南麂岛岩礁潮间带软体动物种类数量变化及其演替

毕耜瑶， 蔡厚才， 陈万东， 伍尔魏， 俞存根， 夏陆军， 谢　旭

(1 浙江海洋大学水产学院，浙江 舟山，316024；2 南麂列岛国家海洋自然保护区管理局，浙江 平阳，325401)



南麂岛岩礁潮间带软体动物种类数量变化及其演替

毕耜瑶1， 蔡厚才2， 陈万东2， 伍尔魏2， 俞存根1， 夏陆军1， 谢旭1

(1 浙江海洋大学水产学院，浙江 舟山，316024；2 南麂列岛国家海洋自然保护区管理局，浙江 平阳，325401)

摘要：为揭示南麂岛岩礁潮间带软体动物种类组成与数量分布及其演替状况，于2013年11月，2014年2月、5月、8月，共4次对南麂岛的潮间带7个断面进行了定量和定性调查，并对软体动物的种类、数量和优势种变化及物种多样性进行了研究。结果显示，共鉴定出软体动物种类63种，隶属于3纲113目34科52属，其平均栖息密度和生物量为506.5个/m2和801.54 g/m2；条纹隔贻贝(Septifervirgatus)是4个季节共有的且优势度最大的优势种；软体动物Shannon-Wiener多样性指数(H′)平均值为冬季(1.73)>春季(1.69)>夏季(1.58)>秋季(1.40)；与历史资料对比发现，其物种数及生物量有一定程度的减少。研究表明，南麂岛岩礁潮间带的软体动物发育较好，栖息密度和生物量远高于邻近的其他岛屿，但与此前调查结果相比却有所降低。

关键词：软体动物；潮间带；时空分布；南麂岛

潮间带是处于最大高潮和最小低潮之间的区域，是海陆两大生态系统的生态交错带[1]，其环境特征为受到海水淹没和暴露于空气的双向交替影响。国外对潮间带海洋生物资源的研究已有相关报道[2-4]。近年来，随着潮间带环境与生态问题的日益突出，国内对潮间带软体动物的研究也逐渐兴起，如在软体动物生物组成方面，着重强调物种的分布规律及其与当地环境相适应的原因[5-7]；在群落结构方面，重点研究软体动物群落结构的多样性特征及成因[8]。

南麂列岛是1990年经国务院批准建立的中国首批5个国家级海洋自然保护区之一，被誉为“贝藻王国”。在针对南麂列岛潮间带软体动物的研究中，主要涉及种类组成、分布、区系、物种多样性、群落结构及生态学。其中，高爱根等[9-12]主要研究南麂列岛潮间带软体动物状况；尤仲杰等[13-15]则将南麂列岛软体动物进行归类及整理；彭欣等[16]从较新的角度研究潮间带生物问题。本文重点研究南麂岛岩礁潮间带软体动物的物种组成和物种多样性，试图从演替的角度重新审视岩礁相潮间带软体动物的变化发展规律。

1潮间带资源调查材料与方法

1.1调查区域

于2013年11月(秋季)、2014年2月(冬季)、2014年5月(春季)和2014年8月(夏季)当地大潮汛低潮期间，在南麂岛的大山脚、大山脚砾石滩、国姓岙、火昆岙、马祖岙、三盘尾、山角寮7个断面(分别记为P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7)进行取样(图1)，除P2断面的生境为砾石滩外，其余断面皆为岩礁。其中P1、P2、P5位于核心区，其余断面为实验区。

图1　南麂岛岩礁潮间带调查断面图Fig.1　Survey sites in the rocky intertidalzones of Nanji Island

1.2调查方法

在每个断面采集15个定量样方(高潮3个、中潮9个、低潮3个)，取样面积为0.25 m×0.25 m，采集该面积内所有的生物样，并在每站附近区域广泛采集定性样品。样品的采集方法均按照《海洋调查规范》(GB/T12763.6—2007)[17]进行，所有样品均放置于样品袋中集中带回实验室进行分析鉴定。

1.3数据处理及分析方法

采用下列指数分析南麂岛潮间带软体动物群落的优势种及其多样性：

(1)物种优势度。物种的优势度(Y)计算公式[18]：

Y=(Ni/N)fi

(1)

式中：Ni—第i种的数量，ind；fi—该种在各采样点出现的频率；N—所有物种出现的总数量，ind。当物种优势度Y>0.02时，该种即为优势种。

(2)多样性指数。采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)及Margalef

物种丰富度指数(D)[19]对软体动物群落进行多样性分析。

(2)

J′=H′/lnS

(3)

D=(S-1)/lnN

(4)

