抽穗扬花期耐热水稻种质资源的筛选鉴定

黎毛毛,余丽琴,熊玉珍,杜 慧,吴锦文,李 慧,张晓宁

(江西省农业科学院 水稻研究所/水稻国家工程实验室(南昌),江西 南昌 330200)



抽穗扬花期耐热水稻种质资源的筛选鉴定

黎毛毛,余丽琴,熊玉珍,杜 慧,吴锦文,李 慧,张晓宁

(江西省农业科学院 水稻研究所/水稻国家工程实验室(南昌),江西 南昌 330200)

摘要：对江西27份籼型早稻材料在抽穗扬花期的耐热性进行了鉴定评价。研究结果表明：在高温胁迫下不同品种间的结实率和结实率降低率差异均达到了极显著水平；其中R66、洪早籼1号、R402在高温胁迫下的结实率分别为76.8%、73.2%和70.9 %,结实率降低率分别为8.5%、13.0%和5.8%,均与耐热水稻种质Nagina 22相似，因此认为这3个品种的耐热性较强；在高温胁迫下参试品种的垩白粒率、垩白大小和垩白度的平均值分别比自然条件下增加了28.5、14.5、13.8个百分点；香优早、早香玉、莲香早在自然条件和高温胁迫下的垩白粒率均小于10%,垩白度均小于1%,这3个品种可作为耐热水稻品种在优质稻育种中加以利用。

关键词：抽穗扬花期;耐热性;水稻种质;筛选鉴定

由于全球工业化进程使“温室效应”不断加剧,地球平均气温不断升高,极端高温天气出现的频率大幅度增加,持续时间更长,未来气候变暖将对作物生产和粮食安全构成巨大的潜在威胁。2003年7月下旬至8月上旬,中国南方部分稻区出现了持续20 d 38 ℃以上的高温天气,造成粮食减产20多亿kg[1]。Peng等[2]研究表明,水稻开花期的雄性器官对高温最为敏感。热害导致水稻不结实的关键时期是开花前1 d及随后的5 d[3-4]。张彬等[5]研究认为,水稻遭遇短期高温后,随着开花日序的后移高温对颖花形成的潜在热害逐渐降低。前人研究表明,不同水稻品种对高温的敏感度明显不同,同一水稻品种在不同发育时期及同时期不同时段对高温的敏感度也存在差异[6-9]。江西是农业大省,是我国双季稻主产区,2015年早稻播种面积139.15万hm2,占全年水稻播种面积的41.63%,总产量达81.19亿kg,是历史上第三高产年。近年来,由于国内稻谷连续丰收和受国际稻米市场的影响,国内市场出现了“稻强米弱”的现象,导致稻谷价格降价。江西省早稻抽穗扬花期为6月中下旬,高温高湿天气对水稻的结实率和垩白性状影响较大,造成水稻减产和外观品质、碾米品质下降,稻谷销售价格降低,对农民的种粮积极性打击较大。由于现有的早稻优质品种较少,且存在产量低、生育期较长的问题，为了提高早稻稻米品质,一些种粮大户选择将优质早熟晚稻品种作早稻种植，因此，培育耐高温逼熟的优质早稻品种成为江西早稻育种技术创新的关键。目前,选育耐高温逼熟的优质早稻新品种存在两个主要问题：一是缺乏系统的水稻耐热评价技术体系；二是缺乏耐热优质的稻种资源。笔者利用江西近年育成的早籼稻品种和杂交水稻组合的恢复系或保持系为试验材料,开展了抽穗扬花期水稻耐热性研究,并通过对高温胁迫下不同水稻种质资源结实率降低率、垩白大小和垩白度的评价鉴定,筛选出了耐高温逼熟的优异种质，可以供育种利用,同时可为完善水稻耐热评价技术提供理论参考。

1材料与方法

1.1材料

江西省近年生产上推广种植的籼型早稻品种及杂交组合亲本材料共27份。以耐高温水稻品种Nagina 22 (OryzasativaAus.,由印度选育的耐旱、耐高温的陆生稻)为对照品种[10],由中国农业科学院作物科学研究所提供。

