川半夏块茎产量性状的相关和通径分析

杨玉霞， 陈雪飞， 胡 平， 夏燕莉， 周先建， 张 美， 曹 柳

(四川省中医药科学院，四川成都 610041)



川半夏块茎产量性状的相关和通径分析

杨玉霞， 陈雪飞， 胡 平， 夏燕莉， 周先建， 张 美， 曹 柳*

(四川省中医药科学院，四川成都 610041)

摘要[目的]研究川半夏主要农艺性状及与块茎产量间的相关关系，为川半夏育种和高产栽培提供理论依据。[方法]对来自四川各地的22份半夏资源的产量性状进行相关和通径分析，并进行统计分析。[结果]13个主要农艺性状对块茎产量影响的顺序从大到小依次为增殖率、中粒单粒重、中粒直径、小粒单粒重、小粒直径、大粒直径、大粒单粒重、单株叶重、大粒率、增产率、小粒率、株高、中粒率。逐步回归分析表明，大粒直径、大粒单粒重、中粒单粒重、小粒单粒重、中粒率、小粒率及增殖率是影响半夏单株块茎产量的主要因素。单株增殖率对块茎产量的直接效应最大，其次为小粒率和大粒单粒重。[结论]单株增殖率和小粒率是川半夏品种选育的主要目标性状和高产栽培的主攻方向。半夏高产株型应是单株增殖率高、大块茎多、小块茎少、中块茎适中者。

关键词川半夏；单株块茎产量；相关分析；通径分析

半夏为天南星科植物半夏Pinelliaternata(Thunb.) Bteit.的干燥块茎，具有燥湿化痰、降逆止呕、消痞散结等功效[1]。四川为半夏主产区之一，古今皆有记载，其中以南充、武胜、安岳、达州等地产量大、质量较优[2]。近年来，由于过度采挖，半夏野生资源遭受严重破坏。人工栽培成为解决半夏资源枯竭问题、满足市场需求的有效途径之一。半夏具有丰富的遗传多样性，经济性状尚待深入研究。前人主要对半夏施肥[3-5]、种植密度[6-8]、种茎规格[9-12]、生长调节剂[13-14]、播种期[15]及采收期[16]等栽培措施对其产量和质量的影响进行了研究，对主要农艺性状与产量的相关性研究甚少[17-19]，且由于所考察性状、研究材料、栽培环境等有所差异，各自的结论不尽相同。该试验对22份川半夏13个主要农艺性状与单株块茎产量(鲜产)进行相关和通径分析，旨在为川半夏育种和高产栽培提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料供试材料来自于四川阆中、乐山、宜宾等地，共22份，除材料1为栽培居群外，其余均为野生居群(表1)，经四川省中医药科学院舒光明研究员鉴定为三叶半夏P.ternate。

表1供试材料编号及来源

Table 1Accession numbers and its sources of the tested materials

编号No.来源地Source编号No.来源地Source1四川省阆中市五马乡12四川省乐山市沐川县黄丹镇茨竹乡2四川省绵阳市涪城区青义镇13四川省乐山市犍为县金石井镇五四村3四川省凉山州普格县红军树村14四川省乐山市犍为县下渡乡文碧村1组4四川省成都市青白江区桔丰村5组15四川省乐山市犍为县下渡乡文碧村3组5四川省成都市大邑县出江镇香桂村1组16四川省南充市西充县双凤镇四村1组6四川省成都市大邑县王泗镇文笔村17四川省万源市白羊乡三清庙村赵溪沟7四川省自贡市荣县东佳镇南杆村1组18四川省广安市岳池县白庙镇三教寺村8四川省自贡市荣县东佳镇南家村3组19四川省宜宾市屏山县高荣镇三洞村9四川省自贡市荣县东佳镇南家村5组20四川省宜宾市盐亭县榉溪乡千佛村2组10四川省阿坝州汶川县绵虒镇板桥村21四川省内江市资中县太平镇合乡村1组11四川省乐山市沐川县黄丹镇高坎子22四川省内江市资中县太平镇合乡村4组

1.2试验方法试验于2015年3月在四川省乐山市犍为县五四村半夏试验地进行。试验地前作为玉米，地势平坦，肥力均匀，壤土，土壤养分全钾、全氮、全磷、有机质含量分别为36.77、0.62、0.10、82.40 g/kg，速效氮、有效磷及速效钾含量分别为141.40、51.27、179.33 mg/kg，pH 7.53。用随机区组设计，3次重复，小区面积3 m2(3 m×1 m)，株行距3 cm×7 cm，每3行播种100粒(株)，播种密度500粒(株)/m2，栽培及田间管理同大田生产。

