美国白蛾天敌研究进展

孙守慧，南俊科，杨丽元，宋丽文，左彤彤，王 悦，李 硕

(1.沈阳农业大学林学院，沈阳 110866；2. 西北农林科技大学植物保护学院，陕西杨凌 712100；3. 吉林省林业科学研究院，长春 130031)

美国白蛾Hyphantriacunea(Drury)属于鳞翅目Lepidoptera目夜蛾科Erebidae，又名秋幕毛虫、秋幕蛾、网幕毛虫，是世界性检疫害虫，也是我国重大外来林业有害生物，被国家林业和草原局列为重点防控对象(杨艳伍, 2010; Schowalter & Ring, 2017; Bietal., 2018; Zhangetal., 2019; 孙守慧等, 2021)。该虫和绝大多数外来入侵物种一样，在原产地北美是一种普通害虫，但传入欧亚大陆后作为外来入侵种成为严重危害多种树木的检疫性害虫(Oliver, 1964a)。至2021年按照国家林业和草原局公告(2021年第7号)和(2021年第8号)公布的最新数据，我国美国白蛾疫区已扩散至辽宁、山东和河北等13个省(市、自治区)608个县级行政区(张生芳, 1979; 韩义生, 1992; 刘兴等, 1993; 秦绪兵等, 2000; 季荣等, 2003; 张龙娃等, 2016; 孙守慧等, 2017)。在中国目前只发现美国白蛾黑头型的危害，美国白蛾喜食行道树及林地边缘的阔叶树，并且新种植的阔叶树幼树受影响最大，已有49科108属的300余种植物受到美国白蛾的危害，主要有桑树Morusspp.、榆树Ulmusspp.、柳树Salixspp.、杨树Populusspp.、糖槭Acersaccharum、刺槐Robiniapseudoacacia及多种果树等(杨忠岐, 2004)。在寄主树种缺乏时，还可对农作物及多种果树造成一定的危害(陈景芸等, 2012)。截至2019年，美国白蛾持续扩散，全年新增7个县级疫区，全年发生面积76.89万hm2(李晓冬等, 2020)。至2020年，美国白蛾全年新增县级疫区11个(江苏5个、河南3个、上海2个、安徽1个)，发生面积74.64万hm2。同比2019年扩散势头有所减缓，但美国白蛾传入40多年来，严重损害了我国的生态环境和社会经济发展(孙红等, 2021; 卢修亮等, 2021)。近年来，对于美国白蛾生物防治的研究和应用逐步展开，尤其是其优势寄生性天敌白蛾周氏啮小蜂ChouioiacuneaYang的利用，已取得显著效果(杨忠岐, 2004)。但对于美国白蛾其它天敌的研究和利用相对较少，尤其是捕食性天敌的利用，现将美国白蛾天敌研究进展进行综述，并对美国白蛾天敌复合体的相关研究和利用工作进行了展望。

1 天敌研究

美国白蛾无论在原产地北美大陆，还是在新传入地区的天敌种类都很丰富，包括鸟类、蜘蛛、捕食性昆虫和寄生性昆虫等多种天敌，主要可将其分为捕食性天敌和寄生性天敌两个大类。

1.1 捕食性天敌

在国外，美国白蛾主要捕食性天敌种类，见表1。在原产地美国，美国白蛾的捕食性天敌共有3类、119种，分属22个科，蜘蛛就占有14个科，98种。其中包括Oliver(1964b)报道在路易斯安那州有36种捕食性天敌，包括1种鸟类、16种昆虫和19种蜘蛛；Whitcomb & Tadic(1963)报道有7个科40种蜘蛛是美国白蛾捕食性天敌。Warrenetal.(1967)报道在阿肯色州的美国白蛾网幕内发现41种蜘蛛。Tadic(1963)报道了32种捕食性天敌，包括12种昆虫和20种蜘蛛取食美国白蛾。此外，Warren & Tadic(1967)等报道美国白蛾捕食性天敌共有13类：鸟类、蜘蛛、两栖类、蜱螨和蝽类、双翅目、膜翅目、脉翅目、鞘翅目、直翅目、半翅目、革翅目和长翅目昆虫，在欧洲有10类、46种捕食性天敌可以对美国白蛾进行取食。另外，据张生芳(1979)总结报道，在欧洲，瓢虫、蚜狮和杜鹃、黄雀、家雀、野雀等鸟类都对美国白蛾进行捕食。

表1 国外美国白蛾捕食性天敌名录

续表1 Continued table 1

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在我国美国白蛾主要捕食性天敌详细研究情况，见表2。国内美国白蛾捕食性天敌共有4类：昆虫、蜘蛛、两栖类和鸟类,共29种，其中蜘蛛占绝大部分。目前还有一部分捕食性天敌种类未在报道中详细列出，舒超然和于长义(1985)报道美国白蛾幼虫期的天敌蜘蛛就有20多种，但并未详细列出。此外，还有很多未确定到种的捕食性天敌，包括蜘蛛、蜈蚣、昆虫和两栖类。相对于国外120种捕食性天敌，我国在捕食性天敌种类的研究方面仍有很大潜力。国内学者还深入研究了丽草蛉ChrysopaformosaBrauer和异色瓢虫HarmoniaaxyridisPallas对美国白蛾的捕食作用(南俊科等, 2019)，为美国白蛾捕食性天敌的保护与利用提供了理论依据。

