小贯小绿叶蝉成虫触角感器及网粒体的超微形态

乔　利，张　丽，秦道正，李伯辽，卢兆成，李慧龙，夏明聪

(1. 信阳市农业科学院，河南信阳　464000；2. 西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌　712100；3. 河南省农业科学院 植物保护研究所，郑州　450002)



小贯小绿叶蝉成虫触角感器及网粒体的超微形态

乔利1,2，张丽2，秦道正2，李伯辽2，卢兆成1，李慧龙1，夏明聪3

(1. 信阳市农业科学院，河南信阳464000；2. 西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌712100；3. 河南省农业科学院 植物保护研究所，郑州450002)

摘要为研究小贯小绿叶蝉[Empoasca(Matsumurasca) onukii Matsuda]成虫触角及刺体的结构，采用电镜扫描技术观察为害河南信阳茶树的重要害虫-小贯小绿叶蝉成虫触角感器及网粒体的超微形态。结果表明：小贯小绿叶蝉成虫触角柄节未见感器分布，梗节上有2～3根毛形感器和1～2根锥形感器；鞭节分为7个亚节，在第1、2、4亚节上分别有1个锥形感器，第3亚节上有1个毛形感器，小贯小绿叶蝉成虫触角感器类型及数量在雌雄个体间无明显差异。雌、雄性成虫触角表面都有网粒体存在，均为小球形网粒体。

关键词小贯小绿叶蝉；感器；网粒体；扫描电镜

触角是昆虫感觉系统的重要组成部分，在昆虫寻找寄主、交配、防御等行为中有着重要作用，触角的感受功能主要通过触角上不同类型的感器实现[1]。多数昆虫的触角富含感觉器[2]，而不同类群昆虫的触角感器类型、数量、分布等存在差异，因此，针对触角感器的超微形态学研究，不仅为超微形态分类提供新思路，也为推测其功能，揭示其行为生物学、识别机制、化学生态和电生理学等方面的研究提供重要参考资料。

角蝉总科的网粒体(BS) 是其3对足将马氏管分泌的特殊颗粒状物质分别涂抹于体表或卵壳表面，与该行为密切相关的是其“后足胫节具棱脊及成列粗刚毛”的形态学特征[3]，曾被译为刺体[4]。近年来，一些学者对国外有关网粒体的研究历史及概况进行综述，对中国角蝉总科的成虫网粒体进行了超微结构及合成部位研究，对马氏管的网粒体分泌功能在半翅目角蝉总科昆虫系统演化方面的意义进行了讨论，其中包含有一些叶蝉科种类[3-4]。

小贯小绿叶蝉[Empoasca(Matsumurasca)onukiiMatsuda]隶属半翅目(Hemiptera)、叶蝉科(Cicadellidae)、小叶蝉亚科(Typhlocybinae)、小绿叶蝉族(Empoascini)，是危害中国陕西和福建及日本茶树的重要害虫，对茶叶的产量和品质常带来严重影响[5-7]。近年来，高景林等[8]、张方梅等[9]和戴仁怀等[10]分别对叶蝉科的假眼小绿叶蝉[Empoascavitis(Gffthe)]、条沙叶蝉[Psammotettixstriatus(Linnaeus) ]和黑尾叶蝉[Nephotettixcincticeps(Uhler) ]的触角感器进行过扫描电镜观察，但关于小贯小绿叶蝉这一重要害虫的触角感器及其网粒体研究尚未见报道。因此，本试验采用电镜扫描技术，系统观察小贯小绿叶蝉雌雄成虫触角和感器的超微形态，以及触角表面的网粒体形态，旨在为这些感器和网粒体的功能研究提供依据。

1材料与方法

1.1材 料

所用材料为小贯小绿叶蝉雌、雄成虫，用网捕法，于2014年6月采于河南省信阳市农业科学院茶叶试验田(海拔120 m，113°45′～115°55′E，30°23′～32°27′N)。

