玉屏油茶果实性状的通径和聚类分析

赵　月， 阮成江， 丁桂娇， 吴应勇， 伍明祥

(1. 大连民族大学 资源植物研究所，辽宁 大连 116605；2. 玉屏侗族自治县科学技术局，贵州 玉屏 554000)



玉屏油茶果实性状的通径和聚类分析

赵月1， 阮成江1， 丁桂娇1， 吴应勇2， 伍明祥2

(1. 大连民族大学 资源植物研究所，辽宁 大连 116605；2. 玉屏侗族自治县科学技术局，贵州 玉屏 554000)

摘要：为选育玉屏当地油茶优良无性系，对玉屏自然生长群体的油茶果实性状进行了通径和聚类分析。主要果实性状因子对产量的通径分析表明，单株产油量的通径系数为0.867，单株干籽重的通径系数为0.413，鲜果含油率的通径系数为-0.121，单株总果数的通径系数为-0.260。四者对单株鲜果产量的直接影响力为：单株产油量 > 单株干籽重 > 鲜果含油率 > 单株总果数。聚类分析表明，自然群体52个个体可划分为两个类群，I类具有高产高含油量特性，II类具有低产低含油量特性。II类可分为IIa和IIb两个亚类群，各亚类群中干籽含油率相近的无性系多归在同一亚亚类群中，说明干籽含油率是油茶果实表型性状中最重要的分类性状。研究结果可为玉屏油茶自然群体种质资源分类以及资源开发利用提供参考。

关键词：油茶；自然群体；果实性状；通径分析；聚类分析

油茶(Camelliaoleifera)是中国南方重要的木本油料树种，栽种面积约为400万hm2。其种子提取的茶油为中国特产[1]，其极富营养价值和保健价值，被誉为“国宝级特色资源”，有“东方橄榄油”美誉[2]。

为选育油茶优良品种和改良茶油品质，国内学者在油茶种质资源选育方面开展了一系列工作，如姚小华等[3]采用外业调查和室内检测相结合的方法对所选13片优良林分中的76株优良单株的主要经济性状指标进行了通径、模糊聚类及灰色关联分析，嫁接保存优良种质资源，建成了种质资源库；袁军等[4]应用聚类分析的方法对海南澄迈等6个主要油茶分布县10个乡镇油茶资源主要形态和经济性状进行调查测定，结果表明：海南油茶种质资源在形态、茶油脂肪酸组成等方面具有多样性。

玉屏侗族自治县为周恩来总理1958年提名的“中国油茶之乡”，而有关玉屏油茶自然群体种质资源评价及筛选的研究还少有报道。为此，本研究通过对玉屏油茶自然生长群体的果实产量特征进行调查观测，对不同单株的产量和种子含油量等果实性状进行了通径和聚类分析，旨在为选育优质高产油茶无性系树种提供科学依据。

1自然概况与研究方法

1.1研究区概况

玉屏侗族自治县地处东经108°34′～109°09′，北纬27°28′～27°31′，属亚热带季风性湿润气候，冬无严寒，夏无酷暑。年平均相对湿度79 %，年降水量1 174.1 mm，年日照时数1 206.7 h。玉屏县域地处云贵高原向湘西丘陵倾斜的过渡地带，低山多丘陵间有平地，海拔多在400～600 m。

1.2材料与方法

2014年10月，在玉屏油茶自然生长群体中随机选择一片样地，对样地内的52个单株(编号分别为1—52)的果实进行收集，对果型、果色和果实性状进行调查观测。

依据彭邵锋等[5]的研究结果，果色可分为四类：红色、青色、青红色和青黄色；果型可分为四种：橄榄型、卵型、球型和桔型。

果实性状指标主要包括：(1)果实纵径、横径及果皮厚度。从每个单株果实中随机取5个油茶果，用游标卡尺测量果实纵径、橫径和果皮厚度，计算平均值。(2)单株总果数、单株鲜果产量、单株鲜籽重、单果种子数和单株干籽重。(3)鲜果含油率、鲜籽含油率和干籽含油率。以索氏抽提法提取的茶油为对照样，参考董晓丽[6]等的方法，利用核磁共振含油量测量仪(HCY - 10型)测定各样株的干籽含油率。

