陈 花,王建军,王富刚(榆林学院生命科学学院,陕西榆林79000;榆林学院能源工程学院,陕西榆林79000)
硅对荞麦种子萌发和幼苗生理特性的影响
陈 花1,王建军2,王富刚1
(1榆林学院生命科学学院,陕西榆林719000;2榆林学院能源工程学院,陕西榆林719000)
摘 要:研究硅肥对荞麦种子萌发及幼苗生长发育的影响,为合理施用硅肥增收荞麦提供科学依据。以榆林靖边苦荞种子为材料,用不同浓度的硅酸钾溶液7组(0、0.25、0.50、0.75、1.00、1.50、2.00 mmol/ L)处理荞麦种子,种子萌发期测定淀粉酶活性、过氧化氢酶活性;2叶1心期测定根系活力及叶绿素含量。结果表明:随着硅含量的增加,淀粉酶活性、CAT活性、根系活力及叶绿素含量均呈先升后降的趋势,且在硅浓度为0.75 mmol/ L时,各项指标明显高于对照组,均达到了最高水平;在硅浓度小于2.00 mmol/ L时,处理组各项指标均优于对照组。因此,适量施用硅肥可优化荞麦早期的生理生化机能,有助于其正常的生长代谢,为其后期的增产奠定良好的基础。
关键词:荞麦;施肥;硅酸钾;萌发;生理特性
荞麦(Fagopyrum esculentum Moench)又称三角麦,属蓼科一年生草本药食同源植物,我国有10个种和2个亚种,甜荞和苦荞是荞麦的2个主要栽培种[1]。荞麦具有丰富的营养价值,不仅含人体所必需的8种氨基酸[2],还含有大量的蛋白质、无机盐、维生素和微量元素[3]。龙彭年[4]的研究表明:荞麦尤其是苦荞因其特有的微量元素和药用成分,对很多病症具有预防及治疗作用,因此荞麦在我国很多地区深受喜爱。由于其生育期短,耐贫瘠,抗逆、抗寒性强,成为了陕北主要的粮食和经济作物。而陕北地处黄土高原区,土壤贫瘠,易侵蚀,肥力差,荞麦虽生育期较短,但养分需求量却仍然较大,因此土壤所含的营养元素往往不能满足荞麦生长的需求,合理的施肥技术是保障荞麦良好生长的必要措施[5]。
硅是继氮、磷、钾之后的第四大营养元素。研究表明:Si对改善农作物品质和提高作物产量起到至关重要的作用[6]。许佳莹等[7]通过研究硅肥对水稻产量及生理特性影响表明:Si是水稻不可或缺的重要营养元素,对水稻生长发育及产量均有显著影响。李军等[8]认为,硅肥被水稻吸收后加快了其生长代谢速率,促进水稻产量的提高。李清芳等人研究表明,施加硅肥后,能够显著改善大豆种子的生理生化特性及形态指标;一定浓度范围内的硅肥可以促进幼苗的生长及保护幼苗细胞,高浓度的硅不仅不利于幼苗生长而且会产生极大的危害作用[9]。马成仓等[10]通过硅对玉米种子萌发和幼苗生长作用机制的研究,表明了在其适宜浓度内硅肥能够提高种子萌发过程中淀粉酶、脂肪酶等的活性,同样在幼苗的生长阶段,硅能够增加其叶绿素含量、提高根系活力等。王志春等[11]通过硅对小麦幼苗几项生理生化性质影响的研究表明,小麦施加适量硅肥可以促使叶绿素和蛋白质含量及CAT活性,且随硅肥浓度增加而提高。当施硅过量时,CAT、POD及SOD活性均呈下降的趋势。
抽样调查检测结果表明,我国缺硅土壤占总耕地面积的50%~80%。目前的硅肥应用研究重点集中于小麦[11]、水稻[12]等主要粮食作物上。对于荞麦施硅肥的效果方面,蔡妙珍等通过硅对铝胁迫下荞麦光合生理的影响研究,表明施硅能明显提高荞麦叶片的叶绿素荧光Fv/ Fm、Fv/ F[13],其他方面仍缺乏针对性的研究。
本试验以榆林靖边苦荞麦为材料,硅酸钾为硅肥来源,用不同浓度的硅酸钾溶液处理荞麦种子,待其萌发3~4 d后测定其淀粉酶活力和CAT活性;2 叶1心期测定根系活力和叶绿素含量等生理生化指标,以此探究硅肥对荞麦早期生长的影响机制,为优化荞麦早期生长,后期增产提供理论基础,并进一步奠定硅肥在农业上的地位及发展前景。
1.1供试材料
陕北靖边苦荞麦种子。
1.2种子处理
挑选成熟饱满且大小适中、均匀一致、无病害的健康苦荞种子为试验材料,用5%的次氯酸钠消毒10 min,蒸馏水冲洗数次后再用蒸馏水浸种12 h。将配制好的不同浓度的硅酸钾溶液0.25、0.50、0.75、1.00、1.50、2.00 mmol/ L一次性喷洒于铺有2张滤纸的培养皿中,蒸馏水处理作为对照组(CK),每组3次重复(本试验中钾离子含量很低,因此K2SiO3溶液中钾离子对荞麦生长的影响基本可以忽略不计)。选取被吸干后的饱满且大小均一的苦荞种子30粒置于培养皿中,放入GZ - 025型全自动光照培养箱[温度(25±2)℃,昼夜光照时间12 h/12 h,光照强度15 000 lx]中萌发,每天用称重法喷洒适量蒸馏水使滤纸保持湿润状态。种子萌发后4~5 d测定发芽种子的淀粉酶活性、CAT活性;2叶1心期测定幼苗根系活力、叶绿素含量等生理生化指标。
