白花前胡营养器官结构及其分泌道分布规律的研究

宋丽敏，韩邦兴，梁文星，胡正海，谭玲玲

(1 青岛农业大学 农学与植保学院，山东青岛 266109；2 皖西学院 生物与制药工程学院，安徽六安 237012；3 西北大学 生命科学学院，西安 710069；4 青岛农业大学 生命科学学院/山东省高校植物生物技术重点实验室，山东青岛 266109)

白花前胡营养器官结构及其分泌道分布规律的研究

宋丽敏1，韩邦兴2，梁文星1，胡正海3，谭玲玲4*

(1 青岛农业大学 农学与植保学院，山东青岛 266109；2 皖西学院 生物与制药工程学院，安徽六安 237012；3 西北大学 生命科学学院，西安 710069；4 青岛农业大学 生命科学学院/山东省高校植物生物技术重点实验室，山东青岛 266109)

摘要：运用石蜡切片方法,观察白花前胡营养器官的显微结构及其分泌道的分布特征,以明确营养器官内分泌结构的分布规律，为揭示白花前胡次生代谢产物的积累提供解剖学依据。结果表明，(1)白花前胡成长根从外到内由周皮、中柱鞘薄壁组织和次生维管组织组成，而且中柱鞘薄壁组织不同于一般双子叶植物根的结构；茎从外到内由表皮、皮层和维管柱组成；叶为异面叶结构。(2)白花前胡根、茎及叶中均有分泌道存在，分泌道在根中分布于中柱鞘薄壁组织和次生韧皮部中，茎中分布于皮层和髓中，叶中分布于维管束上下两侧的薄壁组织中。

关键词：白花前胡；营养器官；结构；分泌道；分布规律

白花前胡(PeucedanumpraeruptorumDunn)系伞形科(Umbelliferae)前胡属(Peucedanum)的多年生草本植物，是中药前胡唯一源植物。其以根入药，具宣散风热，降气祛痰的功效[1]。目前，关于白花前胡的研究主要集中于其生物学特性[1-2]、种子萌发特性[3-4]及化学成分[5-6]等方面，关于白花前胡器官的解剖学研究，国内外尚未见报道。Metcalfe 和Chalk指出，在伞形科植物中，分泌道普遍存在[7]。而分泌道的分布规律对探索植物的化学防御体系的发生和形成以及研究植物次生代谢产物的分布和积累具有一定的理论意义[8]。本研究采用石蜡切片法对白花前胡营养器官的解剖结构进行观察，并研究其中分泌道的分布规律，为深入探讨白花前胡营养器官内分泌结构的分布及次生代谢产物的积累提供解剖学资料，并为白花前胡的深入开发利用提供理论依据。

1材料和方法

1.1材料

本实验所用的白花前胡采自安徽中医药大学药园内的健康植株。经安徽中医药大学彭华胜教授鉴定为白花前胡(PeucedanumpraeruptorumDunn)。

1.2方法

采用石蜡切片法：选择生长健壮的白花前胡植株，将各营养器官分别用FAA固定液固定，经系列酒精脱水、透蜡、包埋、常规石蜡制片，切片厚度为8～12 μm，番红-固绿染色，中性树胶封片，NikonYS显微镜下观察、照相。

