潜沙能力的影响

郭良勇1、2，刘海映1、3，陈雷1、4，姜玉声3，刘连为1，赵金欣1

（1.大连海洋大学辽宁省海洋牧场工程技术研究中心，辽宁大连116023；2.辽宁省水产苗种管理局，辽宁 大连116015；3.大连海洋大学辽宁省海洋生物资源恢复与生境修复重点试验室，辽宁 大连116023；4.辽宁师范大学生命科学学院，辽宁 大连116081）

摘要：为探究底质粒径和水温对毛蚶Scapharca subcrenata苗潜沙能力的影响，以小、中、大3种规格的毛蚶 （壳长分别为5～8、9～12、13～15 mm）为试验对象，并以细、中、粗3种沙 （粒径分别为125～250、251～500、501～1000 μm）为底质，进行了不同底质粒径对不同规格毛蚶苗潜沙率影响的研究，同时进行了水温 （5、9、13、17、21、25℃ ）对不同规格毛蚶潜沙率影响的研究。结果表明：试验初期 （10 min），小、中、大3种规格的毛蚶在粗粒径底质中的潜沙率总体低于细、中粒径底质条件下的潜沙率，并分别在300、60、120 min时达到细粒径底质条件下的潜沙率；480 min前，小规格组毛蚶的潜沙率总体高于同期中、大规格组，480 min后，大规格组毛蚶的潜沙率总体高于同期中、小规格组；试验结束 （1440 min）时，底质粒径对毛蚶潜沙率的影响均不显著 （P＞0.05），相对小规格个体，大规格毛蚶潜沙率更高；当水温为21℃及以下时，毛蚶潜沙率随着温度的升高而升高；水温为25℃时，试验初期 （40 min）毛蚶的潜沙率较高，但之后潜沙率上升缓慢且出现个体死亡现象。研究表明：壳长为5～12 mm的毛蚶在粒径为251～500 μm的底质条件下潜沙率较高，而壳长为13～15 mm的毛蚶在粒径为125～250 μm的底质条件下潜沙率较高；水温21℃时，壳长为9～12 mm的毛蚶潜沙率最高。

关键词：毛蚶；温度；底质；潜沙率

毛蚶Scapharca subcrenata隶属于软体动物门Mollusca、双壳纲 Bivalvia、翼形亚纲 Pteriomorphia、蚶目Arcoida、蚶科Arcidae、毛蚶属Scapharca，俗称毛蛤、麻蛤、麻蚶等［1］。毛蚶是中国重要的海水经济贝类，其营养丰富、药用价值较高，是重要的出口创汇品种［2-3］。20世纪70年代仅渤海湾毛蚶产量就曾达20多万t，近年来，由于海域环境污染严重及过度捕捞等原因，毛蚶资源日渐衰竭，已不能满足市场需求。因此，毛蚶的海域底播增殖日益受到人们的关注。

毛蚶自然分布在泥沙底质的潮间带和潮下带，适宜水深为5～7 m［4］，为埋栖型贝类，毛蚶适应能力较强，其营埋栖生活的最小规格为4.5 mm［5］。潜沙埋栖是毛蚶用于躲避敌害的重要生态策略，潜沙后毛蚶躯体卧于底质中，在底质表面形成水孔，用于海水交换，完成摄食和呼吸。底播后，如果毛蚶迅速完成潜沙，将有利于降低毛蚶被敌害摄食的机率，提高存活率。目前，关于毛蚶潜沙能力的研究较少，本试验中探讨了底质粒径、海水温度对毛蚶苗潜沙能力的影响，旨在为毛蚶的底播增殖提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材料

试验用毛蚶苗采自盘锦光合蟹业有限公司。挑选健康、无破损的个体，暂养于100 cm×60 cm的水箱中，24 h充气，并投喂小球藻与新月菱形藻，每日3次，饵料密度为1.0×104cells/mL。试验用海水取自大连市黑石礁海区，经沙滤沉淀后使用，每日早晚各换水一次，每次换水量为总水量的1/3，水温为13～16℃，pH为8.0～8.1，盐度为30～

