假眼小绿叶蝉与捕食性天敌蜘蛛的空间关系研究

刘飞飞，柯胜兵，王建盼，毕守东，周夏芝， 邹运鼎，党凤花，徐劲峰，禹　坤，赵学娟

(1 安徽农业大学 理学院，安徽 合肥 230036；2 潜山县植保站，安徽 潜山 246300)

假眼小绿叶蝉与捕食性天敌蜘蛛的空间关系研究

刘飞飞1，柯胜兵1，王建盼1，毕守东1，周夏芝1， 邹运鼎1，党凤花1，徐劲峰2，禹坤1，赵学娟1

(1 安徽农业大学 理学院，安徽 合肥 230036；2 潜山县植保站，安徽 潜山 246300)

[摘要]【目的】 分析天敌蜘蛛对假眼小绿叶蝉空间跟随关系的密切程度及抽样样方的大小，为评价假眼小绿叶蝉的天敌优势种和确定样方大小提供科学依据。【方法】 用聚块样方方差分析法、灰色关联度分析法、扩散系数法和ρ指数法，对潜山县茶园假眼小绿叶蝉及其8种蜘蛛类天敌空间跟随关系的密切程度、种群聚集的原因和个体种群聚集时占据的最小面积进行分析。【结果】 与假眼小绿叶蝉空间跟随关系密切的天敌是八点球腹蛛、三突花蟹蛛和斑管巢蛛，其关联度值分别为0.812 0，0.768 1和0.757 2，跟随关系较不密切的天敌是鞍形花蟹蛛，二者的关联度值为0.645 9。在聚块内有1～8个基本样方时，随着聚块内基本样方数的增多，聚集格局的扩散系数(C值)不断增大，均匀格局和随机格局的扩散系数不断减小。假眼小绿叶蝉及其天敌在聚块基本样方数为2，4，8，16和32时的空间分布聚集程度与聚块基本样方数为1时差异均不显著。假眼小绿叶蝉的种群聚集均数λ均大于2，表明聚集是由其本身原因造成的，在种群聚集均数为正值时，随着聚块内基本样方数的增加，种群聚集均数不断增大。假眼小绿叶蝉个体群聚集格局的最小面积是聚块中有1个基本样方，即面积不小于1.7 m2。【结论】 采用聚块样方方差分析法、灰色关联度分析法、扩散系数法和ρ指数法，不仅可以判别天敌与害虫空间跟随关系的密切程度，而且可以科学确定抽样样方的最小面积，是较为理想的空间格局分析方法。

[关键词]假眼小绿叶蝉；天敌；空间跟随关系；样方大小

茶树害虫是影响茶叶产量和品质的主要因子之一，天敌是影响茶树害虫种群消长的重要生态因子，茶树害虫与天敌之间在长期协同进化过程中形成了一种互相制约、互相依存的关系。半翅目害虫是茶树害虫的重要类群，因其刺吸叶片液汁而严重影响着茶叶的品质和质量，目前已有主要害虫假眼小绿叶蝉(Empoascavitis)发生规律及其天敌种类的大量报道,该害虫的天敌种类丰富，其中多种蜘蛛和瓢虫都取食假眼小绿叶蝉[1-2]。韩宝瑜等[3]研究了间作密植和单作茶园对假眼小绿叶蝉等害虫及其天敌种群数量的影响及群落多样性、稳定性的差异,结果表明，单行条植茶园捕食性昆虫种数和个体数所占比例均低于栗茶间作茶园，间作茶园捕食性昆虫的月平均丰富度及多样性指数均高于3作密植茶园和单行条植茶园；谢振伦[4]研究了茶园3种蜘蛛对假眼小绿叶蝉的捕食量，结果表明草间小黑蛛捕食力最大，粽管巢蛛次之，斑管巢蛛较小；毕守东等[5]研究表明，低海拔茶园假眼小绿叶蝉7种天敌中与其空间跟随关系密切的前3种天敌分别为锥腹肖蛸(Tetragnathamaxillosa)、鞍型花蟹蛛(Xysticusephippiatus)和异色瓢虫(Harmoniaaxyridis)；杨林等[6]利用地学统计学方法分析了4种主要天敌对假眼小绿叶蝉空间的跟随关系，结果表明斜纹猫蛛(Oxyopessertatus)和草间小黑蛛(Erigonidiumgraminicolum)跟随关系密切；党凤花等[7]和周夏芝等[8]利用灰色关联度法、生态位分析法对天敌与害虫之间的数量、时间、空间关系进行了综合分析，评判出潜山县茶园假眼小绿叶蝉前3位优势种天敌为三突花蟹蛛(Misumenopstricuspidatus)、斑管巢蛛(Clubionareichini)和八点球腹蛛(Theridionoctomaculatum)，合肥市茶园假眼小绿叶蝉前3位优势种天敌为八点球腹蛛、锥腹肖蛸和鞍型花蟹蛛。