9月下旬取样3行(100株)，室内考察100株种茎产生的大(块茎直径≥1.5 cm)、中(1.0 cm≤块茎直径<1.5 cm)、小(块茎直径<1.0 cm)块茎粒数及其块茎总鲜重，取平均值得到大、中、小粒单粒重及其所占比率，并结合播种量及实收产量折算得到单株产量、增产率及增殖率。另外，随机取样10株，考察株高、单株叶重，大、中、小粒直径，并以平均值进行统计分析，数据处理采用DPS软件[20]和Excel软件。

2结果与分析

2.1主要农艺性状表现及方差分析从表2可以看出，半夏不同居群间14个性状的变异幅度较大，存在极显著的差异。各个性状的峰度均小于1，分布频率大致接近正态分布，表明可对这14个相关性状进行通径分析。

2.2主要农艺性状的相关分析相关分析表明(表3)，其他性状与单株块茎产量的相关系数绝对值由大到小依次为增殖率、中粒单粒重、中粒直径、小粒单粒重、小粒直径、大粒直径、大粒单粒重、单株叶重、大粒率、增产率、小粒率、株高、中粒率，即以增殖率与单株块茎产量间的相关系数最大，中粒率与单株块茎产量的相关系数最小。

在各性状中，单株块茎产量与中粒直径、中粒单粒重、小粒直径、小粒单粒重、增殖率呈极显著的正相关，但与小粒率、增产率呈负相关；小粒单粒重与大粒直径、大粒单粒重、中粒直径、中粒单粒重、小粒直径呈显著或极显著的正相关，株高与单株叶重、中粒率呈极显著的正相关，大粒单粒重与中粒直径、中粒单粒重、小粒单粒重呈显著或极显著正相关，中粒单粒重与中粒直径呈极显著正相关，小粒直径与中粒直径、中粒单粒重呈极显著正相，大粒直径与大粒单粒重、中粒直径、中粒单粒重、小粒单粒重呈极显著正相关。此外，大粒率与中粒率、单株产量呈正相关外，与株高、单株叶重及增殖率等其他12个性状均呈负相关，且与小粒率的相关系数达到极显著水平；小粒率与除大粒单粒重、小粒直径、增产率及增殖率之外的其余9个性状均呈负相关，且与大粒率、中粒率达极显著负相关。因此，在性状选择时，要充分考虑性状间的相互制约，注重对大、中、小粒单粒重及增殖率的选择，放宽对大、中、小粒直径的选择，适当控制大粒直径、中小粒率，只有各性状互相协调，才能选出高产川半夏品种。

表2　主要农艺性状的表现及方差分析

注：*、**分别表示5%和1%显著水平。

Note： * and ** indicated the significant level at 5% and 1%, respectively.

2.3主要农艺性状对单株产量的多元回归分析分别以13个主要农艺性状为自变量、单株块茎产量为因变量进行多元逐步回归，得到最佳回归方程：Y=2.574-0.040X3+0.319X4+0.748X6+1.222X8-0.028X10-0.044X11+1.094X13(R2=0.988**)。多元回归分析表明，大粒直径(X3)、大粒单粒重(X4)、中粒单粒重(X6)、小粒单粒重(X8)、中粒率(X10)、小粒率(X11)及增殖率(X13)是影响半夏单株产量的主要因素。由回归方程可知，当其他性状维持在平均水平时，大粒直径、中粒率及小粒率每减少1个单位(分别为1 mm、1%、1%)或大粒单粒重、中粒单粒重、小粒单粒重及增殖率每增加1个单位(分别为1 g、1 g、1 g、1倍)，单株产量可分别提高0.040、0.028、0.044、0.319、0.748、1.222和1.094 g。即在上述6个性状中，小粒单粒重对单株产量的贡献最大，其次为增殖率及中粒单粒重，大粒直径的贡献较小。

各性状对单株产量的偏相关系数从大到小依次为增殖率(ry13=0.986**)、小粒率(ry11=-0.929**)、小粒单粒重(ry8=0.780**)、中粒单粒重(ry6=0.770**)、大粒单粒重(ry4=0.564*)、大粒直径(ry3=-0.157)，表明增殖率对单株产量的影响最大，小粒率次之，大、中、小粒单粒重的作用均达显著或极显著水平，而大粒直径的影响相对较小，表明在半夏育种中可依靠选择增殖率高的居群、控制小粒率，提高大、中、小粒单粒重来提高单株产量。

表3　主要农艺性状的相关分析

注：*、**分别表示5%和1%显著水平。

Note： * and ** indicated the significant level at 5% and 1%, respectively.