式中：S—总种数，ind；N—所有种类的总生物量，g；Pi—第i种的生物量占总生物量的比例。

2结果

2.1种类组成

根据本次调查所得的样品，共鉴定出软体动物种类63种，隶属于3纲113目34科52属。其中，腹足纲最多，达到37种，占比58.73%；其次双壳纲21种，占比33.33%；最少的多板纲仅有5种，占比7.94%。各季节物种数分布不均，种类最多的出现在春夏季(48种)，秋季次之(45种)，冬季最少(41种)，且中低潮区的物种数明显多于高潮区。根据相关研究[20-21]，将软体动物区系按温度性质来划分，亚热带种数量最多(30种)；广温广布种次之(29种)；温带种和热带种都较少(均为2种)。

表1　南麂岛岩礁相潮间带软体动物种录

续表1

注：“√” 表示该种类在对应季节出现；“○”表示广温、广布种；“△”表示温带种；“×”表示亚热带种；“☆”表示热带种；“—”表示未采集到样品。

2.2软体动物分布的时空变化

南麂岛潮间带软体动物总平均栖息密度为506.5个/m2，总平均生物量为801.54 g/m2。分季节的情况如图2和图3。

图2　南麂岛岩礁潮间带软体动物平均栖息密度图Fig.2　Mollusk average habitat density in rocky intertidal zones of Nanji Island

图3　南麂岛岩礁潮间带软体动物平均生物量图Fig.3　Mollusk average biomass in rocky intertidal zones of Nanji Island

软体动物的栖息密度和生物量季节变化明显。从平均栖息密度来看，春季(676.0个/m2)>秋季(596.4个/m2)>冬季(435.2个/m2)>夏季(318.3个/m2)；从平均生物量来看，春季(16123.32 g/m2)>秋季(866.32 g/m2)>夏季(771.03 g/m2)>冬季(555.42 g/m2)。

软体动物的栖息密度和生物量水平分布差异明显。春季平均栖息密度最大的是P6，最低的是P7；平均生物量最大的是P4，最低的是P2。夏季平均栖息密度最大的是P6，最低的是P3；平均生物量最大的是P5，最低的是P2。秋季平均栖息密度最大的是P6，最低的是P3；平均生物量最大的是P6，最低的是P2。冬季平均栖息密度最大的是P6，最低的是P2；平均生物量最大的也是P6，最低的是P2。总体呈南高北低的趋势。

不同潮区的平均栖息密度差异较大。中潮区(606.9个/m2)>低潮区(522.9个/m2)>高潮区(189.1个/m2)，其中，中潮区的平均栖息密度是高潮区的3倍多。不同潮区的生物量差异更大，低潮区(776.26 g/m2)>中潮区(653.82 g/m2)>高潮区(115.04 g/m2)，低潮区的平均生物量大约是高潮区的7倍。

2.3优势度和优势种

在4个季节中，优势度最大的是条纹隔贻贝，其在春、夏、秋、冬的优势度分别达到0.31、0.29、0.17和0.42，成为各季节的第一优势种，但其他优势种的种类组成变化较大(表2)。其中，春季、夏季优势种相同，除优势度最大的条纹隔贻贝外，还有短石蛏、疣荔枝螺和带偏顶蛤；秋季优势种达到5种，除了条纹隔贻贝外，还有短滨螺、日本菊花螺、青蚶、疣荔枝螺；冬季优势种仅有3种，除条纹隔贻贝，还有疣荔枝螺和青蚶。

表2　不同季节软体动物优势种与优势度

注：“—”表示无数据。

2.4物种多样性

根据软体动物多样性指数结果(表3)，其物种Margalef丰富度指数(D)总平均值为2.31，春、夏、秋、冬平均值分别为2.51、2.54、1.95、2.24，夏季与秋季差异最大。软体动物Pielou均匀度指数(J′)总平均值为0.61，冬季(0.66)>春季(0.61)>夏季(0.60)>秋季(0.57)。软体动物Shannon—Wiener多样性指数(H′)总平均值为1.60，冬季(1.73)>春季(1.69)>夏季(1.58)>秋季(1.40)。

2.5调查结果对比

针对南麂岛的潮间带软体动物的种类组成和群落结构的研究，在20世纪80、90年代和本世纪初都有报道。通过与此次调查的对比，试图找出近30年间南麂岛潮间带软体动物物种变化的趋势。由于此次调查仅涉及南麂岛的岩礁潮间带，故只列举以前关于岩礁潮间带调查结果(表4)。