1.3指标测定
淀粉酶活性的测定采用分光光度法[14],过氧化氢酶活性的测定采用紫外吸收法[15],根系活力的测定采用氯化三苯基四氮唑法[16],叶绿素含量的测定采用分光光度法[16]。
1.4统计分析
试验中的所有数据均采用SPSS软件处理,分别将6个处理组与对照组的淀粉酶活性、过氧化氢酶活性、根系活力、叶绿素含量指标采用双样本方差假设分析,比较不同浓度下各处理组与CK之间相关指标的差异显著性。
2.1施硅对荞麦种子淀粉酶活性的影响
种子中的贮藏物质淀粉,在萌发过程中被淀粉酶水解成麦芽糖,转变成简单的有机化合物,成为构成新器官的材料。淀粉酶几乎存在于所有植物中,其活性因植物的生长发育时期不同而有所变化。试验结果如表1。
表1 不同硅浓度处理下的荞麦种子淀粉酶活性、过氧化氢酶活性和幼苗根系活力
从表1可知,经硅处理后的荞麦种子随着硅肥浓度的增加,淀粉酶活性呈先升后降的趋势。硅浓度为0.25~0.75 mmol/ L时淀粉酶活性逐渐升高,且均显著高于对照组,较CK增加了39%~74%。硅浓度为0.75 mmol/ L时淀粉酶活性最大,且与CK达到了极显著差异水平;硅肥在1.0~2.0 mmol/ L施加水平内,淀粉酶活性开始下降,但仍显著高于对照组,比CK增加了4%~30%。实验结果表明:一定范围内的硅确能提高荞麦种子早期生长过程中淀粉酶活性,且硅浓度在0.75 mmol/ L时能够明显增强淀粉酶活性,促进淀粉水解,为幼苗生长提供大量能源和营养物质。
2.2施硅对荞麦种子过氧化氢酶活性的影响
过氧化氢酶(Catalase,CAT)普遍存在于植物的所有组织中,可以清除植物体内的过氧化氢,使生物体免受过氧化氢的毒害作用,是植物体内重要的酶促防御系统之一[17]。因此,植物组织中过氧化氢含量和过氧化氢酶活性与植物的代谢强度、抗寒、抗病能力密切相关。
从表1可知,经硅处理后的荞麦种子在萌发过程中CAT酶活性表现为先升后降的趋势。施硅量在0.25~0.75 mmol/ L水平内,能大幅度提高荞麦种子CAT酶活性,增加幅度为3%~62%,硅浓度为0.75 mmol/ L时,CAT活性最高,较CK增加62%。荞麦在1.0~2.0 mmol/ L硅肥处理下,CAT酶活性呈下降趋势,但仍均高于对照组。经方差分析可知,CK与处理组0.75 mmol/ L、1.0 mmol/ L之间差异显著,与其他处理无显著差异。结果表明:适量的硅确能改善种子的生理生化机能,激活荞麦种子早期生长中过氧化氢酶的活性,有利于保护机体体细胞的正常生活,使幼苗能够正常生长。
2.3施硅对荞麦早期生长中根系活力的影响
植物根系是最活跃的吸收器官和营养器官,根的生长情况与其活力水平直接影响作物的生长状况及产量水平。
从表1可知,荞麦幼苗的根系活力随硅浓度增加表现出先升后降的趋势。在硅浓度为0.25~0.75 mmol/ L范围内,荞麦幼苗的根系活力显著提高,0.75 mmol/ L时活性最强,与对照组相比增加84%。当硅浓度大于0.75 mmol/ L时,随着施硅量的增加,根系活性逐渐下降,但其活性仍高于对照组。差异显著性分析表明:与CK相比,施硅量在0.5、1.0 mmol/ L时差异显著;0.75 mmol/ L时差异极显著;同其他处理相比差异不显著。因此,施加适量的硅肥可以提高根系活力,促进根系对营养物质的吸收。相反,当施加过量硅肥后对根系呈现缓慢的抑制作用,但从整体来看,经硅肥处理的根系活性均高于不加硅肥的对照。所以,硅确能促进荞麦幼苗的根系活力。
2.4施硅对荞麦早期生长中叶绿素含量的影响
叶绿素是植物特有的物质,没有叶绿素植物就不能正常进行光合作用,使光能转化为化学能,合成植物所需的营养物质。大量研究表明,叶绿素含量越高,作物光合作用越强。由表2可知,硅肥能够影响叶绿素的含量,并随着施硅量的增加,荞麦幼苗叶片中叶绿素含量在整体上表现为先升后降的趋势。在硅浓度为0.75 mmol/ L时,叶绿素含量达到最优水平,且比CK增加了93%,说明适量硅肥能够有效促进叶绿素的形成,提高叶片光合作用能力。施硅量超过0.75 mmol/ L时,叶绿素含量逐渐下降,但仍高于对照组。差异显著性分析结果:CK与处理组0.5 mmol/ L差异显著,在硅含量为0.75 mmol/ L时,差异极显著。实验结果表明:硅肥确能有效影响幼苗叶片中叶绿素的形成,且在一定范围内,可以迅速促进幼苗叶片中叶绿素含量的积累,进而增强叶片的光合作用,有利于作物增产。
