GA3和PP333对妃子笑荔枝成花及叶片碳氮营养积累的影响

张红娜 苏钻贤 陈厚彬

摘要：【目的】探討喷施赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）对妃子笑荔枝成花进程及其叶片碳氮物质积累的影响，为荔枝及其他果树调控花芽分化进程提供参考依据。【方法】在妃子笑荔枝顶芽现白点后第2 d分别喷施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333，以喷清水为对照（CK），观测妃子笑荔枝成花进程并测定叶片中可溶性糖、淀粉和总氮含量及C/N等生理指标。【结果】叶面喷施200.0 mg/L GA3能有效延缓妃子笑荔枝花芽分化进程，推迟成花时间；降低叶片可溶性糖含量，并在喷施后第5 d降至最低值（10.62 mg/gDW），显著低于CK（30.00 mg/gDW）；叶片中总氮含量缓慢增加，并于喷施后第5 d达最大值（16.50 mg/gDW），显著高于CK（15.60 mg/gDW）。叶面喷施1000.0 mg/L PP333能有效促进妃子笑荔枝花芽分化进程，提早开花时间；增加叶片可溶性糖含量，喷施后第5和第10 d可溶性糖含量分别是CK的1.8和1.5倍；叶片中总氮含量短期内（喷施后5 d）迅速下降至最低值（14.50 mg/gDW），显著低于CK（15.60 mg/gDW）。叶面喷施GA3和PP333对妃子笑荔枝淀粉含量影响不明显，但可分别降低和提高其C/N。【结论】在妃子笑荔枝顶芽露白点后喷施200.0 mg/L GA3可延缓其开花进程，推迟开花；喷施1000.0 mg/L PP333可促进其开花进程，提早开花。

关键词： 妃子笑荔枝；赤霉素；多效唑；碳氮营养；成花时间

中图分类号： S668.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）12-2098-05

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate effects of gibberellin（GA3） and paclobutrazol（PP333） on flowering time and carbon and nitrogen accumulation in litchi Feizixiao leaves，in order to provide reference for controlling flower bud differentiation of litchi and other fruit trees. 【Method】Three treatments were applied to litchi crown on the second day after whitish millets appeared. The three treatments were as follows： 200.0 mg/L GA3，1000.0 mg/L PP333 and clear water as the control（CK）. Then flowering time was observed and soluble sugar content， starch content，total nitrogen content and C/N ratio in leaves were measured. 【Result】Flower bud differentiation was slowed and flowering time was postponed when spraying 200.0 mg/L GA3. After treated with GA3，soluble sugar content decreased and dropped to the lowest level（10.62 mg/gDW） on day 5，markedly lower than that in control（30.00 mg/gDW）. While，total nitrogen content in leaves rose up slowly，reaching the maximum（16.50 mg/gDW） on day 5，which was higher than that in CK（15.60 mg/gDW）. However，the branches which treated with 1000.0 mg/L PP333 accelerated the flowering progress and advanced the flowering time. The value of soluble sugar content in leaves increased after spraying PP333，and the contents were as 1.8 times as that in CK on day 5 and as 1.5 times as that in CK on day 10. The content of total nitrogen decreased to the minimum（14.50 mg/gDW） rapidly within a short period of time on day 5， significantly lower than that in control（15.60 mg/gDW）. Experimental results also indicated that PP333 and GA3 had little effect on starch content，but PP333 could lower C/N ratio whereas GA3 raised C/N ratio. 【Conclusion】The application of 200.0 mg/L GA3 after whitish millets appears on litchi crown postpones the flowering progress and delayes blossom in litchi production. While，spraying 1000.0 mg/L PP333 can accelarate the flowering progress and enhance early blossom.