尤仲杰等[13]发现主要优势种为短滨螺和条纹隔贻贝，软体动物平均栖息密度为803个/m2，平均生物量为629.13 g/m2。高爱根等[9]发现岩礁潮间带共发现软体动物103种，栖息密度与生物量的分布趋势是南部多于北部，东南部尤其多，岩礁潮间带的平均栖息密度为1 771个/m2，平均生物量为2 179.88 g/m2，砾石滩的平均栖息密度为721个/m2，平均生物量为339.72 g/m2。高爱根等[10]2003年调查发现岩礁潮间带发现软体动物93种，平均栖息密度为2 660个/m2，平均生物量为 3 025.7 g/m2。在垂直分布上，低潮区平均栖息密度为4 245个/m2，中潮区为2 973个/m2，高潮区为439个/m2，低潮区的平均生物量为6 471.99 g/m2，中潮区为3 772.09 g/m2，高潮区为78.35 g/m2。

表3　南麂岛岩礁潮间带软体动物群落多样性指数

注：“—”表示无数据。

3讨论

3.1软体动物种类组成

南麂岛的潮间带软体动物属于印度—西太平洋区系的中国—日本亚区[20]，从季节变化看，春季温度上升，光照变强，冬季以来积累的大量营养使软体动物开始迅速繁殖发育；同时，浙南沿岸上升流主要与流经南麂海区东侧的台湾暖流加强水平流的切变及海底摩擦所产生的下层水逆坡爬升有关。上升流终年存在，还会在夏季西南风影响下加强，上升流可以把富含营养物质的底层水源源不断地输向上层，为南麂海域的软体动物的生长和繁殖提供丰富的饵料基础[21]。所以，春、夏季物种的种类数比较多；秋季气温渐低，人为干扰较强，致使许多软体动物尤其是亚热带种开始减少；冬季受到较强的东海沿岸流的影响，水温、盐度降低，亚热带物种进一步减少。虽如此，但由于夏、秋季节受到人类干扰较多，对群落整体影响较大，使得冬季物种多样性指数反而更高。

3.2软体动物数量分布及其变化

软体动物的水平及垂直分布变化与该海域的自然环境条件关系密切。南麂站历年资料统计表明，南麂海域夏季以E-SE向浪为主，出现频率为59%～72%，冬季则以偏北浪居多，N-NE向浪出现频率为53%～59%[21]。条纹隔贻贝等物种大多为喜浪物种，且东部南部断面海岸开敞程度较强，浪击度大，水体交换快，浮游生物丰富，为软体动物生长提供了良好的外部条件。西南部的P2底质为砾石滩，砾石潮间带区域含有机质少，受海浪冲击过于频繁，不利于软体动物的发育与生长[22]，生物量较低。高潮区受到潮水淹没的时间较短，暴露的时间较长，受烈日、暴风骤雨的影响较大，环境不稳定，不利于生物的生存，只有少数耐干燥的种[22]。低潮区环境适宜，饵料丰富，其物种的个体要明显大于中潮区，且低潮区相对较为陡峭、湿滑，受人类影响较小。

3.3软体动物优势种的变化

春、夏优势种完全一致，这与其优势种的生长发育期都在春、夏季有关[22]。条纹隔贻贝、短石蛏、疣荔枝螺和带偏顶蛤的生活习性相当，都是与春、夏季气温升高，营养盐类达到全年最高后浮游动植物大量繁殖有关。秋季大多数软体动物都处于成熟期，各物种间相互争夺生存空间，群落相对稳定，这也是其优势度在秋季较为均衡的原因。4个季节优势度最大的优势种是条纹隔贻贝，除了其具有迁移能力强、繁殖速度快、生活周期短、分布广泛的特性外，还有可能是因为条纹隔贻贝不断生长霸占了大量的潮间带空间，使其每年的物种更替都占有绝对的空间优势，从而获得了绝对的物种优势。

3.4多样性分析

冬季和春季的Shannon-Wiener多样性指数明显高于夏、秋季节，这可能与当地的夏、秋季节较多的渔民采捕活动和游客旅游活动有关。夏季的高温使许多温带种和广温广布种迁移到潮下区或者消失，这对其多样性产生了一定的影响。P7多样性指数较高，可能是由于P7位于南麂岛的南端，在大沙岙的岙口附近，岙口朝南，有利于台湾暖流的进入和冲击，也有利于规避冬季的江浙沿岸流，较好的水文条件，利于此处多样化的软体动物的繁殖发育。