2.4主要农艺性状对单株产量的通径分析由表4可见，大粒直径(X3)、大粒单粒重(X4)、中粒单粒重(X6)、小粒单粒重(X8)、中粒率(X10)、小粒率(X11)及增殖率(X13)是影响半夏单株产量的主要因素，这一结果与多元回归分析相同。对单株产量的直接效应以增殖率最大，小粒率次之，大粒直径最小。进一步分析表明，通径系数和相关系数的符号大体一致，仅大粒直径、中粒率的相反。增殖率对单株产量的影响最大，主要通过直接效应(0.796)起作用；小粒率对单株产量的作用居第2位，主要以直接效应(-0.515)影响单株产量。大粒单粒重对单株产量的作用为第3位，主要通过直接效应(0.270)及中粒单粒重(0.159)和小粒单粒重(0.111)的间接正效应、增殖率(-0.126)的间接负效应共同影响单株产量。中、小粒单粒重对单株产量主要通过直接效应起作用。大粒直径对单株产量的影响直接作用最小(-0.063)，为负值，而相关系数却为较大的正值，这是由于其通过大粒单粒重(0.256)、中粒单粒重(0.161)和小粒单粒重(0.135)有较大的正效应，掩盖了大粒直径对单株产量的真实作用，表明相关系数有时会造成一些假象。该试验剩余通径系数为0.111，表明影响单株产量的主要因素均已包括在内。

表4　川半夏6个主要农艺性状对单株产量的通径分析

注：*、**分别表示5%和1%显著水平。

Note： * and ** indicated the significant level at 5% and 1%, respectively.

3结论与讨论

(1)各供试材料的单株产量性状变化较大，在所有的供试材料中，6号材料表现最优，其单株产量、增殖率、小粒单粒鲜重均最高，大、中、小粒直径较大且其比例适中，增产率亦较高，值得进一步选育推广。该试验是通过各农艺性状对单株产量的分析结果，对于群体产量结果如何，还值得进一步探讨。

(2)从相关和通径分析的结果可以看出，某些性状如大、中、小粒单粒重及增殖率等对单株产量的相关分析和通径分析结果一致，而另一些性状如大粒直径、中小粒率等的分析结果则不尽一致。说明在选择过程中，性状之间表型及遗传关系复杂，不能仅凭相关系数大小而作为选育依据，还必须进行通径分析。通径系数更有利于解释其复杂的表型关系，更能揭示各性状对单株产量的作用实质。

(3)阮培均等[17]研究半夏大块茎率、中块茎率、小块茎率、块茎百粒重等4个经济性状与单位面积块茎产量的相关性表明，对半夏块茎产量影响程度从大到小依次为块茎百粒重、小块茎率、中块茎率、大块茎率；相对增加大块茎率、块茎百粒重，降低小块茎率，中块茎率控制在一定范围，可显著提高半夏块茎产量。曾小群等[19]研究表明半夏块茎重、株芽个数与块茎质量呈极显著正相关，块茎增重、块茎增重比例、总增重比例与块茎质量呈极显著负相关，总增重与块茎质量呈负相关。该研究多元回归分析及通径分析结果表明，大粒直径、大粒单粒重、中粒单粒重、小粒单粒重、中粒率、小粒率及增殖率是影响半夏单株产量的主要因素。利用这7个因素与产量构成的指数方程式进行选择，将大大提高对产量的选择效果。这一结果和前人的结论[17-18]存在差异，究其原因可能是研究材料、考察性状、栽培环境等不同所致。总之，应将增殖率以及大、中、小粒单粒重作为半夏高产选育的主要目标性状。在栽培上，也应以提高增殖率、增加大中小粒单粒重为主攻方向，而将大粒直径、中粒率、小粒率等控制在适当的水平上。

(4)由于产量因素是受多因素影响的复杂性状，影响因素多而复杂，所以需考虑的因素甚多。该试验着重考察了影响单株产量的13个性状，得到的剩余通径系数为0.111，表明影响单株产量的主要因素均已包括在内，至于其他因素，将在今后的研究中进一步分析。

参考文献

[1] 国家药典委员会.中华人民共和国药典：2015年版(一部)[S].北京：中国医药科技出版社， 2015：119.

[2] 万德光.四川道地中药材志[M].成都：四川科学技术出版社，2005：204.

[3] 陈中坚，孙玉琴，赵雄廷，等.施肥水平对半夏产量和质量影响的研究[J].中药材，2006，29(8)：757-759.

[4] 申浩，吴卫，侯凯，等.不同施肥水平对川半夏产量和有效成分的影响研究[J].中国中药杂志，2011，36(8)：963-967.

[5] 张美，周先建，陈铁柱，等.施肥对半夏生长·产量和质量的影响研究[J].安徽农业科学，2013，41(17)：7473-7474.

