混播下柳枝稷叶绿素荧光参数及对水氮条件的响应特征

霍丽娟，丁文利，高志娟，苏国霞，王　智,2，徐炳成,2*

(1. 西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨陵 712100；2. 中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨陵 712100)

混播下柳枝稷叶绿素荧光参数及对水氮条件的响应特征

霍丽娟，丁文利1，高志娟1，苏国霞1，王智1,2，徐炳成1,2*

(1. 西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨陵 712100；2. 中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨陵 712100)

摘要:采用盆栽试验，按照白羊草 (Bothriochloa ischaemum) 与柳枝稷 (Panicum virgatum) 株数比设置5个混播比例(0∶8、2∶6、4∶4、6∶2、8∶0)，在两种氮肥处理(不施氮和0.1 g N·kg-1)下，测定分析柳枝稷叶绿素荧光参数对土壤水分短期自然干旱并复水 [土壤含水量从80% FC (田间持水量为20%)逐渐降至20% FC后再复水至80% FC]的响应，以期揭示不同水氮及混播比例下柳枝稷与白羊草竞争关系的生理生态机制。结果显示: (1) 随干旱胁迫加剧，柳枝稷最大光化学效率 (Fv/Fm)、光化学猝灭 (qP)、实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 和表观光合量子传递速率 (ETR) 逐渐下降，复水后第2天各指标均可恢复到对照水平；(2) 两氮肥处理下，单播柳枝稷的ETR显著高于混播，施氮处理下单播的qP显著高于混播，但非光化学猝灭系数(NPQ)相反 (P<0.05)，且柳枝稷比例越小各指标降幅越大，表明混播后柳枝稷PSⅡ反应中心活性下降，显示出其对混播竞争的适应；(3) 施氮显著提高了柳枝稷的ΦPSⅡ(13.64%～23.53%) 和qP (6.12%～11.11%)，降低了NPQ值(9.76%～12.82%) (P<0.05)，表明施氮可提高其光能利用能力，增强其与白羊草的竞争力。研究认为，不同水氮条件下，柳枝稷表现出较强的混播竞争适应性，施氮会提高其对白羊草的生态竞争能力。

关键词:柳枝稷；混播比例；抗旱性；旱后复水；氮肥

光合作用是影响植物生长和生态适应性的关键生理过程之一。较高的光能利用能力能够提高植物生长速率，促进生物量积累，进而提高植物在群落中的竞争能力[1,2]。植物光合能力的强弱不仅取决于其自身的遗传学特性，也与外界环境密切相关。在光照条件相对充足的干旱或半干旱地区，水分和养分条件是影响植物生长的关键因素[3,4]。水分胁迫往往会降低植物叶片的光合能力，短期胁迫复水后植物光合能力能够恢复，但其恢复程度与遭受的水分胁迫程度有关[3]。在全球大气氮沉降增加的背景下，黄土丘陵区氮沉降也有不同程度的增加[5,6]。研究认为，增加氮肥可提高禾本科植物的株高、叶面积、根冠比及光合能力等，促进其生长，增强其对环境资源的竞争能力[7]，但氮素营养对植物光合能力的影响与水分胁迫速度和程度密切相关[8]。在群体中，物种的种内竞争和种间竞争均与种群密度有关，不同植物常因密度等因子差异而表现出生长竞争的短暂改变，光合能力受到影响，环境营养条件和外界干扰也可能使混播物种间形成相似的竞争力而达到共存[9,10]。