1.2方法

1.2.1播种期为了使不同播始期的试验材料能够同时抽穗、同时进行高温处理,各试验材料分别于2015年5月10日、5月15日和5月20日分3期播种。

1.2.2试验方法用塑料农膜制作了1个高2.5 m、占地面积20.0 m2的人工温室,将温室顶部封闭，温室四周封闭至离地面20 cm。人工温室利用自然光增温,白天温室内的温度随气温的变化而改变,一般比大田自然条件下(对照)高3～5 ℃;晚上温室内的温度与对照基本相同。用自动温湿度记录仪每隔30 min记录一次温度和湿度。人工温室的光照时数与大田对照相同。

根据当地天气预报,在水稻始穗期选择晴朗天作为高温处理期。在高温处理前2 d的下午,选择预计2 d后见穗、且生长一致的植株装入盆钵,每盆栽3株,每份材料设2个重复,进行常规肥、水管理。在常温下恢复生长36h后,第3天早上移入人工温室进行高温处理,在连续处理5d后移到常温下直至成熟。以田间自然条件下生长的各参试品种为对照。在种子成熟后,收获高温处理期间抽穗开花的单穗进行考种,调查各个参试品种的结实率、垩白大小和垩白粒率。根据GB/T 17891─1999方法测定垩白粒率；根据NY/T 83 ─ 1988方法测定垩白大小；按NY/T 83─1988方法计算垩白度,即垩白度=垩白粒率×垩白大小。

1.2.3水稻耐热性评价对自然条件下(对照)和高温胁迫下(处理)各参试品种的结实率、垩白粒率和垩白度进行比较,进而对它们的耐热性进行综合评价。结实率降低率(%)=(对照结实率-处理结实率)/对照结实率×100。当结实率降低率小于15%时,认为该品种耐热性强;当结实率降低率介于15%～30%之间时,品种耐热性中等;当结实率降低率大于30%时,品种耐热性弱。

2结果与分析

2.1自然条件与人工温室的气温和湿度比较

2015年将供试水稻材料作中稻种植时,抽穗扬花期高温处理日期为8月4～8日。高温处理期间,温室内日平均最高气温为40.0 ℃,比自然条件下高3.5℃;温室内日平均最低气温与自然条件下相同,均为27.4℃;温室内和大田对照14:00时平均相对湿度分别为49.5%和64.6%,人工温室内的湿度明显低于大田对照的(见表1)。

表1　大田自然条件与人工温室气温和湿度的比较

2.2高温胁迫对结实率的影响

表2试验数据显示,在自然条件下参试品种的结实率变幅为70.9%～93.1%,在高温胁迫下结实率变幅为34.1%～76.8%,结实率降低率变幅为5.8%～61.6%。方差分析结果(见表3)表明：在自然条件下品种间结实率的F值为1.62,差异不显著;在高温胁迫下品种间结实率的F值为13.7,达到极显著水平;品种间结实率降低率的F值为62.8,达到极显著水平,说明参试品种间的耐热性存在较大的差异。

从表2可以看出：对照品种Nagina 22在高温胁迫下的结实率为77.4%,结实率降低率为11.9%;R66、洪早籼1号、R402在高温胁迫下的结实率分别为76.8%、73.2%和70.9%,结实率降低率分别为8.5%、13.0%和5.8%,与耐热品种Nagina 22相近，因此,这3个水稻品种对高温的反应比较迟钝,耐热性强,可作为耐高温水稻品种在水稻生产和育种中加以利用。赣早籼7号、R463、R71、赣早籼48号、M98213、珍汕97B等6个品种在高温胁迫下的结实率降低率分别为19.0%、20.3%、17.1%、23.9%、19.7%、21.7%,耐热性中等。其余18个品种在高温胁迫下的结实率降低率均大于30.0%,耐热性较弱。