天敌与害虫在空间上的跟随关系密切与否直接与其对害虫的捕食及寄生等有关，上述研究均是用生态位分析法和地学统计学方法进行研究，另外，调查样方的大小与调查结果的可靠性密切相关，ρ指数分析法是研究确定最佳样方大小的重要方法，但在昆虫上的相关研究报道极少。本研究将聚块样方方差分析法、灰色关联度分析方法和ρ指数分析法相结合，分析几种主要天敌蜘蛛与假眼小绿叶蝉空间跟随关系的密切程度、种群聚集原因和个体群聚集时占据的最小面积，以期为科学评判假眼小绿叶蝉天敌优势种和确定抽样样方大小提供科学依据。

1材料与方法

1.1供试茶园概况

安徽省潜山县园艺茶场(30°41′ N，116°34′ E)属小平原，面积25.3 hm2，海拔46 m。为单作茶园，茶树品种为8年生天柱山群体种，行距1.7 m。茶园管理水平精细，茶树生长茂密，试验区茶园一直不施用化学农药。

1.2调查方法

采用平行跳跃法。取10行，每行间隔2 m取1个1 m长的样方，共取104个样方，盆拍前先目测，然后每样方随机选取10片叶片，调查一些不易振落的害虫和天敌种类，然后用沾有洗衣粉水液的脸盆对样方中所有枝条进行盆拍，调查记载落入脸盆中的害虫及其天敌物种数和个体数。

1.3调查时间

调查时间为2009-04-15至2009-10-28，每15～20 d调查1次，共调查11次。

1.4数学分析方法

1.4.1假眼小绿叶蝉与其天敌空间动态的聚块样方方差分析按照傅伯杰等[9]的聚块样方方差分析方法计算均方差(MS)：

(Xi+2+Xi+3+…+Xi+n/2))2。

(1)

式中：n表示样方数，Xi表示第i样方的个体数值。

如果均方差在某一聚块大小上出现峰值，则表明田间害虫及其天敌的空间分布具有规律性，害虫及其天敌聚集范围的空间大小大致等于峰值出现时聚块的大小；如果同时出现几个峰值，则表明田间害虫及其天敌可能存在几种不同尺度的聚集空间；如果均方差值为一常数，即不随聚块大小而变化，表明害虫及其天敌聚集的空间大小不具有规律性。

1.4.2假眼小绿叶蝉与其天敌空间关系的灰色关联度分析将假眼小绿叶蝉及其天敌均方差峰值时的基本样方数(聚集空间大小)分别看作一个本征性灰系统，以假眼小绿叶蝉每次峰值的基本样方数(聚集空间大小Yi)分别作为该系统的参照序列。用不同时间点上的假眼小绿叶蝉聚集空间大小作为Yi与天敌均方差峰值时聚块的基本样方数(聚集空间大小)Xj在第k点上的效果白化值，进行双序列关系分析[10]，有：

Yi={Yi(1),Yi(2),…,Yi(n)}，i=1,…,5;

Xj={Xj(1)，Xj(2),…,Xj(n)},j=1,2,…6。

(2)

经数据均值化后得：

yi={yi(1),yi(2),…,yi(n)},i=1,2，…,5;

xj={xj(1)，xj(2),…,xj(n)},j=1,2,…6。

(3)

Yi与Xj在第k点上的关联系数为：

rij(k)=[min min|yi(k)-xj(k)|+

ρmax max|yi(k)-xj(k)|]/[yi(k)-xj(k)|+

ρmax max|yi(k)-xj(k)|],k=1,2…,n。

(4)

式中：ρ为分辨系数，取值区间[0，1],本研究取ρ=0.8；令Δij(k)=yi(k)-xj(k)，为yi与xj序列在第k点上的绝对值差；min|yi(k)-xj(k)|为1级最小值，表示找出yi与xj序列对应点的差值中的最小差；min min|yi(k)-xj(k)|为2级最小差，表示在1级最小差的基础上再找出其中的最小差；max|yi(k)-xj(k)|与max max|yi(k)-xj(k)|分别为1级和2级最大差，其含义与上述最小差相似。