建设稳定高产的人工草地是促进黄土丘陵半干旱区退化草地恢复和生态环境改善的重要措施[11]。在该区长期的人工草地建设中，一直存在着优良草种缺乏，以及禾本科草种单一、草群结构不合理等问题。因此，选择合适草种建立混播草地是提高人工草地生产力和稳定性的关键措施之一[12,13]。目前，草种的来源主要包括外来引进种和当地乡土种。与引进种相比，乡土种具有较强的区域生态适应性[14]，而引进种可能存在生态风险性[13]。因此引种利用过程中需明确其生物入侵特性及生态适应性，以判断其生态入侵风险程度。柳枝稷(PanicumvirgatumL.) 是原产美国的多年生禾本科C4植物，植株高大、根系发达，具有适应性广、抗逆能力强等特点，在黄土丘陵区表现出良好的水土保持效益和生产潜力[15,16]。白羊草 [Bothriochloaischaemum(L.) Keng]是多年生禾本科植物，在黄土丘陵区分布广泛，具有分蘖力强、须根发达等特点，是优良的天然牧草[17]。目前，对柳枝稷的研究主要集中在作为能源作物的栽培管理措施、生态适宜性、生产力、水分利用等方面[16,18,19]，而就与白羊草在不同水肥条件下的种间关系尚未见报道。因此，本试验通过研究与白羊草混播下柳枝稷叶绿素荧光参数特征，及其对土壤水分条件和氮肥的响应特征，为正确分析评价柳枝稷的生态风险性提供依据。

1材料和方法

1.1试验材料

试验材料为柳枝稷和白羊草幼苗。柳枝稷品种为Alamo，引种美国；白羊草为黄土丘陵区野生乡土草种。种子均采自中国科学院安塞水土保持综合试验站试验场，其中柳枝稷种子于2011年10月份采集，白羊草种子于2012年10月份采集，采集后装于纸袋晒干后自然状态下实验室储藏。

1.2试验设计

采用盆栽控制试验，生态替代法设计，按白羊草 (B) 和柳枝稷 (L) 株数设置5种混播比例 (即0∶8、2∶6、4∶4、6∶2和8∶0)、2个氮肥 (即不施氮-N0和施氮-N1) 处理和2个水分处理 (即充分供水-WW和阶段干旱后复水处理-DRW)，共组成20个处理组合，即5 (比例) × 2 (养分) × 2 (水分) ，每处理 3 次重复，共60盆。

盆中土壤为陕北天然草地耕层 (0～30 cm) 黄绵土，土壤养分含量分别为：有机质0.27%、速效氮11.22 mg·kg-1、速效磷6.55 mg·kg-1、速效钾94.85 mg·kg-1、全氮0.017%、全磷0.063%、全钾1.97%，pH值8.21，土壤田间持水量 (FC) 为20%。盆钵使用高16 cm、内径20 cm的PVC管裁截封堵底部而成。装桶时桶底铺碎石子，桶内壁放置内径为2 cm的PVC管1根作为灌水管。

试验于2013在黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点试验室外防雨棚下进行。施氮处理按照每千克干土0.1 g纯N标准，以尿素 (分子式为CO(NH2)2，有效氮含量为46.7%) 形式装桶时一次施入。于4月初采用种子播种建植，播前萌发试验表明种子发芽率均为90%以上。苗期土壤水分含量维持在80%FC以上。待大部分幼苗长到5叶时，间苗并在各桶上均匀覆盖2 mm厚的珍珠岩以抑制土面蒸发。于7月25日开始自然干旱，此时白羊草和柳枝稷均处于抽穗期，白羊草的株高显著高于柳枝稷，充分灌水处理盆土壤含水量试验期间维持在(80±5)%FC，干旱后复水处理盆只称重。盆栽土壤含水量采用称重法进行测定与控制，每天18:00进行。当土壤含水量降到20%FC左右时复水至80%FC，由于各处理土壤含水量下降速率不同，分别于干旱胁迫后第4天 (7月29日) 和6天 (7月31日) 傍晚18:00开始复水，并保持到8月4日试验测定结束。

