不同水分条件下鱼腥草生理适应性研究

王晓鹏，葛宇飞，吴丹丹，朱玉婷，张　宇

不同水分条件下鱼腥草生理适应性研究

王晓鹏，葛宇飞，吴丹丹，朱玉婷，张宇

摘要:采用盆栽试验，通过控制浇水量，研究水分条件变化对鱼腥草生长和生理适应性的影响。结果表明：随着水分的减少，除了茎生物量和根冠比之外，其他生物量显著减少，其他形态指标没有差异显著性；除了根状茎长度以外，其余各形态指标均有所降低；SOD活性、叶绿素含量、MDA含量有显著性差异，CAT和POD活性无显著性差异；其中，SOD活性依次减少，叶绿素含量先上升、后下降，MDA含量则先下降、后上升。不同水分条件下鱼腥草表现为较好的形态适应、生理适应和行为适应机制。300mL/d～100mL/d的浇水量，未超出鱼腥草水分因子的生态幅；相对而言，300mL/d的浇水量，有利于鱼腥草的生长。

关键词:水分处理；鱼腥草；生理适应性

鱼腥草(HouttuyniacordataThunb)为三白草科蕺菜属植物，药食兼用，具有清热解毒、增强免疫、抗菌抗病毒等功效[1-2]；现在市场需求日益增加，而野生鱼腥草资源逐渐满足不了市场需求，大规模的人工种植势在必行。水分是鱼腥草生长非常重要的限制性因子，王晓鹏等探索了一层遮阳布遮荫条件下和阴坡条件下梯度含水量Hoagland营养液栽培鱼腥草生长和抗氧化酶活性情况，发现鱼腥草的生长和CAT、POD、SOD等抗氧化酶活性对梯度水分变化十分敏感[3-4]。伍贤进等研究了土壤水分含量对鱼腥草萌发、生长、产量和营养成分含量的影响[5]，探索了不同土壤持水量对鱼腥草种茎萌发、地上茎生长、产量及蛋白质、脂肪、可溶性糖、Vc、黄酮含量等营养成分含量的影响。这些研究在应用于中草药栽培过程中，均有较大的距离，不便于实际的操作。本研究通过控制浇水量，探索水分处理对鱼腥草生长和生理特征的影响，力求寻找相对适合鱼腥草生长发育的水分条件，在应对干旱、雨水等自然天气变化过程中，便于指导日常浇水管理，以保证鱼腥草生产质量的稳定性。

1材料和方法

1.1鱼腥草培养和水分处理方法

鱼腥草种苗来自安徽省怀宁县洪屋村居群。4月上旬开始盆栽，自行分株，选定大小基本一致、带芽的根状茎，栽培于大小一致、型号相同、带盘托花盆中(上口径20cm，底口径15cm，高11cm)，栽培基质等量，河沙和壤土比例1：3，浇透水，置于阴凉处，缓苗一周。正常水分管理一个半月，5月下旬开始控制水分。水分处理分成3个水分梯度，分别是300mL/d(处理1)、200mL/d(处理2)、100mL/d(处理3)，每个处理6个重复。45d后，取样测试各形态指标和生理指标。

1.2测定方法

生理指标测定：取植株自顶部第3～5叶位新鲜叶片，用于测度各项生理指标。采用H2O2还原法测定过氧化氢酶(CAT)活性，采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性，采用NBT法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量[6]，采用叶绿素仪(SPAD-502)测定叶绿素(Chla)含量。生理指标均测定3个平行，3次重复。

形态指标测定：蒸馏水冲洗植株与根系，再反复冲洗干净，滤纸吸干表面水分，用以测根状茎长、根状茎粗、叶长、叶宽、株高、叶厚、和地上营养器官(茎和叶)生物量、地下营养器官(不定根和根状茎)生物量、每盆生物量(计鲜重)等形态指标。

1.3数据分析

采用SPSS 17.0统计软件进行数据统计，用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同处理组数据形态指标和生理指标差异。