表2　在高温胁迫和自然条件下参试

2.3高温胁迫对垩白性状的影响

由表4可知：在自然条件下参试品种的垩白粒率变幅为0%～100%,在高温胁迫下垩白粒率的变幅为2%～100%;所有参试的27个品种在高温处理下垩白粒率的平均值为77.2%,比大田对照的平均值增加了28.5个百分点。在自然条件下参试品种的垩白大小变幅为0%～31%,在高温胁迫下垩白大小的变幅为3%～72%;所有参试品种在高温处理下垩白大小的平均值为23.1%,比大田对照的平均值增加了14.5个百分点。在自然条件下参试品种的垩白度变幅为0%～31.0%,在高温胁迫下垩白度的变幅为0.1%～72.0%;所有参试品种在高温处理下垩白度的平均值为20.4%,比对照的平均值增加了13.8个百分点。试验结果表明,在高温胁迫下水稻品种的垩白性状值显著增加,且品种间存在较大的差异。

香优早、早香玉、莲香早在自然条件和高温胁迫下的垩白粒率均小于10%,达到农业部一级食用优质米标准。赣早籼40号、R71在自然条件下的垩白粒率小于10%,在高温胁迫下的垩白粒率小于30%,达到三级优质米标准。赣早籼48号、R432、井冈旱稻1号在自然条件下的垩白粒率小于10%,在高温胁迫下的垩白粒率大于30%，为劣质米。M98213、赣早籼37号、85-10、赣早籼34号在自然条件下的垩白粒率小于30%,在高温胁迫下的垩白粒率均大于30%，为劣质米。其它15个品种在自然条件和高温胁迫下的垩白粒率均大于30%。香优早、早香玉、莲香早、赣早籼40号、R71在自然条件和高温胁迫下的垩白度均小于2%,达到一级优质米标准。赣早籼48号、井冈旱稻1号在自然条件下的垩白度小于2%,在高温胁迫下小于5%,达二级优质米标准。85-10、R463在自然条件下的垩白度小于2%,在高温胁迫下的垩白度小于8%,达三级优质米标准。赣早籼53号在自然条件和高温胁迫下的垩白度均小于5%。其它17个品种在自然条件和高温胁迫下的垩白度均大于8%。

表3　参试品种间结实率的方差分析结果

注：“*”表示在0.05水平上差异显著;“**”表示在0.01水平上差异显著。

综上所述，香优早、早香玉、莲香早在自然条件和高温胁迫下的垩白粒率都小于10%,垩白度都小于1%,达到农业部籼型一级食用优质米标准。分析认为,香优早、早香玉、莲香早对高温的反应比较迟钝,高温胁迫对其垩白性状的影响较小,故这3个品种可作为耐高温水稻品种在优质稻育种中加以利用。

3讨论

3.1水稻耐热性评价

方先文等[11]在相对湿度为78%、光照时数为11 h/d、温度为39.5 ℃(白天)/29 ℃(夜晚)的环境条件下处理不同水稻品种5 d,将水稻的耐热性分为高度敏感、中等敏感、中等耐热和高度耐热4个等级,其结实率降低率标准分别为90%～100%、80%～90%、70%～80%和60%～70%。本研究采用人工温室,利用自然光增温模拟外界环境的方法进行了抽穗扬花期水稻耐热性的评价鉴定,将水稻耐热性分为3个等级,即耐热性强的结实率降低率小于15%,耐热性中等的结实率降低率介于15%～30%之间,耐热性弱的结实率降低率大于30%;在高温处理期间,温室内日平均最高气温为40.0 ℃,比自然条件下高3.5 ℃。本研究结果显示，在高温胁迫下参试品种的结实率变幅为34.1%～76.8%,结实率降低率变幅为5.8%～61.6%,品种间结实率降低率的F值为62.8,达到极显著水平,说明参试品种间的耐热性存在较大的差异。高温胁迫条件对耐热性鉴定结果影响较大,目前报道的大多数高温胁迫试验都是利用人工气候室在恒温恒湿的条件下进行处理,处理条件精确度高;而水稻生长的自然环境温度从早到晚呈现从低到高然后再从高到低的变化过程,因此,在进行高温处理时应尽可能模拟水稻的自然生长条件,所得研究结果可直接应用于生产中。