试验开始前，根据壳长将毛蚶分为小（壳长为5～8 mm）、中（壳长为9～12 mm）、大（壳长为13～15 mm）3种规格组。

试验用底质取自大连市黑石礁海域海沙，将其筛分后，取细（粒径为125～250 μm）、中（粒径为251～500 μm）、粗（粒径为501～1000 μm）3种粒径组，经高锰酸钾浸泡24 h后使用。

1.2方法

1.2.1底质粒径对毛蚶潜沙率的影响试验 在体积为40 cm×30 cm×15 cm的PVC水槽底部平铺海沙，厚度为12 cm，再将PVC水槽放入规格为85 cm×50 cm×40 cm的循环水族箱中，沿箱壁缓慢注入海水至循环水族箱额定水位处。待水温与暂养水温相差1℃之内、PVC水槽中沙稳定后，将3种规格的毛蚶分别放入PVC水槽中，每个水槽中投放毛蚶60枚，使其自然、均匀地洒落于底质表面，每种规格组设3个平行。试验开始最初70 min内，每10 min记录一次潜入沙中的毛蚶数量，之后每20～30 min记录一次，共观察记录1440 min。毛蚶潜入的标准为半数以上贝壳埋栖底质中［6］。

潜沙率=已潜沙毛蚶数/投放毛蚶总数×100%。

1.2.2温度对毛蚶潜沙率的影响试验 试验设置5、9、13、17、21、25℃ 6个温度组，待毛蚶经暂养处于稳定状态后，将水温每天升高 （或降低）1～2℃，直至试验所设温度。选择毛蚶潜沙率高的底质粒径以及生产实际中常用规格毛蚶进行试验。将铺设粒径为251～500 μm底质的PVC水槽置于上述各温度条件下，并分别投放壳长为9～12 mm的毛蚶30枚，每个温度组设3个平行。试验用毛蚶在设定温度下暂养1 d后开始正式试验。底质铺设方法以及毛蚶潜沙的观察、记录方法同“1.2.1”节。

1.3数据处理

采用SPSS 13.0软件对试验数据进行单因素方差分析，用Duncan法进行多重比较，显著性水平设为0.05，极显著性水平设为0.01。

2　结果与分析

2.1不同规格毛蚶的潜沙率

在试验最初的10 min时，大规格组毛蚶在125～250 μm、251～500 μm底质条件下的潜沙率高于同期中、小规格组，其中在251～500 μm底质条件下与中规格组有显著性差异 （P＜0.05）；在20～90 min时，3种粒径底质条件下，小规格组毛蚶的潜沙率高于同期中、大规格组，其中在125～250 μm底质条件下与中、大规格组有显著差异（P＜0.05）；随着试验时间的延长，各规格组毛蚶的潜沙率迅速上升，3种底质条件下大规格组毛蚶的潜沙率在540 min时即达到或者超过90%，比中、小规格组提前60 min以上；试验结束 （1440 min）时，大规格组毛蚶的潜沙率最高，但与小、中规格组差异不显著 （P＞0.05）（表1）。

2.23种底质粒径下毛蚶的潜沙率

2.2.1小规格毛蚶的潜沙率 试验进行10 min时，小规格毛蚶的潜沙率为25.56% ～34.44%，中粒径组毛蚶的潜沙率高出其他两组 8.88%；10～20 min时，3种底质条件下毛蚶的潜沙率明显升高，达到48.89%以上；70 min至试验结束时，中粒径组的潜沙率最高，但与其他两组的差值不超过7.77%。细粒径组毛蚶的潜沙率在480 min时达到90.00%，在之后的960 min里，潜沙率未有明显变化；而中、粗粒径组毛蚶的潜沙率一直处于上升趋势，至试验结束 （1440 min）时分别为（94.44±4.74）%、（92.22±5.15）%，分别高出细粒径组4.44%、2.22% （表1）。