2结果与分析

2.1不同水分处理对鱼腥草生长影响

不同水分处理对鱼腥草的生物量有显著影响(如图1，表1)。随着浇水量的减少，除茎生物量和根冠比之外，总生物量、叶生物量、根生物量、根状茎生物量均显著减少。处理2茎生物量的增加，提高了茎叶比、降低了根冠比，增加了组织器官的贮水能力，有效地降低蒸腾作用，以维持植物正常生长。水分处理对鱼腥草其他形态指标有一定的影响，但没有差异显著性(表2)。除了根状茎长度以外，其余各形态指标均随水分的减少而有所降低。

图1水分处理对鱼腥草生长的影响

表1水分处理对鱼腥草生物量的影响

处理号No.oftreatment总生物量Biomass(g.FW)茎生物量Stembiomass(g.FW)叶生物量Leafbiomass(g.FW)根生物量Rootbiomass(g.FW)根状茎生物量Rhizomebiomass(g.FW)根冠比Rootshootratio1162.13±12.63a18.73±0.3260.63±5.06a9.30±1.93a66.03±0.93a0.92±0.322118.37±23.31a21.62±9.3443.13±10.05ab4.23±0.60b47.80±4.85b1.22±0.28340.70±2.84b8.07±1.0520.37±0.77c1.00±0.15b13.47±3.85c0.92±0.11

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

表2　水分处理对鱼腥草其他形态指标的影响

2.2不同水分处理对鱼腥草抗氧化酶的影响

SOD、CAT和POD等抗氧化酶保护系统对逆境中的植物起着保护作用，可以清除活性氧，维持氧代谢平衡，防止细胞膜脂过氧化[7]。不同水分处理对鱼腥草抗氧化酶的影响，如表3。随着浇水量的减少，SOD活性显著降低，而CAT活性和POD活性变化无显著性差异，普遍活性较低。CAT活性表现为先下降后上升，其中，处理2的CAT活性最低，低于处理1的0.83倍，但处理3的CAT活性高于处理1的1.59倍。POD活性缓慢下降，变幅较小。

表3　水分处理对鱼腥草抗氧化酶的影响

2.3水分处理对鱼腥草叶绿素(Chla)和丙二醛(MDA)含量的影响

叶绿素含量直接反映植物的光合作用能力的强弱；植物的细胞膜系统对水分变化的反应十分敏感，丙二醛(MDA)的是膜质过氧化的主要产物之一，它的含量与细胞膜损伤程度呈正相关。不同水分处理对鱼腥草叶绿素(Chla)和丙二醛(MDA)含量的影响见表4。随着浇水量的减少，叶绿素含量和MDA含量差异性显著，其中，叶绿素含量呈现先显著上升、后显著下降的变化趋势。而MDA含量呈现先显著下降、后有所上升的变化趋势。

表4　 水分处理对鱼腥草其他生理指标的影响

3结论与讨论

生物量、叶片大小、叶厚、根冠比、株高等形态指标可以直观地反映植株应对水分胁迫长势的强弱。其中，叶片既是植物进行蒸腾作用的主要器官，又是光合作用的主要器官，叶面积大小直接影响光合作用的规模、产物形成及地下营养器官的生长。有研究表明，干旱时，鱼腥草生物量、叶面积、株高的生长均显著受到抑制，根冠比显著提高。通过消耗光合作用产物、参与应激与修复干旱胁迫伤害；降低株高，叶面积减少，降低蒸腾作用，影响光合效率[3,4]。本研究采用不同的浇水量来控制水分，与王晓鹏等的研究结果基本一致[3,4,9]。但随着浇水量的减少，处理2根状茎长度的增加，暗示鱼腥草在应对轻度水分胁迫时，会启动行为调节机制，采取扩展新的领地，扩大吸收水分面积的生存策略。而处理3的根冠比不仅没有提高，相反，有所回升。原因是，鱼腥草在应对水分变化时，不仅消耗地上部分的生物量，而且也消耗了地下部分的生物量。