[6] 张雁萍，杨志刚，洪勇.不同密度对间套作半夏经济性状及产量的影响[J].安徽农业科学，2008，36(12)：5041-5043.

[7] 阮培均，董恩省，梅艳，等.栽培密度和施肥对半夏产量与总生物碱影响的研究[J].中国农学通报，2010，26(15)：190-194.

[8] 陈铁柱，张美，周先建，等.不同种植密度与种茎规格对半夏产量和质量的影响[J].安徽农业科学，2010，38(31)：17467-17468.

[9] 申浩，吴卫，侯凯，等.川半夏种茎大小对产量和质量的影响[J].中草药，2011，42(4)：788-792.

[10] 王孝华，王海玲，梅艳，等.半夏种茎规格对产量、品质及植株的影响[J].湖北农业科学，2011，50(18)：3770-3774.

[11] 梅艳，赵明勇，阮培均，等.不同种茎种植对半夏产量及相关性状、品质的影响[J].中国农学通报，2012，28(7)：276-280.

[12] 裴国平，裴建文，雷建明，等.种球大小及播深对半夏产量与珠芽腐烂率的影响[J].甘肃农业科技，2013(9)：19-21.

[13] 杜禹珊，孙莹莹，罗睿.5种植物生长调节物质对半夏经济产量的影响[J].贵州农业科学，2014，42(8)：44-47.

[14] 孙莹莹，杜禹珊，罗睿，等.不同植物生长调节剂对半夏珠芽产量及发育的影响[J].贵州农业科学，2015，43(8)：217-219.

[15] 刘海，沈志君，吴明开，等.不同播种期对半夏生物学性状及产量的影响[J].贵州农业科学，2012，40(4)：97-99.

[16] 王孝华，梅艳，王海玲，等．不同采收期对半夏块茎产量和品质的影响[J]．中国农学通报，2012，28(13)：285-289.

[17] 阮培均，梅艳，王孝华，等.喀斯特山区半夏产量与4个经济性状的相关研究[J].中国农学通报，2009，25(24)：200-203.

[18] 张君毅，郭巧生，卫新荣，等.半夏不同居群主要经济性状比较研究[J].中国中药杂志，2007，32(12)：1145-1148.

[19] 曾小群，彭正松.野生半夏人工栽培条件下的生长与繁殖[J].中国中药杂志，2008，33(8)：878-883.

[20] 唐启义，冯明光.实用统计分析及其DPS数据处理系统[M].北京:科学出版社，2002：43-55，294-311.

基金项目四川省科技厅科技支撑计划项目(2014SZ0073)。

作者简介杨玉霞(1980- )，女，四川乐山人，副研究员，博士，从事中药材遗传育种、资源评价与利用等研究。*通讯作者，研究实习员，硕士，从事生药活性成分与质量评价研究。

收稿日期2016-04-03

中图分类号S 567.23+9

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)13-157-04

Correlation of the Characters Related to Tuber Yield ofPinelliaternatafrom Sichuan and Its Path Analysis

YANG Yu-xia, CHEN Xue-fei, HU Ping, CAO Liu*et al

(Sichuan Academy of Traditional Chinese Medicine Sciences, Chengdu, Sichuan 610041)

Abstract[Objective] The relationship between main agronomic characters and tuber yield per Pinellia ternata plant from Sichuan, respectively, was analyzed and the theoretical basis and reference for its breeding and high-yielding cultivation were providd. [Method] The correlation and path analysis on characters related to tuber yield of 22 species of P.ternata from Sichuan were conducted. [Result] The order of the factor affecting the tuber yield was proliferation rate per plant>single grain weight of middle tuber>diameter of middle tuber>single grain weight of big tuber>diameter of small tuber>diameter of big tuber>single grain weight of big tuber>leaf weight per plant>big tuber ratio>yield increase rate>small tuber ratio>plant height>middle tuber ratio. The multiple regression analysis showed that the diameter of big tuber, single grain weight of big tuber, single grain weight of middle tuber, single grain weight of small tuber, middle tuber ratio, small tuber ratio and proliferation rate were the main factors affecting tuber yield. The direct effect of the proliferation rate per plant on yield was the strongest, followed by small tuber ratio and single grain weight of big tuber. [Conclusion] The main target in process of high-yielding breeding and cultivation of P. ternata from Sichuan is proliferation rate per plant and small tuber ratio. The plant type of higher tuber yield of P. ternata species should have higher proliferation rate per plant, more big tubers, less small tubers and moderate middle tubers height.

Key wordsPinellia ternata from Sichuan; Tuber yield per plant; Correlation analysis; Path analysis