2结果与分析

2.1根的结构及其分泌道的分布

白花前胡的主根从外向内由周皮、中柱鞘薄壁组织和次生维管组织组成(图版Ⅰ，1～4)。周皮为多层呈长方形的细胞，由木栓层、木栓形成层和栓内层3部分组成。其中木栓层位于最外面，细胞壁发生栓质化，由15～18层细胞组成；木栓形成层细胞位于中间，排列整齐，由2～3层细胞组成；栓内层位于最里面，由1～2层细胞组成(图版Ⅰ，1)。周皮内方为中柱鞘薄壁组织，这部分细胞形状不规则，细胞较大，排列疏松。其中有分泌道存在，由6～10个上皮细胞围成其空腔组成(图版Ⅰ，2)。以后由于根的直径不断增粗，压力逐渐增大，此部分受到挤压而产生了许多裂隙。中柱鞘薄壁细胞内侧为次生维管组织，其包括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部。次生韧皮部细胞较小，排列整齐而紧密，主要由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成，还有韧皮射线，由3～4列细胞组成，非常明显。在次生韧皮部中分布着大量的分泌道。每个分泌道由8～13个上皮细胞围绕其空腔组成(图版Ⅰ，3、5)。维管形成层在横切面上呈环状，明显，细胞较小，近长方形，排列整齐有序(图版Ⅰ，3)。次生木质部由导管、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。其中导管口径大小不一，有的单个存在，有的成群存在，呈径向排列。木纤维数量较少，多成群分布于导管周围(图版Ⅰ，4)。木射线明显，与外部的韧皮射线连在一起(图版Ⅰ，3)。

2.2茎的结构及其分泌道的分布

白花前胡的茎从外到内由表皮、皮层和维管柱组成(图版Ⅰ，6)。表皮由一层排列整齐紧密的长圆形细胞构成。皮层由多层细胞组成，在茎的横切面中所占比例较小。靠近表皮的皮层细胞，细胞直径较小，呈圆形，排列紧密，位于茎的棱角处的细胞，细胞壁加厚呈厚角组织群；2个相邻的厚角组织群之间的薄壁细胞内有大量的叶绿体。皮层内侧的几层细胞则细胞直径较大，形状不规则，排列疏松。在此部分薄壁组织中有分泌道分布，分泌道由10～14个上皮细胞围成其空腔组成(图版Ⅰ，7)。维管柱由维管束、髓和髓射线构成(图版Ⅰ，7)。维管束为外韧型维管束，在横切面上排列成环状，由木质部、韧皮部和维管形成层构成(图版Ⅰ，7)。韧皮部位于外方，其最外面为韧皮纤维，韧皮纤维内是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞，四者共同构成了韧皮部。维管形成层位于韧皮部内方，由3～4层排列整齐的细胞组成。木质部位于内方，靠近中央的髓部。木质部中导管口径较大，成群分布，在木质部中以及维管束之间存在大量木纤维和薄壁细胞，其细胞壁都加厚且木质化。茎的中央为髓，髓部很发达，约占横切面的80%，由薄壁细胞组成，这些薄壁细胞越向中心的细胞直径越大。在髓中也有分泌道的分布(图版Ⅰ，7)。

2.3叶的结构及其分泌道的分布

白花前胡的叶为典型的异面叶，由表皮、叶肉和叶脉组成(图版Ⅰ，8)。上、下表皮均由1层细胞构成，细胞呈近长方形，排列紧密。气孔仅分布于下表皮。叶肉细胞分化明显，由栅栏组织和海绵组织构成。栅栏组织由1层长椭圆形细胞构成，排列较疏松，其细胞含有大量叶绿体。海绵组织由5～8层近圆形的细胞构成，细胞比较小，排列疏松，也含有叶绿体，但数量不如栅栏组织中的多。叶脉为网状脉，主脉的中央为维管束，其中木质部靠近上表皮，韧皮部靠近下表皮。在上、下表皮和维管束之间存在着厚角组织和薄壁组织，其厚角组织紧贴上、下表皮内侧(图版Ⅰ，9)。叶中的分泌道主要分布在主脉的薄壁组织中，在维管束的上下薄壁组织中各分布1个，都由13～16个上皮细胞围绕中间的空隙组成(图版Ⅰ，9)。