Key words： litchi Feizixiao； gibberellin（GA3）； paclobutrazol（PP333）； carbon and nitrogen nutrients； flowering time

0 引言

【研究意义】荔枝（Litchi chinensis Sonn.）成花涉及复杂的环境因子和遗传因子，其成花不稳定导致结果大小年现象（陈厚彬等，2014）。目前，果树生产中常通过喷施植物生长调节剂来调控花芽分化进程，提前或延迟开花时间。其中，内源激素赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）具有高效、低毒及价格低廉等特点，已广泛应用于调控多种植物的花芽分化（陈东玫等，2008；李贵利等，2011；王令霞等，2012；孟晓庆等，2013）。有研究表明，花芽分化时期是调控荔枝花芽形成的关键时期，此期间荔枝树体内的营养物质含量是荔枝成花的重要基础（陈厚彬等，2014），但GA3和PP333在荔枝花芽分化期施用对调控其成花的作用机制尚不清楚。因此，研究GA3和PP333对妃子笑荔枝成花时间及其叶片碳氮物质积累的影响，对人工调控荔枝及其他果树成花具有重要意义。【前人研究进展】赵先华等（1992）研究发现，PP333通过阻断植物内根—贝壳杉烯酸的氧化反应来抑制赤霉素前体的形成，进而抑制植物营养生长、促进植物开花；许多研究已印证在荔枝成花过程中喷施PP333可显著促进荔枝开花，提高花芽分化率（陈炫等，2007，2009， 2012；Chen et al.，2013）。趙先华等（1992）研究发现，GA3具有加速细胞分裂、刺激细胞伸长及打破休眠等作用。安丽君等（2009）研究表明，桃花成花诱导期叶面喷施GA3可显著抑制其成花诱导及花芽分化，并降低成花率。李贵利等（2011）研究发现，在芒果花芽分化期前喷施GA3可显著推迟其花期，减少成花量。唐丁等（2015）研究发现，葡萄开花前10 d用GA3处理花穗可提早开花，促进花序散穗和花梗生长。【本研究切入点】目前，针对生长调节剂调控荔枝成花的研究仅局限于喷施PP333（陈炫等，2007；Chen et al.，2013），GA3对荔枝成花生物学效应的研究也仅见季作梁和梁立峰（1986）的报道，GA3和PP333对荔枝成花时间的调控及其作用机制尚未明确。【拟解决的关键问题】分析妃子笑荔枝花芽分化期喷施GA3和PP333后的成花时间及叶片碳氮物质的变化情况，了解GA3和PP333对妃子笑荔枝花芽分化的调节机理，为调控荔枝及其他果树花芽分化进程提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验在华南农业大学荔枝园进行，供试品种为10年生妃子笑。试验药剂15% PP333粉剂为上海享达化工厂生产，75% GA3粉剂为浙江钱江生物化学股份公司生产。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 于荔枝顶芽现白点后第2 d选择树势中等、生长势基本一致的妃子笑荔枝树3株，以单株为小区，每株树随机选取树冠外围东、南、西、北向均匀分布的当年生枝梢9枝，邻近的3枝为1个小组（各处理枝梢类型要求大体一致），参照陈炫等（2007）、Chen等（2014）的方法，每小组分别设喷施200.0 mg/L GA3、1000.0 mg/L PP333及清水对照（CK）处理，每处理3次重复。采用叶面喷施法，喷至叶面滴水为止，喷施时对邻近植株和枝条用薄膜遮隔，避免不同药液混杂。喷药后定期观察顶芽花芽分化进程，在处理后第0、5和10 d采集各处理叶片（从枝条顶部向下数第3、4片复叶中部的小叶）用于测定碳氮营养。采集的叶片用清水、蒸馏水清洗干净后置于烘箱中105 ℃杀青15 min，65 ℃烘干24 h，再用粉碎机粉碎，过100目筛，最后装入封口袋并置于干燥器中保存备用。