表2 不同施硅处理的荞麦幼苗叶绿素含量
淀粉是植物中贮存的养分,在种子萌发过程中淀粉水解成麦芽糖,给植物生长发育提供能源。马成仓等人研究表明:种子在萌发时,所需的能量主要来源于种子中贮存物质的氧化分解,但贮存物质的分解需要酶的参与,因此种子萌发时酶的变化是最为明显的现象[10]。从本试验的结果可以看出,随着硅肥浓度递增,淀粉酶活性呈先升后降的趋势,其中以硅浓度为0.75 mmol/ L时活性最强,且在本试验设定的浓度范围内,处理组均高于对照组。表明,荞麦施加适量硅素能促进种子内生理代谢的正常进行,提高淀粉酶活性,为种子生长发育提供更多物质与能源。
种子在萌发过程中,由于体内活性氧代谢加强而使过氧化氢发生积累,从而直接或间接地氧化细胞内核酸、蛋白质等生物大分子,使细胞膜受到损害,导致膜脂过氧化。过氧化氢酶是植物体内重要的酶促防御系统之一,可以催化过氧化氢分解为水和氧气。Koves曾经提出:硅是激活过氧化物酶的离子活化剂[18]。本试验的结果表明:硅在0~0.75 mmol/ L处理水平内,过氧化氢酶活性随硅素的增加呈逐渐增加的趋势,而在1.0~2.0 mmol/ L水平内,过氧化氢酶活性开始下降,表明,不同浓度的硅对过氧化氢酶活力的影响程度不同,低浓度硅能够提高过氧化氢酶活力,且在0.75 mmol/ L时过氧化氢酶活性最高,促进过氧化氢迅速分解,从而有利于保护机体细胞稳定的内环境及细胞的正常生活;一定范围内的高浓度硅降低了过氧化氢酶活性,但仍然有利于幼苗生长。
根系不仅是植物吸收水分、养分和盐类的主要器官,而且是多种物质的同化、转化和合成的重要器官。根系活力是反映根系活性、还原能力、氧化能力及吸收能力等的一个重要生理指标。根系吸收一定的硅素以后,能使根系细胞内线粒体数量增多,有利于氧化磷酸化的进行,使根的呼吸速率和ATP的含量增加,促进根系组织生长发育。水育秧苗施用硅肥处理后,水稻根系的氧化能力稍有提高,但根系还原力提高较明显[19]。本试验通过不同硅浓度处理荞麦种子得出,随着硅浓度的增加根系活力呈先升后降的趋势,且在硅肥浓度为0.75 mmol/ L时,根系活力最大,高于此浓度后,根系活力开始下降,但仍高于对照组。试验结果表明:硅能够促进荞麦幼苗的根系活力,提高根系对水分和养分的吸收量,能够为作物生长发育提供更多的营养物质。
叶绿素是光合色素中重要的色素分子,能够利用光能合成大量有机物。马成仓等[10]研究表明:硅能够提高玉米幼苗叶片中叶绿素含量,增强光合作用,是作物增产的一个重要因素。本试验通过不同硅肥水平处理荞麦种子,测量同一生长期荞麦幼苗叶片中叶绿素的含量,结果表明施硅后可以提高荞麦幼苗叶片中叶绿素的含量,在硅浓度0.75 mmol/ L时幼苗叶片中叶绿素含量达到最大,且各处理组叶绿素含量均高于对照组。综合试验结果表明,适量硅肥有利于幼苗叶片中叶绿素含量的积累,促进叶片的生理代谢,延缓其衰老,提高叶片的光合作用,当施加硅浓度过高时缓慢抑制了叶片中叶绿素含量的积累,光合作用逐渐减弱,作物的生理机能受到一定程度的影响。
本试验采用单一变量法研究不同硅浓度对荞麦幼苗早期生长的影响机制。通过测定荞麦幼苗中淀粉酶、过氧化氢酶、根系活力、叶绿素含量等生理生化指标,研究微量营养元素硅对荞麦生理生化的作用,得出以下结论:
不同浓度的硅对荞麦幼苗的生理特性产生不同程度的影响,且存在有效剂量效应,本实验中0.75 mmol/ L硅处理下的荞麦种子及幼苗代谢活性最强。
尽管硅能够通过提高荞麦生理代谢反应而促进其良好生长,但硅在荞麦内的吸收转运、如何参与代谢反应的分子机理尚不清楚。因此,硅提高荞麦早期生长的分子机理有待进一步研究。
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Effects of Silicon on the Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics of Buckwheat