1.3测定项目与方法

叶绿素荧光参数采用Imaging-PAM (Imaging PAM, WALZ, Effeltrich, Germany) 测定。自7月25日起每2 d测定1次，测定当日上午6:00在室内进行。暗适应30 min后，选择新近充分展开叶进行测定，每盆测定1次，重复3次。参照Schreiber[20]方法，采用测量光 (0.5 μmol·m-2·s-1) 测得初始荧光 (Fo)，饱和脉冲光 (1 580 μmol·m-2·s-1，0.8″) 测得最大荧光 (Fm)，光化光 (200 μmol·m-2·s-1) 进行光诱导，光照期间每隔20 s触发一次饱和脉冲，持续5 min测定稳定荧光参数。测定项目主要包括：Fo、Fm、最大光化学效率 (Fv/Fm)、实际光化学效率 (ΦPSⅡ)、表观电子传递速率 (ETR)、光化学淬灭系数 (qP)、非光化学淬灭系数 (NPQ)。

1.4数据统计与分析

试验数据采用SPSS 17.0 进行统计分析，采用Origin8.0和Excel 2007绘制图表。水分、氮肥、混播比例及各因素间交互作用下参数均值间的差异显著性采用一般线性模型进行检验 (α=0.05)。

2结果与分析

2.1干旱胁迫条件下土壤含水量随时间变化特征

试验期间，充分供水 (WW) 处理下的土壤含水量均维持在80%±5%FC。干旱胁迫期间，N0处理下，各混播比例间土壤含水量随时间变化无显著差异(图1, a)。N1处理下，B0L8、B2L6和B4L4混播比例间的土壤含水量随时间变化无显著差异，但三者与B6L2的土壤含水量变化有显著差异(图1, b)。自然干旱处理开始(DRW)第1天(7月25日)，N0处理下B0L8、B2L6、B4L4和 B6L2混播比例土壤含水量分别为76.46%、78.41%、77.50%、78.46%，N1处理下分别为77.49%、76.72%、83.33%、80.66%。自然干旱6 d后，N0处理下各混播土壤含水量分别下降至19.97%、23.88%、18.67%、19.45% (图1, a)；N1处理下，B0L8、B2L6和B4L4混播土壤含水量分别下降至20.23%、19.84%、18.02%，而B6L2混播下4 d后土壤含水量降至最低值 (22.32%) (图1, b)。总体上，N1处理下土壤水分下降速度快于N0处理。

2.2最大光化学效率 (Fv/Fm)

由表1、图2可知，充分供水 (WW) 时，两氮肥处理及各混播比例下柳枝稷的叶绿素荧光参数值基本稳定。N0处理下，Fv/Fm值以柳枝稷单播 (即B0L8比例) 最高且显著高于B6L2混播。

DRW处理下，各混播比例中柳枝稷的Fv/Fm值随干旱胁迫加剧逐渐下降，其中N0处理下，各混播比例的Fv/Fm值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8、B4L4显著高于B6L2，较WW处理显著降低6.33%～7.89%。N1处理下，各混播比例的Fv/Fm值分别于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8显著高于B6L2，较WW处理显著降低3.80%～6.41%。复水后恢复至WW水平，两养分处理间无显著差异。复水后第2天的Fv/Fm值相当于WW的98.69%～100.58%。

a.不施氮-N0处理；b.施氮-N1处理；0 d代表7月25日；B.白羊草；L.柳枝稷；下同图1　不同混播条件下土壤含水量动态变化a represents no nitrogen addition-N0 treatment; b represents nitrogen addition-N1 treatment; 0 d means July 25th; B represents old world bluestem; L represents switchgrass; The same as belowFig. 1　Daily changes of soil water content under different mixture ratios