3讨论

3.1白花前胡营养器官的结构特点

通过对白花前胡营养器官的结构进行研究，结果表明其根的次生结构存在不同于一般双子叶植物根的结构，一般双子叶植物根的次生结构由周皮和次生维管组织构成，而在白花前胡成长根内，还存在明显的中柱鞘薄壁组织环。此类结构在伞形科的北柴胡(Bupleurumchinense)和狭叶柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)[8]的根中也被发现。此外，在蓼科植物毛脉蓼(Polygonumciliinerve)[9]、豆科植物苦豆子(Sophoraalopecuroides)[10]及大戟科植物甘遂(Euphorbiakansui)[11]根中也存在。在上述存在中柱鞘薄壁组织的植物根的次生结构中，中柱鞘薄壁组织和次生维管组织可以很明显地被分开，最大的区别在于次生韧皮部中存在筛管、伴胞和明显的韧皮射线，而上述中柱鞘薄壁组织都由多层薄壁组织细胞构成，而在白花前胡根内中柱鞘薄壁组织内分布有分泌道。此结构特点可以作为鉴别前胡药材的解剖学特征之一。

白花前胡茎的初生维管组织类型为外韧维管束，彼此被宽的髓射线分开。维管束始终保持分离状态，它们径向伸展成楔形。这类似于藤本植物毛青藤(Sinomeniumacutumvar.cinereum)[12]茎的结构。因为它在次生生长过程中，次生维管组织仅由束中形成层产生，而束间形成层细胞分裂仅产生薄壁细胞，使髓射线延伸[12]，后来其薄壁细胞壁加厚成为厚壁组织。此外，白花前胡茎的次生生长仅有维管形成层的活动，并无木栓形成层的活动，因此，其茎的次生结构中不具有周皮。同时，还观察到白花前胡茎内侧有木纤维群分布。木纤维可增强轴器官的支撑力，并有一定耐旱的作用，所以白花前胡表现出对干旱环境具适应能力。

3.2白花前胡各营养器官中分泌道的分布

Metcalfe和Chalk指出：在伞形科植物的解剖学特征中，分泌道是普遍存在的[7]。例如：在狭叶柴胡[8]和北柴胡[13]中除了种子中没有分泌道存在外，在根、茎、叶、苞片、花和果实中均有分泌道分布。根据笔者的观察结果，在白花前胡的营养器官中均有分泌道存在。归纳起来：在根中，分泌道主要存在于中柱鞘薄壁组织和次生韧皮部中；在茎中，主要存在于皮层和髓中；在叶中，主要存在于主脉维管束上、下两侧的薄壁细胞中。这些分泌道均分布于薄壁组织中，这与辛华等[14]研究的珊瑚菜(Glehnialittoralis)中的分泌道及谭玲玲等[13]研究的北柴胡中分泌道主要分布于薄壁组织中的结果一致。

辛华等[15]对珊瑚菜的根、叶片及叶柄等部位中的香豆素用组织化学定位研究表明，珊瑚菜中主要活性成分香豆素主要存在于分泌道中。而白花前胡的主要活性成分也是香豆素，白花前胡中香豆素类成分是否也是存在于分泌道中，其营养器官结构与活性成分的积累存在怎样的相关性，将有待于进一步深入研究。

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图版Ⅰ说明C.皮层；E.表皮；P.周皮；PA.栅栏组织；Pe.木栓层；Pd.栓内层；Pg.木栓形成层；Ph.韧皮部；Pi.髓；PPT.中柱鞘薄壁组织；PR.髓射线；S.海绵组织；SC.分泌道；SP.次生韧皮部；SX.次生木质部；V.导管；VB.维管束；VC.维管形成层；WF.木射线；X.木质部。

1.白花前胡根横切面的一部分，示周皮的结构；2.根横切面的一部分，示中柱鞘薄壁组织中的分泌道； 3.根横切面的一部分，示次生维管组织与次生韧皮部中的分泌道；4.根横切面的一部分，示次生木质部的结构；5.根横切面的一部分，示次生韧皮部中的分泌道；6.茎横切面的一部分，示茎各组成部分的结构；7.茎横切面的一部分，示皮层和髓中的分泌道；8.叶片横切面的一部分，示叶片各组成部分的结构；9．叶片横切面的一部分，示主脉维管束各部分的结构。