2.2.2中规格毛蚶的潜沙率 试验最初20 min内，粗粒径组毛蚶的潜沙率显著低于同期细、中粒径组 （P＜0.05）；40 min至试验结束时，中、粗粒径组毛蚶的潜沙率处于同一水平，并高于细粒径组，但差异不显著 （P＞0.05）；试验结束时，中、粗粒径组毛蚶的潜沙率分别为（91.11±3.73）%、（90.00±3.85）%，分别高出细粒径组毛蚶潜沙率7.78%、6.67%（表1）。

2.2.3大规格毛蚶的潜沙率 试验进行10 min时，细、中、粗粒径组毛蚶的潜沙率分别为（34.44±1.66）%、（38.89±1.42）%、（17.78± 1.67）%；在前40 min里，粗粒径组毛蚶的潜沙率显著低于同期细、中粒径组 （P＜0.05）；90 min时，3组毛蚶的潜沙率接近，为 47.78%～51.11%；120～240 min时，中粒径组毛蚶的潜沙率上升缓慢，仅升高7.78%，而细、粗粒径组毛蚶的潜沙率分别上升了20.00%、13.33%；150 min至试验结束时，细粒径组毛蚶的潜沙率高于其他两组，但差异不显著 （P＞0.05）；试验结束时，细、中、粗3组毛蚶的潜沙率分别为 （98.89±5.12）%、（97.78±5.71）%、（96.67±0.66）%（表1）。

表1　不同规格毛蚶在3种粒径底质中的潜沙率Tab.1 Burrowing rate of ark shell Scapharca subcrenata with various sizes in different substrates　%

2.3不同温度下毛蚶的潜沙率

从表2可见：在试验最初的10 min时，毛蚶的潜沙率表现为随着温度的升高先升高后降低，21℃时达到最高，为68.89%，25℃组毛蚶的潜沙率比21℃组略有降低，但差异不显著 （P＞0.05），17、21、25℃组毛蚶的潜沙率与13℃组有显著性差异 （P＜0.05），与5、9℃组有极显著性差异（P＜0.01）；试验进行10～50 min时，17℃以下各组毛蚶的潜沙率上升明显；50 min时，各温度组毛蚶的潜沙率达到71%以上；300 min时，17和21℃组毛蚶的潜沙率达到100%；600 min时，13℃组毛蚶的潜沙率达到100%；180、390 min时，25、5℃组毛蚶的潜沙率分别达到（86.67± 4.78）%、（92.22±4.52）%，但至试验结束时，这两组的潜沙率仍无变化，而且25℃组中未潜沙个体生命活力低下甚至已死亡；试验结束时，9℃组毛蚶的潜沙率为 （91.11±1.04）%（表2）。

3　讨论

3.1底质粒径对毛蚶潜沙率的影响

底质是影响底栖贝类最重要的非生物因素，影响其生长、存活、行为反应和地理分布［7-8］。贝类在不同粒径的底质中潜沙能力有一定差异，潜沙时间、潜沙率可以定量反映底栖贝类对底质条件的适应能力［9-11］。底栖贝类对底质粒径的选择具有一定的特异性。周珊珊等［12］研究表明，魁蚶稚贝对底质的选择性与其规格显著相关，壳长为10～15 mm的魁蚶稚贝宜选择粗沙（0.50 mm＜粒径＜2.00 mm）底质。Schmidlin等［13］研究发现，壳长＞12 mm的河蚬偏好分布在底质为细沙且水流缓慢的浅海海域。

表2　不同温度下毛蚶的潜沙率 （毛蚶壳长9～12 mm，底质粒径251～500 μm）Tab.2 Burrowing rate of ark shell Scapharca subcrenata with shell length of 9-12 mm at different water temperature under substrate size of 251-500 μm　%