Ⅰ～Ⅳ分别代表B0L8、B2L6、B4L4、B6L2下柳枝稷荧光参数随土壤含水量变化的响应，Ⅴ代表土壤含水量降至最低时的柳枝稷荧光参数；WW代表充分供水，DRW代表旱后复水；N0代表不施氮，N1代表施氮；大写字母表示同一混播比例下养分处理间差异显著，小写字母表示同一养分处理下混播比例间差异显著 (P<0.05)；下同图2　不同混播比例及养分处理下柳枝稷最大光化学产量 (Fv/Fm) 随土壤含水量变化的响应进程Ⅰ～Ⅳ represent the response of chlorophyll fluorescence parameters of switchgrass to soil water change under B0L8, B2L6, B4L4, B6L2 respectively; Ⅴrepresents chlorophyll fluorescence parameters of switchgrass under the lowest soil water content; WW means adequate water supply treatment; DRW means dry from adequate water supply and the rewatered treatments; N0 means no nitrogen addition; N1 means nitrogen addition. Uppercase letters indicate significant difference between nitrogen treatments under same mixture ratio, lowercase letters indicate significant difference among mixture ratios under same nitrogen treatment (P<0.05); The same as belowFig.2　Response of the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

图3　不同混播比例和养分处理下柳枝稷实际光化学产量 (ΦPSⅡ) 随土壤含水量变化的响应进程Fig.3　Response of the active photochemical efficiency (ΦPSⅡ) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

土壤含水量最低时，施氮显著提高了B6L2混播的Fv/Fm值4.29%。表明水分、氮肥以及混播比例对柳枝稷的Fv/Fm值有显著影响 (P<0.05)。

2.3实际光化学效率 (ΦPSⅡ)

由表1、图3可知，充分供水 (WW) 时，N0处理下，ΦPSⅡ值以单播显著高于B4L4和B6L2，B2L6显著高于B6L2。DRW处理下，各混播比例中柳枝稷的ΦPSⅡ值先表现出短暂的升高但与WW无显著差异，之后随干旱胁迫加剧逐渐下降，其中N0处理下，各混播的ΦPSⅡ值均于自然干旱后6 d降至最低值，且以B6L2显著最低，较WW处理显著降低31.25%～39.29%。N1处理下，各混播的ΦPSⅡ值分别于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8显著高于B4L4、B6L2，B2L6显著高于B6L2，较WW处理显著降低23.53%～34.38%。复水后恢复至WW水平，两养分处理间无显著差异。复水后第2天的ΦPSⅡ值相当于WW的95.09%～105.00%。

表1　水分、氮肥和混播比例及其交互作用对柳枝稷叶绿素荧光参数的影响

注:*表示差异显著 (P<0.05)，**表示差异极显著 (P<0.01)。

Notes:*indicates significant difference (P<0.05),**indicates extremely significant difference(P<0.01).

土壤含水量最低时，施氮显著提高了各混播的ΦPSⅡ值，分别提高22.73%、13.64%、15.0%、23.53%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥和水分的交互作用对柳枝稷的ΦPSⅡ值均有显著影响 (P<0.05)。

2.4表观光合量子传递速率 (ETR)

由表1、图4可以看出，充分供水 (WW) 时，N0处理下，ETR值以单播及B2L6显著最高。N1处理下，ETR值以单播显著高于B4L4和B6L2，B2L6显著高于B6L2。DRW处理下，各混播中柳枝稷的ETR值先表现出短暂的升高但与WW无显著差异，之后随干旱胁迫加剧逐渐下降，其中N0处理下，各混播比例的ETR值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8显著最高，B2L6显著高于B6L2，较WW处理显著降低30.55%～44.70%。N1处理下，各混播比例的ETR值分别于自然干旱后6 d(B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8显著最高，B2L6显著高于B6L2，较WW处理显著降低24.42%～39.43%。复水后恢复至WW水平，两养分处理间无显著差异。复水后第2天的ETR值相当于WW的94.14%～110.98%。土壤含水量最低时，施氮显著提高了B0L8混播的ETR16.22%。表明水分、氮肥、混播比例以及水分与混播比例的交互作用对柳枝稷的ETR值有显著影响 (P<0.05)。

图4　不同混播比例及养分处理下柳枝稷表观光合量子传递速率 (ETR) 随土壤含水量变化的响应进程Fig.4　Response of the apparent electron transport rate (ETR) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

2.5光化学猝灭 (qP)