鲜出籽率 = 鲜籽重 ÷ 鲜果重 × 100%；

干出籽率 = 干籽重 ÷ 鲜籽重 × 100%；

鲜籽含油率 = 干籽含油率 × 干出籽率；

鲜果含油率 = 鲜籽含油率 × 鲜出籽率；

单株产油量 = 单株干籽重 × 干籽含油率。

1.3统计分析

1.3.1通径分析

通径系数是用来说明相关性状因子间的因果关系及各性状因子对产量提高的相对重要性[7-8]。建立在通径系数概念之上的通径分析，比相关分析和回归分析更为精确，可同时考虑到两两相对结果的影响，使多变量的统计分析更为合理[9-10]。为了研究玉屏油茶自然群体单株鲜果产量与主要果实性状之间的因果关系，对其进行通径分析。在相关分析与回归分析的基础之上，通过通径系数分析方法进一步研究产量与果实性状间的数量关系，并将相关系数分解为直接作用系数和间接作用系数，以揭示主要果实性状对产量的相对重要性。

参与对单株鲜果产量通径分析的果实性状包括：果实纵横径比(X1)、果皮厚度(X2)、单株总果数(X3)、单株鲜籽重(X4)、单果种子数(X5)、单株干籽重(X6)、鲜果含油率(X7)、鲜籽含油率(X8)、干籽含油率(X9)和单株产油量(X10)10个指标，(Y)表示单株鲜果产量。

1.3.2聚类分析

聚类分析的性状指标包括：果实纵横径比、果皮厚度(mm)、单株总果数(个)、单株鲜果产量(g)、单株鲜籽重(g)、单果种子数(个)、单株干籽重(g)、鲜果含油率(%)、鲜籽含油率(%)、干籽含油率(%)和单株产油量(g)。

果实性状的通径和聚类分析应用SPSS20.0软件进行。

2结果与分析

2.1各性状因子对产量的通径分析

影响产量的因素很复杂，各因子间既存在直接相关，又可通过其他因子产生间接相关。通过对因子间进行通径分析，可以揭示因子间关系，估算出因子间的直接效应和间接效应[11-16]。设油茶主要果实性状与产量之间的相关系数为Iiy，根据通径分析理论，Iiy可分解成直接通径系数 Piy和间接通径系数Pijy，即Iiy为Xi对Y的总影响力，Piy为Xi对Y的直接影响力，Pijy为Xj，通过Xi对Y的间接影响力。因此，通过 Iiy、Piy和 Pijy的分析，可从各果实性状因子中找出影响产量的决定性因子[17]。油茶主要果实性状因子对产量的直接和间接通径系数见表1。

表1　各性状因子对产量的通径分析结果

玉屏油茶自然群体52个个体主要果实性状对其单株鲜果产量的通径分析结果表明：X10(单株产油量)→ Y(单株鲜果产量)的直接通径系数为0.867，远大于其他性状因子，说明其对单株鲜果产量的正贡献率最大；其次为单株干籽重(X6)→ Y(单株鲜果产量)的通径系数为0.413；X7(鲜果含油率)→ Y(单株鲜果产量)以及X3(单株总果数)→ Y(单株鲜果产量)的直接通径系数虽然为-0.121与-0.260，说明二者对单株鲜果产量的贡献率为负数，但通过X10(单株产油量)对单株鲜果产量(X10→ X7→ Y)及(X10→ X3→ Y)的贡献率为0.173与0.636，也呈现出一定的正贡献率。

