河南小秦岭自然保护区木本植物优势种群的生态位特征

韩军旺，冯佳伟，张 旭，袁志良

自 GRINNELL［1］提出生态位(Niche)的概念以来，生态位迅速成为现代生态学研究的重要理论之一。半个多世纪以来，生态位理论经过众多生态学家的研究和探索，已在种的适合性测度、种间关系、群落结构、群落演替以及生物多样性等研究中得到广泛应用，目前生态位理论及其应用受到普遍重视。河南小秦岭国家级自然保护区蕴藏了丰富的生物资源、景观资源和矿物资源［2］，秦岭淮河一线按地理位置是亚热带与暖温带的分界线，是亚热带常绿阔叶林与温带落叶阔叶林的交汇地带［2］，而小秦岭国家级自然保护区作为秦岭山系向东延伸的支脉，对其进行植物种群的调查和研究意义重大。但到目前为止，对这一地区生态位方面的调查研究仍处于空白阶段。本研究通过对小秦岭自然保护区木本植物优势种群生态位特征的研究，旨在更好地了解这一地区木本植物优势种群间的相互关系，对该地区木本植物资源的开发利用和保护起到一定的指导作用。

1 研究区概况

河南小秦岭国家级自然保护区，位于河南省西部的灵宝市，地理坐标为北纬 34°23'～34°31'，东经110°23'～ 110°44'，属森林生态类型自然保护区，主要保护森林生态系统多样性、生物物种多样性、保护区内各种动植物物种及其生存环境［3，4］。保护区东西长31 km，南北宽1 km，最窄处仅1 km，呈不规则带状。区内气候温和，水热条件优越，地形地貌复杂，植物种类丰富，生物多样性高。地带性植被为落叶阔叶林。独特的地理环境，多种多样的植物群落，为物种的形成和繁衍提供了优越的条件，该区的生物种类具有一定的稀有性，该保护区分布有国家级重点保护植物13种，依照中国植被(1980)分类系统，该区植物群落可划分为7个植被型组、13个植被型、135个群系［5］。区内地形复杂，地势陡峻。老鸦岔海拔2 413.8 m，为河南省最高岭［6］。本区年均温 11.2 ～14.2 ℃，1 月均温－0.3℃，7月均温27.2℃，年积温为2 500～4 700℃，无霜期170～215 d;年平均降水量620 mm。保护区属暖温带大陆性季风型半干旱气候，四季分明［7－8］。保护区地层属太古界太华群，岩石为岩浆岩类［6］，土壤为薄层酸性岩褐土、薄层酸性岩粗棕壤，pH 值为 6.2 ～7.0［9］。

2 研究方法

2.1 样地的选择与调查

按照森林动态样地操作规范的要求，在研究区域的成熟林中建立2个1 hm2的永久性固定样地［10］，把整个样地分成25个20 m×20 m的样方，再把每个样方分为16个5 m×5 m的小样方，调查记录小样方内胸径(DBH)≥1 cm的所有木本植物的种类、胸径和坐标，并对其定位挂牌。调查内容:①生境:地貌地形、土壤、气象因子、坡向、坡位、人为干扰［11］;②群落学特征:树种的组成、高度、盖度等［12］;③每木调查:测定样方中所有乔木树高、胸径和相对位置，并于高度1.3 m处漆上红漆，用测树钢围尺(205型)测量植物的胸径，并记录植物的编号、树种名称、树高、胸径和冠幅［13］。整个样地以东西方向为x轴，南北方向为y轴，用钢卷尺测量每株树木在5 m×5 m小样方中的x，y坐标值，精确到 0.1 m［14］。

2.2 重要值

重要值是表示某个种在群落中的重要程度或者优势度的指标［15］，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，指示群落中每种植物的相对重要性和植物的最适生境［16］。重要值的公式表示如下:

重要值=(相对频度+相对多度+相对优势度)/3

式中:相对频度=(某一种的频度/全部种的频度之和)×100;相对多度=(某一种的个体数/全部种的个体总数)×100;相对优势度=(某一种的胸高断面积之和/全部种的胸高断面积之和)×100

2.3 生态位测度

2.3.1 生态位宽度 生态位宽度又称生态位大小，或生态位广度。生态位宽度是一个生物所利用的各种资源的总和，是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度［17－19］。本研究采用的是Levins公式中的Shannon-Wiener指数以及Hurlbert生态位宽度指数。Shannon-Wiener指数公式为:

式中:Bi为物种i的生态位宽度，Pij是物种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的比例，nij为物种i在第j个资源上的优势度(本研究即样方中物种的重要值)。r为生态位资源等级。指数值范围为0～1，0表示没有利用，1表示对所有等级都同样地利用［20］。

Hurlbert生态位宽度指数为:

式中:Ba为生态位宽度，Pij和r的含义与上个公式相同，该方程的值域为［0，1］。

2.3.2 生态位重叠 生态位重叠可以揭示群落演替过程中种间关系的变化，通常认为种间竞争越激烈，生态位重叠值越大［21］。本研究采用的是Pianka生态位重叠公式:

式中:NO为生态位重叠值，nij和nkj为种i和k在资源j上的重要值。

2.3.3 生态位相似性比例 生态位相似性比例反映了2个物种在资源序列中利用资源的相似程度［22］。用以下公式计算:

式中:Cih为物种i和物种h的相似程度;Pij和Phj分别为物种i和物种h在资源j上的重要值的百分比。

3 结果与分析

3.1 主要木本植物的重要值

重要值作为表示某个种在群落中的重要性指标，近年来得到普遍应用。植物的重要值越高，说明该物种在群落中的优势度越大，而优势度大的种群将极大地影响群落的动态发展。此次研究以样地内的调查数据为基础，统计出植物组成的数量特征(表1)。从表1可以看出，在2地共有的物种中蒙古栎在各个资源位均占优势，其重要值最大，在群落中处于极优势地位，是群落中主要建群种。

表1 2样地相同物种重要值Table 1 Important values of the same species in two plots

3.2 生态位宽度分析

从表2中可以看出，无论是按Levins生态位宽度Bi大小排列，还是按照Hurlbert生态位宽度Ba值的大小排列，其顺序依次都是胡枝子、蝟实、五角枫、秦岭小檗、华山松、楤木、陕西绣线菊、陕甘花楸、山杨、卫矛。Levins和Hurlbert 2种生态位宽度公式的测定结果其趋势基本一致。胡枝子的生态位宽度指数都是最大的，而蝟实、五角枫、秦岭小檗、华山松、楤木、陕西绣线菊、陕甘花楸等紧随其后，说明胡枝子、蝟实、五角枫、秦岭小檗、华山松、楤木、陕西绣线菊、陕甘花楸在群落中对各个资源的利用能力均较强，具有较强的环境适应能力。这表明在小秦岭，灌木层主要以胡枝子、蝟实、五角枫、秦岭小檗等为主，它们均耐阴、耐寒、耐干旱、耐瘠薄，虽然处于灌木层，但对环境的适应能力比乔木层的华山松更强，生态位宽度也更大;而乔木层主要以华山松为主，华山松是主要建群种。但要注意的是蒙古栎和连翘在西枣乡样地的重要值极高，是其他植物的数倍，但两者的生态位宽度并不高，说明这2个物种对环境资源的利用能力较弱，生态适应范围较窄，只对某些特定环境有较好的适应能力，而它们在某些资源位中分布范围较小，整体分布不均匀，导致它们的生态位宽度较小，但这些物种对群落结构动态与环境也起着重要的作用，尤其是对局部环境的影响十分显著。

表2 2地相同物种的生态位宽度Table 2 Niche width of the same species in two plots

3.3 生态位相似性比例分析

根据生态位相似性比例的计算结果(表3)分析，生态位相似性比例值Cih＞0.9的有9个种对，占25%，0.7＜Cih＜0.9的有 5对，占 13.89%，0.5 ＜Cih＜0.7 的有12 对，占33.33%.0.3 ＜Cih＜0.5 的有6 对，占总数的16.67%。Cih＜0.3 的有4对，占总数的11.11%。这表明群落中大部分物种对资源的利用程度相似性较大。其中生态位宽度较大的物种如华山松、青麸杨、鹅耳枥、辽东栎等的生态位比例绝大部分都在0.6以上，说明生态位宽度值较大的物种，种对间的相似性比例值也大。但并不是只有生态位宽度值较大的物种才有较大相似性比例，有些生态位宽度值较小的物种对有些生态位相似比例值也高，例如漆、蒙古栎等与其他物种的生态位相似性比例也有0.94、0.85，比一些生态位宽度值较大的种对的生态位相似比例值还要高。此外，连翘、槲栎等少数物种虽然生态位宽度较低，但与其他种间的生态位相似性比例相对较低，就使其与其他物种间的竞争减少，所以在生存环境资源相对较窄的情况下也能较好地生存下来。植物对环境的需求有较大的差异情况，使群落能维持较高的生物多样，并保持相对稳定性。