表1、图5显示，充分供水 (WW) 时，N0处理下，qP值以B4L4显著最低。N1处理下，qP值以单播显著高于B6L2。DRW处理下，各混播比例中柳枝稷的qP值先表现出短暂的升高且与WW出现显著差异，之后随干旱胁迫加剧逐渐下降，胁迫2 d是变化拐点，其中N0处理下，各混播比例的qP值均于自然干旱后6 d降至最低值，以B0L8、B2L6显著高于B4L4、B6L2，较WW处理显著降低19.35%～28.33%。N1处理下，各混播比例的qP值分别于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 降至最低值，以B0L8显著最高，B6L2显著最低，较WW处理显著降低12.70%～21.67%。复水后恢复至WW水平，两养分处理间无显著差异。复水后第2天的qP值相当于WW的101.59%～104.80%。

土壤含水量最低时，施氮显著提高了各混播的qP值，分别提高10.00%、6.12%、11.11%、9.30%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥与水分、水分与混播比例的交互作用对柳枝稷的qP值均有显著影响 (P<0.05)。

图5　不同混播比例和养分处理下柳枝稷光化学猝灭 (qP) 随土壤含水量变化的响应进程Fig.5　Response of the photochemical quenching coefficient (qP) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

2.6非光化学猝灭 (NPQ)

图6　不同混播比例和养分处理下柳枝稷非光化学猝灭(NPQ) 随土壤含水量变化的响应进程Fig.6　Response of the non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of switchgrass to soil water change under different mixture ratios and nitrogen treatments

表1、图6显示，充分供水 (WW) 时，N0处理下，NPQ值以B6L2显著高于单播及B2L6。N1处理下，NPQ值以单播显著最低。N1处理下各混播比例NPQ值显著高于N0处理下的。DRW处理下，各混播比例中柳枝稷的NPQ值先表现出短暂的降低且与WW出现显著差异，之后随干旱胁迫加剧逐渐升高，除N0处理下B0L8胁迫4 d是变化拐点，其他均胁迫2 d是变化拐点。N0处理下，各混播比例的NPQ值均于自然干旱后6 d升至最高值，以B6L2和B4L4显著高于B0L8和B2L6，较WW处理显著升高25.81%～32.31%。N1处理下，各混播比例的NPQ值分别于自然干旱后6 d (B0L8、B2L6、B4L4)、4 d (B6L2) 升至最高值，以B6L2和B4L4显著高于B0L8和B2L6，较WW处理显著升高22.41%～28.33%。复水后恢复至WW水平，两养分处理间无显著差异。复水后第2天的NPQ值相当于WW的91.08%～104.88%。土壤含水量最低时，施氮显著降低了各混播的NPQ值，分别降低12.82%、10.13%、9.76%、10.47%。表明水分、氮肥、混播比例以及氮肥与水分、水分与混播比例的交互作用对柳枝稷的NPQ值均有显著影响 (P<0.05)。