2.2聚类分析

对玉屏油茶自然群体52个个体进行聚类分析，在欧式距离为16处52个个体分为两个类群，如图1。I类有4个个体，分别为7，8，27和21，其余48个个体归为II类，见表2。依据各果实性状的平均值见表3。与II类相比I类具有高产高含油量特性；II类具有低产低含油量特性。在欧式距离为13处II类可分为IIa和IIb两个亚类群，在欧式距离为5处IIa又可以分为五个亚亚类群，IIb可分为两个亚亚类群。在IIa亚亚类群中果实纵横径比呈现IIaiii(1.07)>IIaiv(1.04)>IIai(1.02)>IIaii(0.97)>IIav(0.84)；果皮厚度呈现IIai(3.05 mm)>IIaiv(2.07 mm)>IIaiii(1.93 mm)=IIav(1.93 mm)>IIaii(1.90 mm)；单株总果数呈现IIaiii(540个)>IIaii(139个)>IIai(62个)>IIav(57个)>IIaiv(48个)；单株鲜果产量呈现呈现IIaiii(2236.35 g)>IIaii(630.89 g)>IIai(469.7 g)>IIaiv(231.22 g)>IIav(148.94 g)；单株鲜籽重呈现IIaiii(616.03 g)>IIaii(185.78 g)>IIai(89.14 g)>IIaiv(67.92 g)>IIav(46.17 g)；单株干籽重呈现IIaiii(374.28 g)>IIaii(116.70 g)>IIai(50.51 g)>IIaiv(48.91 g)>IIav(48.09 g)；鲜果含油率呈现IIav(17.77 %)>IIaiv(7.17 %)>IIaii(6.95 %)>IIai(4.22 %)>IIaiii(3.30 %)；鲜籽含油率呈现IIaiii(26.61 %)>IIaiv(23.81 %)>IIav(20.73 %)>IIaii(19.75 %)>IIai(17.16 %)；干籽含油率呈现IIav(38.98 %)>IIaiv(37.65 %)>IIaiii(36.84 %)>IIaii(35.22 %)>IIai(31.17 %)；单株产油量呈现IIaiii(91.24 g)>IIaii(39.71 g)>IIav(26.47 g)>IIai(18.32 g)>IIaiv(15.79 g)。在IIb亚亚类群中除果皮厚度IIbii(2.28 mm)>IIbi(1.90 mm)，其他果实性状均值均呈现IIbi>IIbii。

图1　玉屏油茶果实性状聚类分析图

表2　玉屏油茶自然群体聚类组别

表3　聚类分析结果

3讨论

油茶集生态效益、经济效益和社会效益于一身，对于推进山区综合开发，促进农民就业增收，维护国家粮油安全，加快国土绿化进程等具有十分重要的作用[18]。目前，中国油茶产量普遍偏低，玉屏作为中国油茶之乡之一，如何就玉屏油茶现有的种质资源进行评价和筛选便成了亟待解决的问题。左继林[19]等以赣无油茶各无性系-产量、果实主要经济性状及其茶油脂肪酸的组成成分为品质指标，对25个无性系进行聚类分析，将油茶25个优良无性系分为三个等级，同时得出油茶无性系存在较大的地理种源上引起的经济性状与油脂成分上的差异，地理种源起源相同的油茶无性系其经济性状与脂肪酸组成含量表现一定程度的相似性。康志雄等[20]连续3年对3片试验林74个油茶无性系经济性状进行测定，采用通径分析和聚类分析方法，探讨油茶经济性状的相互关系和类型划分，将3片试验林分成高含油类、中含油类、低含油类和大果低含油类4类，并得出干籽含油率对鲜果含油率的直接效应最大的结论。本研究通过对玉屏油茶自然群体52个个体主要果实性状进行通径和聚类分析，结果表明，单株产油量对单株鲜果产量的贡献最大，其次为单株干籽重，而其他性状因子对单株鲜果产量的影响并不明显。如样株7(单株鲜果产量9 360.60 g，单株产油量504.54 g)、21(单株鲜果产量8 336.31 g，单株产油量682.74 g)和8(单株鲜果产量6 659.4 g，单株产油量630.65 g)。干籽含油率虽然与单株鲜果产量的相关性较弱，但对鲜果含油率有较大的直接效应，故可利用I类中单株鲜果产量高的样株7(9 360.60 g)、21(8 336.31 g)和8(6 659.4 g)，结合亚亚类群IIbi中干籽含油率高的样株39(40.13 %)以及亚亚类群IIaiv中的样株38(42.23 %)和24(41.32 %)作为育种亲本组合，以培育高产高含油量的油茶优良无性系。本研究针对油茶主要果实性状进行分析评价，对其遗传关系的深入了解，还需结合基因图谱分析，以便从分子水平研究其性状相关性。