R(Yi,Xj)=1/n∑rij(k)即为第j种天敌(Xj)与假眼小绿叶蝉聚集空间大小的关联度，其大小反映天敌(Xj)对假眼小绿叶蝉(Yi)在空间上跟随的密切程度。关联度值越大，表明两者在空间上关系越密切。

1.4.3天敌和假眼小绿叶蝉的空间格局及其差异原因分析采用Poisson扩散系数(C)[11-12]分析假眼小绿叶蝉与其天敌的空间格局。为了判断假眼小绿叶蝉及其天敌在聚块中基本样方数为2,4,8,16和32时的空间分布聚集程度与基本样方数为1时的差异，用David等[13]提出的|w|公式进行分析，有：

(5)

用Arbous等[14]提出的种群聚集均数(λ)公式，分析假眼小绿叶蝉及其主要天敌的聚集原因。有：

(6)

用Iwao[16]的ρ指数公式分析聚集空间的大小，有:

(7)

2结果与分析

潜山县园艺茶场茶园田间调查结果表明，该茶园共有52种害虫和37种捕食性天敌，假眼小绿叶蝉是主要害虫之一，其主要捕食性天敌蜘蛛有草间小黑蛛、八点球腹蛛、锥腹肖蛸、鞍型花蟹蛛、日本球腹蛛(Enoplognathajaponica)、茶色新园蛛(Neosconatheisi)、三突花蟹蛛和斑管巢蛛。由表1可以看出，6月下旬以后假眼小绿叶蝉数量迅速增加，9月上旬到10月下旬数量最多。春夏季草间小黑蛛、八点球腹蛛和锥腹肖蛸数量较多，秋冬季三突花蟹蛛和斑管巢蛛数量较多。

表 1　潜山县园艺茶场茶园主要害虫与其天敌蜘蛛的种群数量动态

注：表中数据为104个样方的调查数据。

Note：The data in the table were from 104 plots.

2.1假眼小绿叶蝉及其8种天敌空间关系的聚块样方方差分析

一般情况下，当害虫数量较多时，害虫与天敌的动态可较准确地反映天敌与害虫之间关系的密切程度。因此，本研究选择假眼小绿叶蝉数量较多时的07-13，08-03，09-07，09-25和10-28，以假眼小绿叶蝉及其8种天敌三突花蟹蛛、斑管巢蛛、八点球腹蛛、草间小黑蛛、锥腹肖蛸、日本球腹蛛、茶色新园蛛和鞍形花蟹蛛的数据进行聚块样方方差分析，结果见表2。为了分析天敌对假眼小绿叶蝉空间上跟随关系的密切程度，将假眼小绿叶蝉及其8种天敌均方差峰值时的聚块内基本样方数列于表3。由表3可以看出，假眼小绿叶蝉均方差峰值的基本样方数按时间先后依次是8，8，4，8和4。灰色关联度分析结果表明，八点球腹蛛与假眼小绿叶蝉的关联度值最大，为0.812 0；其次是三突花蟹蛛，关联度值为0.768 1；第3位是斑管巢蛛，关联度值为0.757 2。草间小黑蛛、锥腹肖蛸、日本球腹蛛、茶色新园蛛和鞍形花蟹蛛与假眼小绿叶蝉的关联度很小，关联度值依次为0.700 6，0.718 4，0.680 6，0.680 0和0.645 9。表明八点球腹蛛、三突花蟹蛛和斑管巢蛛与假眼小绿叶蝉空间跟随关系密切，而鞍形花蟹蛛相对而言由于关联度值较小，表明其与假眼小绿叶蝉空间跟随关系较不密切。

表 2　假眼小绿叶蝉与其8种天敌蜘蛛在不同聚块下的均方差

续表 2　Continued table 2

表 3　假眼小绿叶蝉及其8种天敌蜘蛛的聚集分布格局范围(均方差峰值时聚块中的样方数)