表2 国内美国白蛾捕食性天敌名录

续表2 Continued table 2

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1.2 寄生性天敌

国外对美国白蛾寄生性天敌的研究，始于1967年美国学者Warren & Tadic，经总结美国白蛾在原产地北美洲共有寄生性天敌51种，分属6个科；欧洲有39种，分属7个科；日本和韩国共有6种，分属3个科。寄生蜂主要种类包括：美国白蛾绒茧蜂Apanteleshyphantriae，白蛾悬茧蜂Meteorushyphantriae，有效高缝姬蜂Campoplexvalidus，天幕毛虫镶颚姬蜂Hyposoterfugitivus，槽沟镶颚姬蜂Hyposoterpilosulus，白蛾狭面姬小蜂Elachertushyphantriae等。寄生蝇主要种类包括：白蛾内寄蝇Mericiaampelus、弗兰希截尾寄蝇Lespesiafrenchii、康刺腹寄蝇Compsiluraconcinnata和日本追寄蝇Exoristajaponica等(Warren & Tadic, 1967; Nordinetal., 1972; Morris, 1976; McCullough & Siegert, 1999; Yangetal., 2008)。综上，据国外对美国白蛾寄生性天敌昆虫种类的报道，整理出8个科，47种天敌名录，见表3。

表3 国外美国白蛾寄生性天敌名录

续表3 Continued table 3

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我国的美国白蛾的寄生性天敌共有51种，其中寄生蜂34种，寄生蝇13种。在这51种寄生性天敌中包括在陕西地区发现寄生性天敌11种(冉瑞碧和赵得金, 1989)；大连地区发现8种蛹期寄生性天敌(杨秀卿等, 2001)；秦皇岛市发现2种幼虫期和12种蛹期寄生性天敌(乔秀荣, 2007)；沈阳市发现6种幼虫期和5种蛹期寄生性天敌，另外还发现1种美国白蛾重寄生天敌：钩腹蜂科Trigonalyidae(该天敌重寄生于1种未鉴定出的寄生蝇蛹)(王一等, 2010; 南俊科, 2019)。综上，我国对美国白蛾寄生性天敌昆虫种类的报道，整理出12个科，53种天敌名录，见表4。

表4 国内美国白蛾寄生性天敌名录

续表4 Continued table 4

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2 天敌的利用

目前，利用寄生性天敌对美国白蛾进行防治的研究和应用相对较多。从上世纪50～60年代开始，前苏联、前南斯拉夫和捷克斯洛伐克进行了天敌引进工作，经过大量试验，最终以失败告终(Tadic, 1955; Warren & Tadic, 1967; Clausen, 1978; Mouloudisetal., 2015)。此后，我国昆虫学家吸取国外经验教训，经过20余年的努力，成功发现和筛选出美国白蛾的优势天敌白蛾周氏啮小蜂(杨忠岐, 2004)，并对其滞育特性、替代寄主人工繁育和释放技术等进行了研究(杨忠岐, 2000; 魏建荣等, 2004; 苏智等, 2004; 孙守慧等, 2009)。至今，其它寄生性天敌的应用研究还比较少，只有白蛾周氏啮小蜂作为天敌的研究和利用较为成熟(Lietal., 2013)。杨忠岐等(2005)经过连续5年放蜂，共追踪调查了10代美国白蛾的发生情况，发现这种小蜂具有良好的持续控制效果。此外，经过几年的防治推广取得了良好的防治效果，防治面积达79.07万hm2以上(杨忠岐, 2004; 杨忠岐和张永安, 2007)。此外，郝常华(2019)研究了白蛾周氏啮小蜂对美国白蛾的林间生物防治效果；闻鸣等(2019)详细总结了在我国几个省市释放白蛾周氏啮小蜂的寄生率和寄生效果，认为该蜂是防治美国白蛾的最具优势的天敌物种；黄瑞芬等(2019)总结了目前美国白蛾生物防治的重要性和研究进展，提出应该大力推广白蛾周氏啮小蜂。钱佳慧和周雯(2018)对蜂种的选育、释放时间、数量和方法以及防治效果进行了总结，并就未来如何增强对美国白蛾的控制效果进行了展望。但是，人工释放白蛾周氏啮小蜂对美国白蛾的防治效果易受环境条件的影响，如温度、降雨等，此外，其它化学农药的施用对防治效果也有影响(郑雅楠, 2012)。此外，利用捕食性天敌对美国白蛾进行防治的研究和应用较少，主要限于美国白蛾捕食性天敌种类的调查，其原因可能是由于捕食性天敌的捕食专一性较差，这方面还需要深入研究。