1.2标本处理与观察

在Nikon SMZ 1500解剖镜下检查小贯小绿叶蝉成虫，用镊子和拨针取雌、雄性成虫完整触角各30个，置于V(无水乙醇)∶V(冰醋酸) = 3∶1的溶液中固定12 h后，放入φ=70%的酒精中保存；超声波清洗20 s，在φ=80%、90%、95%、100%酒精液脱水各30 min，再用叔丁醇脱酒精 [V(酒精) ∶V(叔丁醇)=3∶1、1∶1、1∶3分别15 min，纯叔丁醇30 min]，冷冻干燥3 h，双面导电胶粘台、喷金，在S-3400N扫描电子显微镜下(日本株式会社) 15 kV下观察，并数码拍照。

2结果与分析

2.1小贯小绿叶蝉成虫触角及感器形态

2.1.1成虫触角的一般形态小贯小绿叶蝉成虫触角呈刚毛状，全长约1 mm(图1-A,图1-B)，雌、雄性成虫触角在颜色、形状、大小等方面均无明显差异，从基部起依次为柄节(scape)、梗节(pedicel) 和鞭节(flagellum)。柄节近似钟状，最短且相对较粗壮，长约36.02 μm，其基部包被于膜质的触角窝内，柄节上无感器分布，只有众多紧贴于触角表面的鳞状突起(图1-C)。梗节基部连接于柄节端部凹陷的窝内，圆柱形，约69.85 μm，为柄节长度的2倍，整个梗节表面有与柄节相似的鳞状突起(图1-D,图1-E)。鞭节细长，约861 μm，是柄节和梗节长度之和的2倍多，分为7个亚节，第1亚节基部较细，与梗节端部凹陷处相连，端向明显膨大，至端部最宽，其上纵向分布有较长的鳞状突起，第2～6亚节圆柱状，渐次变细，最后一节长约0.7 mm，是触角其余长度(约0.3 mm) 的2倍多(图1-A,图1-B,图1-F)。

A. 雌虫触角整体侧面[11]Female whole antenna,lateral view[11]；B. 雄虫触角整体侧面[11]Male whole antenna,lateral view[11]；C. 雌虫柄节和梗节Female scape and pedicel；D. 雌虫梗节感器Sensilla of female pedicel；E. 雄虫梗节感器Sensilla of male pedicel；F. 雄虫鞭节近基部侧面Magnified view of base of male flagellum；Sc. 柄节Scape；Pe. 梗节Pedicel；F. Flagellum;St. 毛形感器Sensilla trichodea；Sb. 锥形感器Sensilla basiconic；Sd. 鳞形突起Squamiformia denticles；Bs. 网粒体Brochosomes

图1小贯小绿叶蝉成虫触角扫描电镜观察

Fig.1SEM of adultEmpoasca(Matsumurasca)onukiiantennae

2.1.2感器的种类、形态及分布小贯小绿叶蝉的成虫触角有毛形感器和锥形感器2种，数量较少，且雌、雄成虫的触角感器形态及分布无明显差异。

毛形感器(Sensilla trichoidea,St)：小贯小绿叶蝉触角的毛形感器仅分布于梗节和鞭节，长约8.13～35.82 μm，其基部生长于表皮隆起的圆形凹窝中，端部细，其中梗节的毛形感器较细，共2～3根，基部直径约0.36 μm，与梗节表面的夹角小于90°，端部略弯曲(图1-D,图1-E)；鞭节的毛形感器仅1根，着生于第3亚节端部外侧，长约37.33～46.97 μm，粗且端部略钝，基部直径约为1.82～2.40 μm，向前倾斜，稍弯曲，与触角表面的夹角为30°～50°(图2-S,图2-T)。