3.5与邻近岛屿的比较及演替变化

南麂岛潮间带的软体动物在种类数量上多于嵊泗列岛[6](57种)、洞头列岛[23](44种)、韭山列岛[24](41种)、庙子湖岛[25](29种)、大陈岛[20](22种)。上述岛屿常年受低温低盐的东海沿岸流影响较大，受台湾暖流影响较小。但东海沿岸流只有在冬季才能影响到南麂海域，且常年可以受到来自南部的高温高盐的黑潮水以及高温相对低盐的南海水的影响[25]，使其水温、盐度等水文条件要好于上述岛屿之外其他岛屿所在的海域。南麂岛是国家海洋自然保护区，人烟稀少且远离大陆，受到人类活动的影响要少于其他岛屿，其种类数量明显高于其他岛屿，符合随纬度减小或靠近外海，生物种数增加的规律[26]。

对比这4次调查发现，尤仲杰等的调查与此次调查的站位最为类似，均是在南麂本岛设断面，断面均覆盖核心区与实验区；高爱根等2次调查不仅限于南麂岛本岛，还涉及本岛之外的其他岛屿，从数据来看，其他岛屿数据明显好于本岛，因为这2次调查数据明显好于尤仲杰的调查和此次调查。但从历次调查整体来看，软体动物的优势种变化不大，依然是条纹隔贻贝、短滨螺，区别在于物种数量、栖息密度和生物量的下降。除却调查站位的原因，这可能主要是由于近年来对南麂列岛的开发不当和环境污染、生态破坏等因素造成的。近年来，每年有大量游客进入岛上旅游，为此开始兴建大量的服务设施，比如码头、宾馆等，产生了大量的建筑、生活垃圾，破坏了当地的生态环境，并且有部分渔民为谋取不当经济利益，铤而走险盗采经济价值较高的野生软体动物(如牡蛎)，使软体动物的生存危机进一步加大，对本岛的危害尤其严重。调查结果由于受到不同断面、不同范围采样的影响，差异较大，难以反映南麂列岛潮间带软体动物的全貌，但能客观反映南麂岛不同时段潮间带采样断面的软体动物分布状况。

4结论

南麂岛潮间带各断面的软体动物数量分布和和物种多样性差异都较大，主要是受断面生态类型、水文条件及人为因素的影响。通过与近30年南麂岛软体动物研究文献对比发现，南麂岛的软体动物生存正面临较大的挑战，因此在建立自然保护区的同时，也应该加强群众的生态保护意识，制定相关的禁止滥采滥捕的措施，加深对相关经济物种繁殖发育的研究，用科学的手段切实做好本区域软体动物的保护与开发工作。

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The quantity changes and succession of mollusk species composition in rocky intertidal zones of Nanji Island

BI Siyao1， CAI Houcai2， CHEN Wandong2， WU Erwei2， YU Cungen1， XIA Lujun1， XIE Xu1

(1MarineFisheryCollegeofZhejiangOceanUniversity,Zhoushan316024,China; 2NanjiIslandsNationalMarineNatureReserveAdministration,Pingyang325401,China)

Abstract：To reveal the composition, quantity distribution and succession of mollusk species in Nanji Island rocky intertidal zones, quantitative and qualitative surveys were carried out at 7 sections of Nanji Island intertidal zones in November 2013, February, May, and August 2014, and the species composition, quantity and changes in dominant species, species diversity of mollusks were studied. The results include：(1) 63 mollusk species were identified belonging to 3 classes, 113 orders, 34 families and 52 genuses, and the average habitat density and average biomass were respectively 506.5/m2and 801.54 g/m2; (2)Septifervirgatuswas a common dominant species in all four seasons and of the highest dominance among the species researched; (3) The average Mollusks Shannon-Wiener diversity indexes (H′) quarterly were, winter (1.73)> spring (1.69)> Summer (1.58)>autumn (1.40); (4) In contrast to the historical data, the species number and biomass of Nanji Island mollusk had decreased. The results suggest that mollusk is well-developed in rocky intertidal zones of Nanji Island, with the density and biomass being far higher than that of other neighboring islands, but decreased compared to the data from previous surveys.

Key words：mollusk; intertidal; temporal and spatial distribution; Nanji Island

DOI：10.3969/j.issn.1007-9580.2016.03.013

收稿日期：2016-02-17修回日期：2016-05-10

基金项目：南麂列岛国家海洋自然保护区管理局委托项目“南麂列岛潮间带生物及浅海渔业资源调查与评价(NJKJ-2013-003)”

作者简介：毕耜瑶(1989—)，男，硕士研究生，研究方向：渔业资源。E-mail：bisiyao@163.com 通信作者：俞存根(1960—)，男，教授，研究方向：渔业资源与渔业生态学。E-mail：cgyu@zjou.edu.cn

中图分类号：S932.6

文献标志码：A

文章编号：1007-9580(2016)03-065-09