表4　在高温胁迫和自然条件下参试品种垩白性状的表型变异

3.2垩白度在水稻耐热性评价中的应用

李健陵等[12]研究表明,在水稻抽穗期和乳熟期,环境温度超过38 ℃会导致库源功能不良,造成水稻籽粒充实不佳,垩白性状值增大。本研究结果表明：所有参试的27个品种在高温处理下垩白粒率、垩白大小和垩白度的平均值分别为77.2%、23.1%、20.4%,分别比自然条件下的平均值增加了28.5、14.5、13.8个百分点;在高温胁迫下,供试水稻品种的垩白性状值明显增加,垩白粒率增加幅度最大,不同品种间的垩白性状的增幅存在较大的差异。这与前人的研究结果[13-15]相似。

张桂莲等[16]研究认为,抽穗结实期高温对垩白的影响以始穗后8～14 d最大,始穗后15～21 d、1～7 d、22～28 d高温的影响逐渐减弱。黄农荣等[17]研究认为,高温胁迫下垩白增量与品种耐热性呈负相关。在本研究中,从垩白性状来分析,香优早、早香玉、莲香早这3个品种在自然条件和高温胁迫下的垩白粒率均小于10%,垩白度小于1%,属于耐热性强的品种;但从结实率降低率来看,香优早、早香玉、莲香早属于耐热性较弱的品种。分析认为,结实率和垩白性状对高温的敏感期不同,结实率对高温的敏感期为抽穗扬花期1～5d,极端高温对花粉管伸长和正常散粉的影响最大,导致结实率显著下降;而垩白性状对高温的敏感期为灌浆成熟期,极端高温会造成籽粒灌浆速度加快,淀粉粒间空隙增大,垩白性状值增大。

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(责任编辑:黄荣华)

Selection and Identification of Rice Germplasm Resources Tolerant to High Temperature at Heading-flowering Stage

LI Mao-mao, YU Li-qin, XIONG Yu-zhen, DU Hui, WU Jin-wen, LI Hui, ZHANG Xiao-ning

(Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/National Rice Engineering Laboratory (Nanchang), Nanchang 330200, China)

Abstract：Heat tolerance of 27 indica early-season rice varieties which were released in Jiangxi province were selected and identified at heading-flowering stage. The result showed that the differences in seed setting rate and its reduced rate among rice varieties were very significant under high temperature conditions. Under high temperature condition, the seed setting rate of R66, Hongzaoxian No. 1, R402 was 76.8%, 73.2% and 70.9%, respectively, and the reduced rate of seed setting rate was 8.5%, 13.0% and 5.8%, respectively, which was close to the high-tolerant variety Nagina 22, showed high heat tolerance. The percentage of grains with chalkiness (PGWC), area of chalky endosperm(ACE), degree of endosperm chalkiness(DEC) under high temperature condition were 28.5%, 14.5% and 13.8% higher than those under nature condition, respectively. For three varieties Xiangyouzao, Zaoxiangyu and Lianxiangzao, their PGWC was less than 10%, DEC less than 1%, which could be used in high-quality rice breeding with heat tolerance.

Key words：Heading-flowering stage; Heat tolerance; Rice germplasm; Selection and identification

收稿日期：2016-01-19

基金项目：“十二五”国家科技支撑计划(2013BAD01B01);国家农作物种质资源平台(NICGR2015-077);江西现代农业科研协同创新专项;江西省农科院青年基金项目。

作者简介：黎毛毛,研究员,博士,主要从事水稻遗传育种研究。

中图分类号：S511.034

文献标志码：A

文章编号：1001-8581(2016)06-0001-05