3 讨论和展望

美国白蛾作为外来入侵种和一种检疫性害虫严重危害各地多种林木正常生长。目前，在其天敌防治方面主要以其蛹期寄生性天敌白蛾周氏啮小蜂为主，其它天敌的利用率较低，特别是美国白蛾幼虫期优势天敌的发掘和利用还有待深入研究。因此，进一步系统地研究美国白蛾的天敌组成类群和适用生产的生物防治技术尤为重要，特别是研究天敌复合体的结构、内部成员互作关系和生态对策应该是未来的主要研究方向。

天敌复合体(Natural enemy complex)，通常由一系列连续发挥作用的天敌种类组成，即这一系列的种类捕食或寄生于不同虫期的寄主，占据同一寄主的一组天敌成员，形成一个天敌集团，当同一天敌集团的成员对同一寄主的作用严重重叠时，它们之间便产生相互竞争，通常这种不同天敌种类之间的相互关系网，称为天敌复合体的结构。天敌的种类越多，通常其种类之间的相互作用就越强，寄生性天敌之间通常以复寄生、多寄生和重寄生形式相互作用(Sharov & Izhevskiy, 1988; 陈文龙, 2007; 陈文龙等, 2009)。

我国在黄刺蛾Cnidocampaflavescens，落叶松毛虫Dendrolimussuperans，棉铃虫Helicoverpaarmigera和南美斑潜蝇Liriomyzahuidobrensis等虫种方面开展了天敌复合体的相关研究，在对黄刺蛾天敌复合体研究中，主要研究了黄刺蛾的天敌种类与天敌之间的关系，从而确定其优势天敌与各天敌之间互作关系(王福维等, 1993)；在落叶松毛虫天敌复合体研究中，主要研究了落叶松毛虫的天敌种类、不同天敌与其寄主的关系和主要天敌对其自然抑制力(王志英等, 1996)；在对棉铃虫天敌复合体研究中，利用主成分分析法研究了不同时间序列上棉铃虫—天敌类群复合系统中各种主要寄生性、捕食性天敌对棉铃虫的控制状态及其相互间的动态关系(戴小枫和郭予元, 1994)；在对南美斑潜蝇天敌复合体研究中，主要研究了南美斑潜蝇的天敌种类与利用主成分分析法对其天敌复合体大小排序和作用评价(陈文龙等, 2009)；在对海南岛芒果树害虫天敌昆虫复合体研究中，主要研究了天敌昆虫复合体天敌种类和优势天敌的相关研究(罗永明等, 1993)。此外，国外学者还就烟蓟马Thripstabaci、螺旋粉虱Aleurodicusdisperses和蚜虫等昆虫开展了天敌复合体的相关研究，主要关于天敌间的互作关系、天敌与寄主的关系、不同时期天敌复合系统中天敌对害虫的控制能力及其相互间的动态关系(Jayanthietal., 2013; Boopathietal., 2017; Behietal., 2019; Mohiuddinetal., 2019)。这些研究表明，在一种害虫的发生地，对其天敌复合体进行研究，弄清天敌复合体不同种群之间的相互关系，尽可能在同一天敌复合体中不同天敌种群之间和不同天敌复合体之间，确定优势天敌种类，大多数与寄主的危害同步发生，适应性强的寄生性和捕食性天敌，在同一天敌复合体中不同天敌种群之间竞争上会有内在优势；且在搜寻寄主能力、寄生或捕食能力和致死效率等方面往往具有外在优势，这种优势将补偿天敌复合体成员内在竞争所造成的直接损失(Hubert, 1979)。天敌复合体的研究可阐明美国白蛾天敌之间的相互关系，并评价各天敌种类对美国白蛾的控制作用。

综上，美国白蛾在我国之所以能够种群密度迅速增加并蔓延成灾，缺乏有效天敌的控制应该是重要原因之一。因此，进一步对美国白蛾天敌种类及控制作用进行系统研究具有重要的意义。首先，对于寄生性天敌，可在其发生的高密度和低密度地区搜集到不同生态对策的寄生性天敌类群，分阶段对不同虫态进行搜集，如卵期、幼虫期、蛹期。将野外采集的不同虫态美国白蛾通过室内饲养得到寄生性天敌。对获得的天敌进行鉴定，筛选出美国白蛾各发生地的优势类群，并对优势天敌的基本生物学、生态学、滞育、人工繁育技术、释放技术等方面进行研究，最后通过林间试验评价其防治效果。其次，现阶段除寄生蜂外，对美国白蛾其它天敌的利用相对较少，特别要加强捕食性天敌的利用，例如，除蠋蝽外，对自然界控制能力较强的蜘蛛类利用还处于空白。最后，根据生态学原理由国外原产地引进天敌也是一种传统的害虫生物防治技术，天敌的种群定殖可持久地控制美国白蛾的蔓延为害，维持新的生态平衡，不仅可以丰富我国的天敌物种资源，也可以助增本地天敌复合体的功效(陆庆光, 1997; 杨怀文, 2015)。北美是美国白蛾的原产地，自然天敌资源非常丰富，尤其是控制幼虫阶段的优势寄生蜂类，例如，盘绒茧蜂和悬茧蜂类更值得引进和利用。