毛蚶具有发达的斧状足，以斧足挖掘泥沙，可使部分或整个身体进入泥沙内生活。潜沙过程可分为6个阶段［14］：① 闭壳；② 开壳；③ 斧足伸出，斧足与沙面摩擦、掘沙；④ 斧足潜入；⑤ 壳竖起、斧足收缩向下，再以开、闭壳的方式前后摆动逐渐潜入沙层；⑥ 最终在沙面形成水孔，近似竖立地埋栖在底质中，完成潜沙。一般潜沙深度接近于毛蚶自身的壳长。斧足的运动能力是影响蚶类潜沙速度的重要因素［11］。在本试验初期，3种规格毛蚶在粗粒径底质中的潜沙率低于同期细、中粒径底质。随着试验的进行，中、大规格个体在60～90 min时，小规格个体在150 min时，毛蚶在粗粒径底质中的潜沙率接近或达到在细、中粒径底质中的潜沙率。由此可见，粗粒径底质对小规格毛蚶的潜沙速度影响比较大。在本试验结束时，大规格毛蚶在细、中、粗底质中的潜沙率均在96.67%以上，其中在细粒径底质中的潜沙率最高，但与中、粗底质中的潜沙率仅相差1.11% ～2.22%。小、中规格毛蚶在3种底质中潜沙率差异不显著，在中粒径底质中潜沙率最高。对于小规格毛蚶，粗粒径的底质影响毛蚶潜沙速度，导致初期潜沙率低，这是因为小规格毛蚶的斧足运动能力不如大规格个体。如果在海域开展底播增殖，毛蚶初期潜沙速度慢、潜沙率低，必将容易受到敌害的捕食，影响毛蚶存量。

3.2温度对毛蚶潜沙率的影响

温度是对变温动物影响最重要的环境因素，直接影响生物体的物质代谢和生物进程［15-16］。同时，温度也是影响生物体生长、存活和行为表现的重要因素之一，并决定了生物的地理分布［17］。毛蚶对温度的适应性较强，在中国沿海均有分布，可生存的温度范围为2～28℃［1］，其生长的适宜温度为18～26℃。在本试验中，10 min时，21、25℃时毛蚶的潜沙率最高，分别为68.89%、66.67%，与13、9、5℃时有显著性和极显著差异；在之后的30 min内，潜沙率一直保持在高水平，其中在20 min时，潜沙率分别为91.11%、74.44%。可见，高温能够促使毛蚶快速潜沙，因为毛蚶在适宜的温度范围内，温度越高运动能力越强。本试验中，25℃组毛蚶的潜沙率从10 min时的66.67%增加到180 min时的86.67%后，潜沙率未再有增加，且未潜沙个体的活力下降，并有死亡。可见，高温虽能够影响毛蚶的潜沙行为，在适宜的温度范围内可提高潜沙速度，但是过高且接近生存极限的温度反而不利于毛蚶潜沙率的提升。高温下，毛蚶初期潜沙速度快、潜沙率高，这仅仅是应激行为反应。高温刺激毛蚶快速潜入底质中，以减少与高温水环境的接触面积和接触时间。本试验中的25℃组便属于这种清况，25℃虽然低于资料记载［1，18］的极限温度28～30℃，但是通过潜沙试验过程中潜沙率的变化和个体出现死亡的现象分析，25℃已经达到了毛蚶的生存极限。可能是不同地域分布的毛蚶生存极限温度有一定差异，本试验中所用毛蚶取自辽宁盘锦地区，地处中国北方，常年海水水温相对偏低。Sakurai等［19］研究表明，北极贝Pseudocardiumsachalinensis、中 国 蛤 蜊Mactra chinensis、菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum在低水温 （5～10℃）条件下的潜沙速度小于高水温（15～25℃）。在对截形鸭嘴蛤Exolaternula truncata［20］、斧蛤Donax serra［21］、魁蚶Scapharca broughtonii［22］的研究中，也得出相似的结论。在本试验初期，5、9℃组毛蚶的潜沙速度显著低于高温组，即在低温条件下毛蚶以降低潜沙速度为生存策略，以应对低温时的能量损失，进而提高其存活率。