3讨论

水肥条件及其交互作用对植物生理及生长的影响是植物抗旱研究的重要内容[8,21,22]，叶绿素荧光动力学参数由于其“内在性”特点，常用于评价环境胁迫对植物光合作用的影响以及植物抗旱性特征[23-25]。研究表明，水分胁迫对植物光合能力的影响与胁迫程度以及植物对干旱的敏感性有关[26]。植物在适度水分胁迫及复水过程中，会产生适应、伤害、修复以及补偿等阶段性反应[27,28]。Shangguan等对水氮互作下冬小麦叶片荧光动力学的研究发现，水分胁迫下对冬小麦Fv/Fm没有影响，但显著降低了qP和NPQ[22]。徐伟洲等的研究表明，水分胁迫下柳枝稷的Fv/Fm、qP以及最大相对电子传递速率rETRmax显著降低，而NPQ显著提高[26]。本试验中，水分对所有参数均有显著影响。随水分胁迫加剧，各混播比例中柳枝稷的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR值逐渐下降，表明干旱胁迫导致PSⅡ反应中心开放比例和潜在活性下降，光合电子传递受到抑制，从而光能转换率降低。研究表明，在干旱条件下，适量施氮可缓解干旱对植物生长的限制，对复水后光合恢复也有一定促进作用[8,22]。Shangguan等研究发现，适当增施氮肥可提高冬小麦Fv/Fm，降低qP和NPQ值[22]。本试验中，水氮互作虽然对Fv/Fm及ETR作用不显著，但对ΦPSⅡ、qP及NPQ有显著影响，且对ΦPSⅡ和qP表现为正效应，NPQ表现为负效应，干旱胁迫下，施氮显著提高了土壤含水量最低时各混播比例的ΦPSⅡ(13.64%～23.53%) 和qP(6.12%～11.11%) 值，降低了9.76%～12.82%的NPQ值，且施氮下各荧光参数的变化幅度相对不施氮较小，表明在水分胁迫下，施氮虽然没有提高柳枝稷PSⅡ反应中心活性，但是提高了反应中心开放比例，从而提高其原初光能转换效率，减少对吸收光能的热耗散。说明氮肥能够提高柳枝稷的光合能力，从而增强其抗旱生态适应性，这将有利于提高其与白羊草的竞争能力。

混播比例不同将直接影响植物的光合生理，进而影响植物种间竞争关系。王平等通过对羊草与沙打旺、杂花苜蓿混播的研究表明，豆科牧草的混播比例越高对羊草的抑制作用越强[12]。丁文利等研究发现，混播对白羊草和达乌里胡枝子的Fv/Fm无影响，但两者的ΦPSⅡ和qP在混播中均显著低于单播，混播中达乌里胡枝子的qN显著高于单播[29]。本试验中，水分和混播比例交互作用对ETR及qP的影响显著，且对ETR及qP表现为负效应。干旱胁迫下，N0处理下单播柳枝稷的ETR最低值显著高于混播，N1处理下单播的ETR、qP最低值显著高于混播，且同一氮素水平下柳枝稷比例越少，Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP降幅越大，表明单播柳枝稷的电子传递速率以及光能利用能力显著强于混播，混播后柳枝稷光合电子传递受阻，PSⅡ反应中心活性下降，且其比例越小，PSⅡ活性下降程度越大。这可能是由于混播条件下受到白羊草的竞争影响柳枝稷的光合能力。另外，试验期间白羊草个体株高显著高于柳枝稷，可能造成遮荫作用进而影响其光合作用[29]。养分和混播比例以及水分、养分和混播比例三者交互作用对各参数均无显著影响，可能是因为各处理互作产生了拮抗作用。当土壤含水量降至最低再复水后，叶片叶绿素荧光参数能够迅速恢复，且复水后第2 d与对照水平相当，表明干旱胁迫后柳枝稷PSⅡ反应中心未受到严重损伤，具有较强的抗旱适应性[26]。

qP表示用于光化学电子传递的光能，与电子传递和初始电子受体QA有关，反映反应中心的开放比例，NPQ则反映不能用于光化学电子传递而以热的形式耗散掉的光能[30,31]。多数研究认为，干旱胁迫下，植物PSⅡ光化学量子产量下降，用于光化学反应的能量减少，植物叶片吸收的光能主要通过非光化过程散失，这是植物保护光合机构的方式之一[30-32]。本试验中，水分下降第2天(除N0处理下单播NPQ为第4天)，各混播比例中qP值出现短暂升高而NPQ值短暂降低，这可能是由于适度干旱胁迫有利于提高PSⅡ反应中心开放比例[32]。随胁迫程度加剧，qP值下降而NPQ上升，ΦPSⅡ也有所下降，表明干旱胁迫下QA氧化态数量减少，导致PSⅡ反应中心开放比例下降，使QA向泛醌QB光合电子传递受到抑制，造成激发能过剩积累，通过NPQ的方式将其耗散以保护光合机构免受水分胁