1. 2. 2 成花物候期观察 参考Menzel和Simpson（1988）及Wei等（2013）的方法进行物候期观察。

1. 2. 3 可溶性糖、淀粉和总氮含量测定 叶片可溶性总糖含量采用蒽酮—硫酸法测定（邹琦，2000）；叶片淀粉含量采用碘显色法测定（徐昌杰等，1998）；总氮含量用凯式定氮法测定（母建华，2008）。

1. 2. 4 C/N计算 分别测定叶片C素营养（叶片中可溶性糖和淀粉的总含量）、N素营养（叶片中的总氮含量），计算C/N。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行整理和制图，用SPSS 16.0进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 GA3和PP333对妃子笑荔枝成花进程的影响

由表1可知，喷施GA3后妃子笑荔枝花芽膨大、花穗抽出及花蕾出现均晚于CK，分别比CK迟7、6和4 d；喷施PP333后妃子笑荔枝成花进程比CK明显提早，其花芽膨大、花穗抽出及花蕾出现分别比CK早5、5和4 d。说明喷施PP333可促进妃子笑荔枝成花进程，提早开花，喷施GA3则延迟荔枝的成花进程，推迟开花。

2. 2 GA3和PP333对妃子笑荔枝叶片可溶性糖含量的影响

从图1可看出，喷施200.0 mg/L GA3妃子笑荔枝叶片的可溶性糖含量呈先降低后升高的变化趋势，但始终低于CK，在处理后第5 d降至最低值（10.62 mg/gDW），且显著低于CK（P<0.05，下同）；喷施1000.0 mg/L PP333妃子笑荔枝叶片的可溶性糖含量的变化趋势与喷施200.0 mg/L GA3处理相反，呈先升高后降低变化趋势，但喷施后第5和第10 d均显著高于CK，其中在第5 d达最高值（53.25 mg/gDW），是CK的1.8倍，第10 d的次之，是CK的1.5倍。说明喷施PP333可促进妃子笑荔枝叶片可溶性糖的积累，有利于加快妃子笑荔枝花芽分化进程，促进提早开花，而喷施GA3后会降低妃子笑荔枝叶片可溶性糖含量，有利于延迟妃子笑荔枝花芽分化进程，延缓开花时间。

2. 3 GA3和PP333对妃子笑荔枝叶片淀粉含量的影响

从图2可看出，喷施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333后妃子笑荔枝叶片的淀粉含量持续降低，喷施后第5 d均低于CK，但差异不显著（P>0.05，下同），喷施后第10 d均高于CK，差异也不显著。说明喷施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333对妃子笑荔枝叶片淀粉含量无明显影响。

2. 4 GA3和PP333对妃子笑荔枝叶片总氮含量的影响

如图3所示，喷施200.0 mg/L GA3后妃子笑荔枝叶片的总氮含量缓慢增加，并在第5 d达最大值（16.50 mg/gDW），之后有所降低；喷施1000.0 mg/L PP333的效果与喷施200.0 mg/L GA3相反，喷施后叶片的总氮含量迅速下降，并在第5 d下降至最低值（14.50 mg/gDW），之后又迅速增加，并在第10 d增加至与CK接近的水平。方差分析结果表明，处理后第5 d，喷施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333处理的妃子笑荔枝叶片总氮含量与CK存在显著差异，处理后第10 d差异不显著。说明喷施200.0 mg/L GA3会在短期内提高妃子笑荔枝叶片的总氮含量，对花芽分化会产生抑制作用，喷施1000.0 mg/L PP333会在短期内降低妃子笑荔枝叶片的总氮含量，促进花芽分化进程。

2. 5 GA3和PP333对妃子笑荔枝叶片C/N的影响

從图4可看出，喷施200.0 mg/L GA3后妃子笑荔枝叶片的C/N迅速下降，在喷施后第5 d下降至最低值（1.16），之后有所上升，但始终低于CK；喷施1000.0 mg/L PP333后叶片的C/N迅速上升，在喷施后第5 d达最大值（4.30），之后有所下降，但均高于CK。方差分析结果表明，在处理后第5 d，喷施1000.0 mg/L PP333处理的叶片C/N值显著高于喷施200.0 mg/L GA3处理，与CK差异不显著。说明喷施1000.0 mg/L PP333可提高妃子笑荔枝叶片的C/N，有利于荔枝花芽分化（吴志祥等，2006），而喷施200.0 mg/L GA3则降低其C/N，会延迟花芽分化进程。