因此，在开展毛蚶增殖时，对于壳长为5～15 mm的毛蚶，应选择在毛蚶适温范围内的较高水温、底质粒径≤500 μm的海域进行底播。由于毛蚶摄食方式为滤食性，所以在适宜的粒径范围内，选择较大粒径的底质有利于毛蚶与携带饵料生物的海水接触，即利于埋栖后毛蚶摄食、呼吸的正常进行。壳长为5 mm的毛蚶在适宜的底质条件下潜沙率虽然低于大规格个体，但并无显著性差异，而且底播后初期的潜沙率还要高于大规格个体，再考虑到中间培育的成本因素，因此，壳长为5 mm的毛蚶苗种可以用于底播。

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中图分类号：S931.1

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.03.012

文章编号：2095-1388（2016）03-0295-06

收稿日期：2016-02-29

基金项目：辽宁省科学技术计划项目 （2011203004）；国家海洋公益性行业科研专项 （201405003）；农业部北方海水增养殖重点试验室开放课题 （2014-MSENC-KF-16）；农业部物种资源保护 （渔业）项目 ［农财发 （2015）35号］

作者简介：郭良勇 （1982—），男，硕士。E-mail：87270499@qq.com

通信作者：陈雷 （1980—），男，助理研究员。E-mail：chenlei@dlou.edu.cn31，溶解氧为6.2～7.3 mg/L。

Effects of temperature and substrate grain size on burrowing ability of ark shell Scapharca subcrenata with various sizes

GUO Liang-yong1，2，LIU Hai-ying1，3，CHEN Lei1，4，JIANG Yu-sheng3，LIU Lian-wei1，ZHAO Jin-xin1
（1.Center for Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2.Liaoning Aquaculture Seedling Administration，Dalian 116015，China；3.Key Laboratory of Marine Bio-resources Restoration and Habital Reparation in Liaoning Province，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；4.College of Life Science，Liaoning Normal University，Dalian 116081，China）

Abstract：The effects of temperature（5，9，13，17，21 and 25℃）and substrate size（125-250，251-500 and 501-1000 μm）on burrowing ability of ark shell Scapharca subcrenata with shell length（5-8，9-12 and 13-15 mm）were studied in order to seek for optimal temperature and particle size of substrate for improvement of burrowing ability of ark shell.The results showed that there was lower burrowing rate in 501-1000 μm particle substrate than in the other two sizes of substrate at the beginning of the experiment（10 min），and the burrowing rate of ark shell with shell length（5-8，9-12 and 13-15 mm）was found to be the same in substrate with particles（125-250 μm）at 300，60 and 120 min.In the first 480 min，the burrowing rate of ark shell with shell length（5-8 mm）was almost the highest，however，after 480 min，the burrowing rate of ark shell with shell length（13-15 mm）was almost the highest.At the end of the experiment（1440 min），there was no significant effect of substrate particle size on the burrowing rate of the shellfish（P＞0.05），relatively higher burrowing rate in large ark shell，compared with the small ones.When the water temperature was less than 21℃，the burrowing rate was increased with the increasing temperature.At 25℃，however，the burrowing rate was higher at the beginning of the experiment，and then declined，even death of some individuals.It can be concluded that the maximal burrowing rate was found in the ark shell with shell length of 5-12 mm in 251-500 μm particle substrate，and in the ark shell with shell length of 13-15 mm in 125-250 μm particle substrate.The maximal burrowing rate was found in the ark shell with shell length of 9-12 mm at water temperature of 21℃.

Key words：Scapharca subcrenata；temperature；substrate；burrowing rate