迫伤害，表现出柳枝稷较好的自我保护机制[31,32]，这与ETR随干旱胁迫加剧而降低相吻合。N0处理下，单播柳枝稷的qP和NPQ分别显著高于和低于除B2L6外其他混播比例，N1处理下，单播的qP和NPQ分别显著高于和低于混播 (P<0.05)，表明混播后柳枝稷通过耗散过剩的光能保护光合机构，显示了柳枝稷对混播竞争的适应，也表明施氮对单播下柳枝稷NPQ的影响程度大于混播。

4结论

综上所述，干旱胁迫下，柳枝稷的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ和ETR值均逐渐下降，复水后第2天各指标恢复到对照水平，表明柳枝稷具有较强的抗旱适应性。土壤含水量降至最低时，单播柳枝稷的ETR显著高于混播，施氮处理下单播的qP显著高于混播，NPQ则相反 (P<0.05)，表明混播下柳枝稷PSⅡ反应中心活性下降，且混播比例越小下降程度越大，显示了其对混播竞争的适应。土壤含水量最低时，施氮显著提高了各混播下柳枝稷的ΦPSII(13.64%～23.53%) 和qP(6.12%～11.11%)，降低NPQ(9.76%～12.82%)(P<0.05)，表明施氮能提高其光合能力，增强与白羊草的竞争能力。这些说明，不同水氮条件下，柳枝稷表现出较强的混播竞争适应性，施氮会提高其对白羊草的生态竞争能力。

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(编辑:裴阿卫)

Fluorescence Kinetic Characteristics of Switchgrass in Mixture under Different Soil Water and Nitrogen Conditions

HUO Lijuan1, DING Wenli1, GAO Zhijuan1, SU Guoxia1, WANG Zhi1,2, XU Bingcheng1,2*

(1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China; 2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China)

Abstract:To clarify the physiological characteristics of switchgrass as an introduced species in semiarid region, we investigated its leaf fluorescence characteristics when mixed with old world bluestem at five densities (i.e. 0∶8, 2∶6, 4∶4, 6∶2,8∶0) under short-term water stress [soil moisture contents declined from 80% to 20% FC (field capacity is 80%) and then rehydrate to 80% FC]and two nitrogen treatments (N0 and 0.1g N·kg-1addition) in a pot experiment. Results showed that: (1) The maximal photochemical efficiency (Fv/Fm), PSⅡ actual quantum yield (ΦPSⅡ), apparent electron transport rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (qP) of switchgrass decreased gradually with soil water drying, and recovered to the same level as with the control plants in the second day after re-watering. (2) ETR value of switchgrass was significantly higher in monoculture under both N fertilizer treatments, and qP value was significantly higher in monoculture than those in mixture under nitrogen addition treatment, and vise versa for non-photochemical quenching coefficient(NPQ) value, indicating that the activity of PSⅡ reaction declined in mixture, and switchgrass had higher competition ability under mixture. (3) ΦPSⅡand qP values of switchgrass increased 13.64%-23.53% and 6.12%-11.11%, respectively, and NPQ value decreased 9.76%-12.82% under N addition treatment, which indicated that N could improve the light energy use efficiency and competitive ability of switchgrass. Our results suggested that switchgrass have strong adaptation when mixed with old world bluestem under different soil water and N application treatments, and N addition could increase its competitive ability to the component species.

Key words:switchgrass; mixture ratio; drought resistance; re-watering; nitrogen fertilizer

文章编号:1000-4025(2016)04-0757-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0757

收稿日期:2015-11-06;修改稿收到日期:2016-03-23

基金项目:国家自然科学基金(41371509)；教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-11-0444)；中央高校基本科研业务费专项(ZD2013020)。

作者简介:霍丽娟(1989-)，女，在读硕士研究生，主要从事植物生理生态研究。E-mail：hlj1989@163.com。 *通信作者:徐炳成，研究员，主要从事植物生理生态适应性、草地建设与植被恢复研究。E-mail：Bcxu@ms.iswc.ac.cn

中图分类号:Q945.11；Q945.79

文献标志码:A