表3 9个优势种的生态位相似性比例值CihTable 3 Niche similarity proportion value Cihof nine dominant species

3.4 生态位重叠分析

根据生态位重叠的计算结果(表4)分析，生态位重叠值 NO≥0.9的有14个种对，占总数的38.89%，0.7≤NO≤0.9 的有 7 对，占总数的19.44%，0.5≤NO≤0.7 的有 9 个种对，占总数的25%，0.3≤NO≤0.5 的有 3 对，占总数的 8.3%，NO≤0.3的有3对，占总数的8.3%。数据表明，小秦岭自然保护区木本植物优势种群之间的生态位重叠非常大。更为显著的是华山松、青麸杨、鹅耳枥、辽东栎等其物种间的生态位重叠基本都在0.8以上，说明生态位宽度值大的种群间生态位重叠度也大。槲栎、葛萝槭以及漆生态位宽度低，但其两两间生态位重叠高达0.99，说明这些种群的生态特性相近或对环境的需求相似或互补。华山松、青麸杨、鹅耳枥、辽东栎与其他物种间的生态位重叠值都在0.8以上，资源利用的相似性也很大，这个标准在反映小秦岭群落优势种群的资源利用与种间竞争关系的一致性表现显著。

表4 9个主要优势种的生态位重叠值NOTable 4 Niche overlap value NO of nine dominant species

4 结论与讨论

通过对2个1 hm2样地的物种的生态位特征研究发现:在小秦岭，灌木的生态位宽度与乔木近似，甚至可能大于乔木，这在一定程度上反映出灌木对于环境的适应能力要大于乔木。利用Levins以及Hurlbert的生态位宽度指数得到的结果基本一致，华山松作为乔木层的优势种，具有较大的生态位宽度，而胡枝子、蝟实、五角枫、秦岭小檗、楤木、陕西绣线菊、陕甘花楸等灌木由于耐阴耐寒的特性，使它们的生态位宽度与华山松相似，并且胡枝子、蝟实、五角枫以及秦岭小檗的生态位宽度还略大于华山松，这在一定程度上也反映出灌木对环境的适应能力更强。对2个1 hm2样地内物种的生态位特征分析发现，很多重要值较小的物种有较大的生态位宽度，而个别样地内重要值大的物种有较小的生态位宽度，由此可知，在每个资源位的取样面积不够的情况下，计算出的样地内重要值较少的物种的生态位宽度很可能小于真实值，而重要值较大的物种的生态位宽度很可能大于真实值，同时生态位相似性比例以及生态位重叠也会不准确。这种误差对结果是否会产生显著影响还需进一步研究。

就小秦岭自然保护区的物种而言，多数树种间有较大的重叠值，反映出它们对资源的共同需求。生态位重叠度高的2个物种间竞争排斥比较激烈，理论上难以长期共存，但当空间和资源十分丰富时，它们也可以慢慢在竞争中降低重叠值，并保持相互间的动态稳定［21－23］。从整体上看，本研究中的大部分物种间都有着较高的生态位相似度和较大的生态位重叠，但依然保持丰富的物种多样性，表明竞争可以导致多样性而不仅仅是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用。研究发现，生态位宽度较大的物种，对资源的利用能力较强，分布较广，因而与其他种群间的生态位重叠较大，种对相似性比例也较高。不过生态位宽度小的物种如漆、葛萝槭、白鹃梅、槲栎等之间也会有较大的生态位重叠和生态位相似性比例。生态位宽度大的物种比生态位宽度小的物种与更多的物种表现出较大的生态位重叠以及生态位相似性比例，意味着生态位宽度小的物种与较少的物种发生竞争，而生态位宽度大的物种与较多的物种发生竞争，这种现象解释了为什么生态宽度较低的物种与某些物种有较大的生态位重叠但依然没有因竞争而被排除在群落外。

研究发现，生态位相似性比例高的种对，其生态位重叠度也大，说明在一定情况下物种的生态位相似性比例与生态位重叠可以相互替代，但是对于整个群落来说，两者还是存在一定的差异。在本研究中，生态位重叠NO≥0.9的物种对占全部物种对的比例大于生态位相似性比例值Cih≥0.9的物种对占全部物种对的比例，表明物种竞争的强弱与对资源利用的相似程度并不一定完全相关，还存在其他因素影响物种的共存。

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