3 讨论

植物生长调节剂已被广泛应用于促进或抑制果树的营养生长，从而间接或直接促进或抑制生殖生长（叶明儿，2011）。赵先华等（1992）研究认为，多效唑通过抑制植物体内赤霉素的生物合成延缓植物细胞分裂与伸长，从而调控果树的营养生长。许多研究发现，桃、澳洲坚果和芒果的花芽分化期喷施GA3可抑制其花芽分化，延迟花期（安丽君等，2009；李贵利等，2011），喷施PP333具有促进荔枝花芽分化、增加花量的效果（陈炫等，2007；Chen et al.，2013）。本研究结果表明，喷施GA3可减缓荔枝花芽分化进程，延迟开花时间，喷施PP333可加速花芽分化进程，提前开花，与上述研究结果一致。荔枝花芽分化期喷施GA3和PP333对其成花调控具有恰好相反的效果，可能与PP333能有效阻遏GA3的生物合成有关。

可溶性糖是果树花芽分化不可缺少的结构物质和能源物质，果树花芽分化需要较多的可溶性糖（孙乃波和张志宏，2006；梁芳等，2008；蔡中芳等，2010）。本研究中，喷施GA3后妃子笑荔枝的可溶性糖含量明显降低，且其花芽分化进程延迟；喷施PP333后可溶性糖含量显著提高，开花提早。淀粉是果树中最常见的碳水化合物贮存形式，其贮存水平可代表植物有机营养水平，有研究表明，淀粉含量在花芽分化期多呈下降趋势（孙乃波和张志宏，2006）。也有学者认为，淀粉积累水平并非成花的决定性因素，而是树体生理代谢活动的结果（邓烈等，1991），对反映荔枝成花诱导效果来说，其淀粉的分布可能比含量的多少更重要（陈厚彬等，2004）。本研究结果表明，喷施GA3和PP333对妃子笑荔枝叶片淀粉含量影响不明显；喷施200.0 mg/L GA3后第5 d妃子笑荔枝叶片的总氮含量显著高于CK，同时延迟了花芽分化进程，而喷施1000.0 mg/L PP333后第5 d妃子笑荔枝叶片的总氮含量显著低于CK，可促进花芽分化，与吴邦良等（1995）研究认为生产上若要提早果树花芽分化，需在其诱导期减少氮肥施用量的观点一致，也印证了生产上通过控制氮肥的施用来促进植物花芽分化管理措施的正确性。

吴邦良等（1995）研究表明，植物体内高含量的碳水化合物不是直接导致花芽分化的原因，而碳水化合物含量和总氮含量比值是决定花芽分化的重要因素之一，碳水化合物和总氮比值的增加会促进植物的生殖生长。吴志祥等（2006）研究发现，C/N可反映荔枝的营养积累情况，C/N较高有利于荔枝花芽分化。本研究结果表明，喷施GA3后C/N低于CK，延迟了花芽分化进程，而喷施PP333后C/N高于CK，提早了开花时间，说明较高水平的碳水化合物和总氮比值更有利于荔枝花芽分化，与吴志祥等（2006）的研究结果一致。

4 结论

在妃子笑荔枝花芽分化期喷施200.0 mg/L GA3，其叶片C/N降低，可有效延缓花芽分化进程，推迟成花时间；喷施1000.0 mg/L PP333，其叶片C/N提高，能有效促进花芽分化进程，提早开花时间。生产中可分别利用GA3和PP333延迟和提早荔枝或其他果树花期，最终调控果品上市时间。

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（责任编辑 思利华）