锥形感器(Sensilla basiconic,Sb)：小贯小绿叶蝉触角的锥形感器呈圆锥状，较毛形感器粗短，生长于表皮隆起的圆形凹窝中，顶端较钝，与触角表面的夹角小于90°，长9.38～18.81 μm，基部直径约0.81～3.41 μm，共有4～5根，分别位于梗节和鞭节，其中梗节锥形感器1～2根，分布于梗节四周(图1-E)；鞭节的锥形感器有3根，分别位于鞭节的第1、2、4亚节近端部外侧，并与第3亚节毛形感器排成一列(图2)，长约6.98～15.02 μm，基部直径1.13～2.50 μm。

2.2网粒体的形态及分布

观察发现，小贯小绿叶蝉成虫触角上分布有网粒体(Small spherical brochosomes,Bs)，均为小球形，直径约0.48 μm，包含数个近五边形小室，其表面凹入，呈蜂巢状(图3)。分布不均，有些区域的网粒体分布较分散，有的粘连成块状分布。雌、雄成虫网粒体无雌雄异形现象。

O. 雌虫鞭节第1亚节锥形感器Female sensilla basiconic on the 1st segment of flagellum；P. 雄虫鞭节第1亚节锥形感器Male sensilla basiconic on the 1st segment of flagellum；Q. 雌虫鞭节第2亚节锥形感器Female sensilla basiconic on the 2nd segment of flagellum；R.雄虫鞭节第2亚节锥形感器Male sensilla basiconic on the 2nd segment of flagellum；S. 雌虫鞭节第3亚节毛形感器Female sensilla trichodea on the 3rd segment of flagellum；T. 雄虫鞭节第3亚节毛形感器Male sensilla trichodea on the 3rd segment of flagellum；U. 雌虫鞭节第4亚节锥形感器Female sensilla basiconic on the 4th segment of flagellum；V. 雄虫鞭节第4亚节锥形感器Male sensilla basiconic on the 4th segment of flagellum；St. 毛形感器Sensilla trichodea；Sb. 锥形感器Sensilla basiconic

图2小贯小绿叶蝉成虫触角感器扫描电镜观察

Fig.2SEM of adultEmpoasca(Matsumurasca)onukiiantennal sensilla

K. 雌虫柄节网粒体Female scape brochosomes；L. 雄虫柄节网粒体Male scape brochosomes；I. 雄虫梗节网粒体Male pedicel brochosomes；J. 雌虫梗节网粒体Female pedicel brochosomes；W. 雌虫鞭节网粒体Female flagellum brochosomes；X. 雄虫鞭节网粒体Male flagellum brochosomes；Bs：网粒体Brochosomes；St. 毛形感器Sensilla trichodea

图3小贯小绿叶蝉成虫触角网粒体形态扫描电镜观察

Fig.3SEM of adultE.onukiiantennal brochosomes

F. 大青叶蝉雄性翅面的少室小球形网粒体Small spherical few-celled brochosomes on the forewings of maleC.viridis；G. 大青叶蝉雄性后足胫节部位的网粒体Brochosomes covering on metatibiae ofC.viridis

图4大青叶蝉翅面分布的网粒体[3]

Fig.4Brochosomes on forewings ofCicadellaviridis[3]

3讨 论

本研究表明，小贯小绿叶蝉的触角仅有2种感器，即毛形感器和锥形感器，位于梗节和鞭节的前4亚节，且雌、雄成虫的触角结构及感器分布基本相同，这与已报道的大多数叶蝉的触角感器相似[8-10,12]。根据小贯小绿叶蝉触角上的2种感器形态和分布情况，并结合目前已有研究报道[13-17]，推测小贯小绿叶蝉的毛形感器可能具有嗅觉和味觉功能，锥形感器可能用于寄主的选择。但感器的内部结构与功能尚不明确，需结合透射电子显微镜、行为学及电生理等技术进行深入研究。