PlateⅠC.Cortex；E.Epidermis；P.Periderm；PA.Palisade；Pe.Phellem；Pd.Phelloderm； Pg.Phellogen；Ph.Phloem；Pi.Pith；PPT.Pericyclic parenchyma tissue；PR.Pith ray；S.Spongy；SC.Secretory canal；SP.Secondary phloem；SX.Secondary xylem；V.Vessel；VB.Vascular bundle；VC.Vascular cambium；WF.Wood fiber；X.Xylem.

Fig.1.Partial crosssection of the root,showing the structure of periderm;Fig.2.Partial cross section of the root，showing the secretory canal in pericycle parenchyma tissue;Fig.3.Partial cross section of the root，showing the secondary vascular tissue and the secretory canal in the secondary phloem;Fig.4.Partial cross section of the root，showing the secondary xylem;Fig.5.Partial cross section of the root，showing the secretory canal in the secondary phloem;Fig.6.Partial cross section of the stem，showing different histological structures of the stem;Fig.7.Partial cross section of the stem，showingthe secretory canal in cortex and pith;Fig.8.Partial cross section of the leaf，showing different histological structures of the leaf;Fig.9.Partial cross section of the leaf，showing different histological structures of the vascular bundle.

(编辑:潘新社)

Structures of Different Vegetative Organs ofPeucedanumpraeruptorumDunn and the Distribution Law of Secretory Canals in Different Organs

SONG Limin1，HAN Bangxing2，LIANG Wenxing1，HU Zhenghai3,TAN Lingling4*

(1 College of Agronomy and Plant Protection,Qingdao Agricultural University,Qingdao,Shandong 266109,China;2 College of Biological and Pharmaceutical Engineering,West Anhui University,Lu’an,Anhui 237012,China;3 College of Life Science,Northwest University,Xi’an 710069,China;4 College of Life Science,Qingdao Agricultural University/Key Lab of Plant Biotechnology in Shandong Province,Qingdao,Shandong 266109,China)

Abstract:The structures of different vegetative organs and the distribution law of secretory canals in different vegetative organs of Peucedanum praeruptorum Dunn were investigated by paraffin section method.The results showed that:1)the taproot of P.praeruptorum Dunn was formed by periderm,pericyclic parenchyma tissue and secondary vascular tissue from outside to inside and the pericyclic parenchyma tissue was a structure that was different from the common structure of herbaceous plants in dicotyledon.The stem was composed of epidermis,cortex and vascular tissues from the exterior to the interior;the leaf was a bifacial leaf.2)There were secretory canals in all vegetative organs of P.praeruptorum Dunn,including the root,the stem and the leaf.The secretory canals were distributed in pericyclic parenchyma tissue and in secondary phloem of the root;in the stem,they were in the cortex and the pith;and in the leaf,they were in the parenchyma around the vascular.The research could offer the anatomic data for discussing the relationship between the distribution of secretory structure and the accumulation of secondary metabolites.

Key words:Peucedanum praeruptorum Dunn；vegetative organs；structure；secretory canal；distribution law

文章编号:1000-4025(2016)04-0696-04

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0696

收稿日期：2016-01-18；修改稿收到日期：2016-03-03

基金项目：山东省自然科学基金青年基金(ZR2013CQ027)；山东省“泰山学者”建设工程(6631114314)；青岛农业大学高层次人才启动基金(6631115038)

作者简介：宋丽敏(1980-)，女，博士，讲师，主要从事植物学研究。E-mail:liminsongcn@yahoo.com *通信作者：谭玲玲，副教授，主要从事药用植物学研究。E-mail:tanlingling80@163.com

中图分类号：Q944.5

文献标志码：A