CHEN Hua1,WANG Jianjun2,WANG Fugang1
(1 Department of Life Sciences,Yulin College,Yulin,Shaanxi 719000,China;2 Department of Energy Engineering,Yulin College,Yulin,Shaanxi 719000,China)
Abstract:The paper aims to study the effect of silicon fertilizer on germination and seedlings growth of buckwheat seeds,to compare the comprehensive index of each group and screen the suitable concentration of silicon,thus provide scientific basis for rational application of fertilizer increase of Buckwheat.The seeds of buckwheat from jingbian in yulin for the material were treated with 7 groups of different concentrations of silica solution(0,0.25,0.50,0.75,1.00,1.50,2.00 mmol/ L).The activity of amylase and catalase were measured during the seed germination period,and the root activity and chlorophyll content of the two leaves were determined.The result showed that with increasing silicon content,amylase activity,CAT activity,root activity and chlorophyll content showed the trend of first increased and then decreased and the each index of the 0.75 mmol/ L of silicon concentration was significantly higher than that of control group,which had reached the highest level.When the concentration of silicon was less than 2 mmol/ L,the indexes of treatment group were better than that of the control group.Therefore,the appropriate amount of fertilizer to optimize the buckwheat early physiological and biochemical function,contribute to its normal growth and metabolism,which has laid a good foundation for the later production.
Keywords:buckwheat;fertilization;Potassium silicate;germination;physiological characteristics
中图分类号:S517.062
文献标识码:A
文章编号:1001-5280(2016)03-0274-05
DOI:10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.10
收稿日期:2016- 02- 02
作者简介:陈 花(1979 -),女,讲师,硕士,主要从事作物抗性生理方面研究,Email:510697622@ qq.com。
基金项目:陕西省教育厅科学研究计划项目(14JK1857);榆林学院校内科研项目(12YK41)。