植物在干旱胁迫时，体内产生大量活性氧自由基，影响多种酶催化的氧化还原反应，以破坏细胞结构、功能 ，或引起细胞衰老。植物处于本能的应激反应，为防御活性氧伤害，植物体内存在着活性氧自由基清除系统，以维持细胞膜结构的完整性，防御活性氧自由基对膜脂的进攻与伤害，保障细胞正常的代谢功能[10]。通常，SOD 在活性氧的清除系统中发挥着特别重要的作用，是植物体内清除活性氧系统的第一道防线，处于核心地位，主要清除 O-2·，CAT主要清除H2O2等自由基，而POD清除酚类、胺类等有毒代谢产物。一般， SOD、CAT、POD等抗氧化酶系统通过协同作用对·O-2、·OH、H2O2等自由基予以有效清除。通常，干旱胁迫的伤害主要是由于细胞内活性氧自由基的产生与清除的不平衡所致，从而使膜脂过氧化或膜脂脱脂，形成MDA，而MDA能与膜上的蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成 Shiff碱，使其金属结合位点被优先氧化，从而导致蛋白质、叶绿体等发生降解，降低膜的稳定性，加大膜透性，促进膜的渗漏，使细胞器膜的结构 、功能紊乱，严重时导致细胞死亡[11-13]。本研究认为，随着浇水量的减少，SOD 、CAT 和POD 活性均出现了下降的趋势，与陈由强等的研究结果一致[14]。其中，鱼腥草SOD活性显著减少，与Ozkur等和王晓鹏等研究结果基本一致[15]，但是，降低幅度较小，清除 O-2·的能力有所下降，可能干旱胁迫已经开始逐渐形成，但鱼腥草表现出较好的容忍性；而CAT、POD活性普遍均处于较低水平，表明SOD这道清除活性氧系统的防线，起着至关重要的作用，通过CAT、POD的协同作用，处理2叶绿素含量显著上升，MDA含量明显下降。随着浇水量的进一步减少，SOD活性显著降低，产生较多的自由基，激活了更多的CAT活性的表达，使得细胞内产生的酚类、胺类等有毒代谢产物并没有明显的提升，因而，POD的活性并没有显著增加，而是略有减少。SOD 、CAT 、POD等抗氧化酶系统通过协同作用，有效地保护了鱼腥草细胞内环境的相对稳定性。在应对水分减少的过程中，鱼腥草需要消耗了较多的能量。因而，生物量、叶片大小、叶厚、根冠比、株高等形态指标呈现明显的抑制效应。综合看来，鱼腥草在应对水分变化时，具有一整套较为有效的形态适应、生理适应和行为适应机制；300mL/d～100mL/d范围的浇水制度，虽然，水分的减少已经开始形成干旱胁迫，但是，皆处于鱼腥草水分因子生态幅之内，300mL/d的浇水量最适合其正常生长。

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责任编辑：王与

A Study on the Physiological Adaptation of Houttuynia cordata to Different Moisture Conditions

Wang Xiaopeng, Ge Yufei, Wu Dandan, Zhu Yuting, Zhang Yu

Abstract:Effects of moisture treatment are studied on the growth and physiological adaptation of Houttuynia cordata by pouring water in pot experiment. The results are as follows: with decreasing of the moisture, except the biomass of stems and the root to shoot ratio, other biomass significantly decreases, as well as other morphological indexes but the length of rhizome. SOD activity, content of chlorophyll, and content of MDA have significant differences but activity of POD and CAT with decreasing of the moisture. One of them, activity of SOD significantly decreases, moreover content of chlorophyll increases, and then decreases, while content of MDA decreases, and then increases. Houttuynia cordata under different moisture conditions shows flexible adaptive mechanism of morphological adaptation, physiological adaptation and behavior adaptation. The irrigation volume in range of 300 millilitre and 100 millilitre per pot every day could not overflow ecological amplitude of water ecological factor in Houttuynia cordata. Relatively, the irrigation volume of 300 millilitre per pot every day could be favorable to the growth.

Key words:moisture treatment; Houttuynia cordata; physiological adaptation

中图分类号：Q945.79

文献标识码：A

文章编号：1673-1794(2016)02-0066-04

作者简介：王晓鹏，安徽科技学院生命科学学院副教授，研究方向：植物学方面的教学与研究；葛宇飞，吴丹丹，朱玉婷，张宇，安徽科技学院生命科学学院(安徽 凤阳 233100)。

基金项目：安徽科技学院质量工程“振兴计划”重大项目(X2014030)；安徽科技学院大学生科研基金课题(15XSZ44)

收稿日期：2016-01-03