4结论

通径分析结果表明，单株产油量对产量的贡献最大。虽然其他形状因子对单株鲜果产量的影响并不明显，但笔者认为，要选择高产稳产的油茶品种，除了丰产性外，还要考虑到采摘成本及今后的发展方向，果大及出籽率高应是油茶良种选育的目的。

由油茶52个无性系种质资源材料的层次聚类图可见，根据性状距离远近将供试样本分为高产高含油量类和低产低含油量类2个类型。在油茶优良品种育种中选配杂交亲本时，既要考虑各个油茶优良无性系性状之间的互补，又要考虑同一组合的亲本保持一定的距离，进行优势品种间杂交，以便优中选优。依此可为玉屏油茶自然群体种质资源分类以及资源开发提供参考。

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(责任编辑邹永红)

Path and Cluster Analysis of Fruit Characteristics ofCamelliaOleiferain Yuping County

ZHAO Yue1, RUAN Cheng-jiang1, DING Gui-jiao1,WU Ying-yong2, WU Ming-xiang2

(1.Institute of Plant Resources, Dalian Minzu University, Dalian Liaoning 116605, China;2.Science and Technology Bureau of Yuping Dong Autonomous County,Yuping Guizhou 554000, China)

Abstract:To select and bred superior clones, path and cluster analysis of Camellia oleifera’s fruit traits were studied for nature populations. The path analysis of different fruit characteristics to fresh-fruit yield per plant showed that the path coefficient of oil-production per plant was 0.867, the path coefficient of dry seed weight was 0.413, the path coefficient of oil content in fresh fruit was -0.121 and the path coefficient of fruit number per plant was -0.260. The direct influences on fresh fruit yield per plant of these four factors are oil-production per plant > dry seed weigh > oil content in fresh fruit > fruit number per plant. Cluster analysis showed that the natural populations of 52 individuals were classified into two classes. One group was high fruit yield and high oil content per plant and the other group was low fruit yield and low oil content per plant. The second group could be divided into two sub-types IIa and IIb. In these two sub-groups, the lines containing close dry seed oil content usually were clustered in the same sub-sub-group. This showed that dry seed oil content was the most important category trait in the fruit phenotypic traits of Camellia oleifera. This study would provide theoretical and technical foundation for future classification and resource utilization of Camellia oleifera in Yuping. Key words:Camellia oleifera; natural population; fruit traits; path analysis; cluster analysis

收稿日期：2015-12-04；最后修回日期：2016-03-17

基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(DC201501070102)；贵州省科技成果转化引导基金项目(20145072)；铜仁市科学技术项目(201487)。

作者简介：赵月(1993-)，女，蒙古族，内蒙古通辽人，大连民族大学硕士研究生，主要从事资源植物分子育种与开发利用研究。通讯作者：阮成江(1972-)，男，河南新县人，教授，博士，博士生导师，学校优秀学术带头人，主要从事油料能源植物种质创新与开发利用研究。

文章编号：2096-1383(2016)03-0207-05

中图分类号：S794.4

文献标志码：A