2.2以不同大小聚块为单位的假眼小绿叶蝉及其天敌的空间格局

表 4　假眼小绿叶蝉与其8种天敌在不同大小聚块的扩散系数C值

续表 4　Continued table 4

注(Note)：n1=104-1=103,n2=∞,F0.05=1.00；n1=52-1=51,n2=∞,F0.05=1.32；n1=26-1=25，n2=∞，F0.05=1.57；n1=13-1=12，n2=∞，F0.05=1.75；n1=6-1=5，n2=∞，F0.05=2.21；n1=3-1=2，n2=∞，F0.05=3.00。

其次，在聚块内基本样方数为1～8时，聚块内基本样方数的增加一般不能改变空间分布格局的类型，但在基本样方数为16和32时，其分布格局与1～8个基本样方时不完全一致。如07-13-10-28的假眼小绿叶蝉，聚块内基本样方数从1到32，扩散系数C值在增大，但空间分布格局不变；再如三突花蟹蛛07-13的扩散系数C，聚块内基本样方数从1到32，其扩散系数C均小于1，也更小于F0.05的值，即均呈均匀分布。09-07斑管巢蛛的扩散系数C也表现出同样的特点。另外，在08-03和10-28，日本球腹蛛在聚块内样方数为1～8时也表现为同样的趋势。由于计算中，在聚块内基本样方数为16和32时，不是104个样方的值都参与计算，而是要舍去最后的8个样方，所以扩散系数C的变化趋势及均方差值Ms的变化，偶尔会出现与基本样方数为1～8个时的变化趋势不完全一致的现象。

2.3假眼小绿叶蝉及其天敌在不同聚块基本样方数的空间格局差异

一般情况下,多用1个聚块含有1个样方的数据进行分析，而本研究将聚块中含有不同样方的数据与含有1个样方的数据进行比较。将假眼小绿叶蝉及其天敌在聚块基本样方数为2，4，8，16和32时及1时的|w|值列于表5，从表5可以看出，从07-13至10-28,假眼小绿叶蝉及其天敌在聚块基本样方为2，4，8，16和32时的空间格局与基本样方为1时差异不显著。

表 5　假眼小绿叶蝉及其天敌在不同聚块基本样方数时空间分布格局的差异

续表 5　Continued table 5

注(Note)：n=104，|w|=0.246 3；n=52，|w|=0.350 1；n=26，|w|=0.5；n=13，|w|=0.721 7；n=6，|w|=1.118 0；n=3，|w|=1.767 8。

2.4天敌和假眼小绿叶蝉在不同大小聚块条件下种群聚集均数的变化

表 6　不同大小聚块条件下假眼小绿叶蝉及其天敌的种群聚集均数λ

续表 6　Continued table 6

2.5不同大小聚块条件下假眼小绿叶蝉的ρ指数

不同聚块大小条件下假眼小绿叶蝉的ρ指数见表7。由表7可以看出，聚块基本样方数由2到1时的ρ指数下降速率最大，表明假眼小绿叶蝉个体群聚集格局时占据的最小范围是聚块中具有1个基本样方，按照本研究的调查方法计算，每一聚块面积应是1.7 m2，即取样调查假眼小绿叶蝉时的每个样方应不小于1.7 m2。

表 7　不同聚块大小条件下假眼小绿叶蝉的ρ指数

3小结与讨论

运用聚块样方方差分析法、灰色关联度分析法、扩散系数法和ρ指数法，研究潜山县茶园假眼小绿叶蝉及其天敌在空间上的跟随关系和个体群占据的最小面积，结果表明：

1)与假眼小绿叶蝉空间上跟随关系密切的天敌是八点球腹蛛、三突花蟹蛛和斑管巢蛛，而鞍形花蟹蛛与假眼小绿叶蝉空间上的跟随关系较不密切。

2)在聚块内的基本样方数为1～8个时，随着聚块内样方数的增多，聚集格局的扩散系数C值一直在增大，均匀和随机格局的扩散系数C值不断减小；假眼小绿叶蝉及其天敌在聚块内基本样方数为2，4，8，16和32时的空间格局与样方数为1个时差异不显著；假眼小绿叶蝉在不同聚块条件下的聚集是由该害虫本身原因引起的，在种群聚集均数为正值时，随着聚块中基本样方数的增多，种群聚集均数不断增大；用不同大小聚块的ρ指数判断假眼小绿叶蝉个体群聚集时占据的最小面积，结果表明，聚集格局时占据的最小范围为聚块中具有1个基本样方。