在小贯小绿叶蝉触角柄节、梗节和鞭节第1亚节上还发现有众多鳞形突起，但在结构上存在差异，其中柄节和梗节上的鳞形突起端部有细微差异，鞭节第1亚节上的鳞形突起明显窄长且呈纵向分布。有关半翅目昆虫触角上鳞形突起的研究，一些学者也有研究报道[8-9,18-19],其中张方梅等[9]认为条沙叶蝉若虫触角上的耳状突起缺少感觉窝构造，可能是非感觉器官，应为表皮突起形成的特殊构造。本研究观察到的鳞形突起与张方梅等[9]的研究结果类似，认同其非感觉器官的结论。

在本研究中，观察到小贯小绿叶蝉成虫的触角上存在有数量较多的小球状网粒体，且不同性别间的形状及分布无明显差异，其结构与吕召云等[4]和钟海英等[3]对大青叶蝉(Cicadellaviridis)小球形网粒体形态特征的描述相一致(图4)。吕召云等[4]和钟海英等[3]描述该类网粒体直径约为0.30～0.5 μm，本研究中扫描的小贯小绿叶蝉网粒体直径约0.48 μm，与大青叶蝉翅面分布的网粒体大小也相似。因此，可以初步判定小贯小绿叶蝉触角上分布的小球状、多孔室分泌物为网粒体。目前关于小绿叶蝉触角上的网粒体尚未见有报道，其来源与功能也有待于进一步研究。

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Received 2015-01-31Returned2015-04-09

Foundation itemNational Natural Science Foundation of China (No.31270689);Sci-Tech Popularization Project of Northwest A&F University(No.TGZX2014-15).

First authorQIAO Li,female.Research area:agricultural entomology and pest control.E-mail:qiaoli_518@aliyun.com

(责任编辑：成敏Responsible editor:CHENG Min)

Ultramorphology of Antenae Sensilla and Brochosomes on Adult Antennae ofEmpoascaonukiiMatsuda

QIAO Li1,2,ZHANG Li2,QIN Daozheng2,LI Boliao2,LU Zhaocheng1,LI Huilong1and XIA Mingcong3

(1. Xinyang Academy of Agricultural Sciences,Xinyang Henan464000,China; 2.College of Plant Protection,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi712100,China; 3.Institute of Plant Protection,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou450002,China)

AbstractAiming at the structure of antenae sensilla and brochosomes on adult antennae of Empoasca onukii Matsuda,the ultramorphology of sensilla and brochosomes on adult antennae of E.onukii Matsuda,which feeds on tea shrub as a main pest in Xinyang area of Henan province was investigated by scanning electron microscopy. The results showed that the basal scape of antennae was devoid of sensilla,the pedicel possessed 2-3 sensilla trichodea and 1-2 sensilla chaetica; the terminal flagellum was composed of 7 segments and carried three sensilla basiconic on the 1st,2nd and 4th segments of flagellum respectively,one sensilla trichodea on the 3rd segment. Types and number of female sensilla were similar to those of male. Small spherical brochosomes were found on the surface of antennae.

Key wordsEmpoasca onukii Matsuda; Antenae sensilla; Brochosomes; Scanning electron microscope

Corresponding authorQIN Daozheng,male,professor.Research area:insect systematic and biodiversity.E-mail: qindaozh@nwsuaf.edu.cn

中图分类号S433.3

文献标志码A

文章编号1004-1389(2016)03-0471-06

通信作者：秦道正，男，教授，主要从事昆虫系统学与生物多样性研究。E-mail: qindaozh@nwsuaf.edu.cn

基金项目：国家自然科学基金(31270689)；西北农林科技大学试验示范站科技成果推广计划支持项目(TGZX2014-15)。

收稿日期：2015-01-31修回日期：2015-04-09

网络出版日期：2016-03-06

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160306.1614.042.html

第一作者：乔利，女，从事农业昆虫与害虫防治研究。E-mail: qiaoli_518@aliyun.com