周夏芝等[8]采用空间生态位重叠指数和生态位相似系数，对本研究中的相同茶园104个样方的假眼小绿叶蝉及其天敌的综合比较分析认为，跟随关系密切的前3位天敌分别是三突花蟹蛛、斑管巢蛛和八点球腹蛛，最后一位是鞍形花蟹蛛，与本研究结论基本一致。

天敌与害虫之间的空间关系是评定天敌优势种的重要内容[12]。目前关于天敌与害虫之间空间关系的研究有3种方法：一是采用聚集强度指数，如扩散系数C等比较天敌和害虫的空间分布格局类型[17-18]；二是利用地学统计学方法求得害虫和天敌半变异函数的变程，比较两者变程大小或进一步对两者变程进行灰色关联度分析，比较两者之间关联度值的大小[5,19-29]；三是分析害虫和天敌之间空间生态位的重叠和相似情况，然后比较两者空间生态位重叠指数和相似系数的大小[5,7-8]。本研究采用聚块样方方差分析法和ρ指数分析法相结合分析害虫与天敌之间的空间关系，与聚集强度指数、生态位分析法和地学统计学方法相比，本研究所用方法具有以下优点：一是可以明确害虫呈聚集分布格局时个体群占据的范围大小，能为抽样调查时确定样方大小提供参考；二是可以通过害虫和天敌之间均方差峰值时基本样方数的灰色关联度分析，明确空间上各种天敌与害虫跟随关系的密切程度；三是可以明确样方大小对害虫空间分布格局中聚集强度指数的影响，为害虫天敌优势种综合评判提供科学依据。

志谢：本研究承蒙南京师范大学博士生导师马飞教授的帮助，特表谢忱。

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Spatial relationship betweenEmpoascavitisand natural spider enemies

LIU Fei-fei1,KE Sheng-bing1,WANG Jian-pan1,BI Shou-dong1,ZHOU Xia-zhi1,ZOU Yun-ding1,DANG Feng-hua1,XU Jin-feng2,YU kun1,ZHAO Xue-juan1

(1SchoolofScience,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei,Anhui230036,China;2PlantProtectionStationofQianshanCounty,Qianshan,Anhui246300,China)

Abstract:【Objective】 The closeness of spatial following relationship between Empoasca vitis and eight natural spiders was analyzed systematically to provide scientific basis for evaluating dominant natural enemies of Empoasca vitis and determining the optimum quadrat size.【Method】 The minimum area of individual population,the reason of population gathered and the closeness of spatial following relationship between Empoasca vitis and its natural enemies in tea garden in Qianshan,Anhui were estimated using blocked quadrat variance analysis,grey correlation degree analysis,diffusion coefficient analysis and ρ index method.【Result】 The most closely followed natural enemies of Empoasca vitis were Theridion octomaculatum (0.812 0),Misumenops tricuspidatus (0.768 1) and Clubiona reichini (0.757 2),whilst less close following relationship was found to be with Xysticus ephippiatus (0.645 9).With the increase of basic quadrat number within the blocked quadrat from 1 to 8,the diffusion coefficient (C-value) of aggregation pattern increased,whilst the C-values of uniform and random patterns continuously decreased.The aggregation degrees of spatial distribution of Empoasca vitis and its natural enemies were not significantly different among basic quadrat numbers of 2,4,8,16 and 32 compared to 1.The average λ values of Empoasca vitis were greater than 2,indicating that the aggregation of Empoasca vitis was caused by itself.When the λ value was positive,the gathering average of population was continuously increasing along with the increase of basic quadrat number within the blocked quadrat.The ρ index analysis indicated that the minimum area of Empoasca vitis was one basic quadrat with area of 1.7 m2.【Conclusion】 The methods in this study not only analyzed the closeness of spatial following relationship between pest and natural enemies,but also scientifically determined the minimum area of sampling plot.Therefore,it is ideal for spatial pattern analysis.

Key words:Empoasca vitis;natural enemy;spatial following relationship;sampling plot size

DOI：网络出版时间:2016-05-0314:0510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.06.015

[收稿日期]2014-11-06

[基金项目]国家自然科学基金项目(30871444)；安徽省教育厅重点项目(KJ2008A139)

[作者简介]刘飞飞(1989-)，女，山东禹城人，硕士，主要从事群落生态学研究。E-mail:liufeifei805@163.com [通信作者]毕守东(1963-)，男，安徽肥东人，教授，主要从事昆虫生态学研究。E-mail：bishoudong@163.com

[中图分类号]S435.711

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)06-0099-12

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160503.1405.030.html